HERALD HYDROBIOLOGY

Ученые труды А.И.Набережного

Питание личинок чудского сига в прудах Молдавии

Питание личинок чудского сига в прудах Молдавии
Одним из условий успешной акклиматизации чудского сига в различных районах Советского Союза, в том числе и в Молдавии, является степень приспособленности его к питанию в новой среде. Питание в этих условиях сеголетних и старших возрастных групп более или менее изучено, но питание личиночных стадий как чудского, так и других сиговых рыб почти не исследовалось. По этому вопросу в литературе имеются, некоторые отрывочные данные [Н. В. Европейцева, 1949; И. Ф. Андреев и М. П. Статова, 1954; Н. С. Менюк, 1955; З. Н. Балабанова, 1957; Г. А. Головков 1957, 1959; В. И. Анпилова, И. В. Ивлева, А. Н. Кузьмин, 1960], но они основаны на небольшом и порой случайном материале. В результате возникли противоречия в определении времени и характера перехода личинок сигов на активное питание. З.Н. Балабанова [1957] применительно к рипусу и О. А. Бирзнек [1953] — к белорыбице, вообще ставят под сомнение физиологическую необходимость в пище извне при наличии у личинок желточного мешка.
В связи с этим мы и поставили перед собой задачу выяснить время и характер перехода на экзогенное питание личинок акклиматизируемого в Молдавии чудского сига в зависимости от продолжительности его эмбрионального развития и морфоэкологических изменений в первые дни постэмбрионального развития. Основой для этой работы послужили материалы, собранные на протяжении трех лет (1958, 1959 и 1961) в следующих вариантах:
а)личинки, полученные от производителей «молдавского» стада чудских сигов;
б)личинки, полученные от икры, собранной на Чудском озере и инкубированной на Волховском рыбзаводе;
в)личинки, полученные от икры, собранной на Чудском озере, но инкубированной в Молдавии.
Кроме того, мы располагали одной серией личинок пеляди, икра которой была инкубированна на Волховском рыбоводном заводе. Для наблюдения за ходом питания, однодневные личинки отсаживались в плавучие сетчатые садки размером 1х1 м с ячеей 1 мм.
В данном сообщении мы сочли целесообразным остановиться на анализе питания 2, 3, 5, 10, 15 и 20 — дневных экземпляров личинок в период рассасывания их желточного мешка и перехода на экзогенное питание. Из каждой возрастной группы просматривали не менее 5-6 личинок. Перед вскрытием фиксированные личинки измеряли и взвешивали. Содержание пищевого, тракта просчитывали тотально. Одновременно с отбором личинок в местах их обитания вели наблюдения за температурой воды и состоянием зоопланктона. Всего собрано и обработано 90 кишечников.
Как было нами установлено, [А. И. Набережный, О. И. Вальковская, И. Ф. Кубрак и И. И. Дедю, 1960], личинки чудского сига, полученные от производителей «молдавского» стада, на активное питание переходят со второго дня после их выклева. Содержимое их кишечника в этом возрасте состояло главным образом из науплиальных (50% встречаемости) и мелких копеподитных стадий (75 % встречаемости) веслоногих рачков. Единичными особями в кишечниках личинок встречалась Bosmina longirostris.
В процессе дальнейшего развития личинок (до превращения их в малька) наблюдалась все возрастающая роль наиболее массовых в пруду копеподитных стадий Cyclops, а также Bosmina longirostris, Cyclops vicinus, Acanthocyclops vernalis и Daphnia longispina. Обеспечение в достаточном количестве всех возрастных групп личинок соответствующими кормовыми гидробионтами в сочетании с благоприятным метеорологическими условиями положительно сказалось не только на их линейном и весовом росте, но и на естественном выходе (до 80% в садках и до 70% в пруду). Аналогичная картина обнаружена в питании личинок, полученных от тех же производителей «молдавского» стада чудских сигов в 1961 г., выращивание которых производилось в том же пруду с. Башканы. Как видно из табл. 1, начало активного питания этой серии личинок было также зафиксировано в 2-дневном возрасте, хотя хватательные движения, по визуальным наблюдениям, отмечались уже в первый день выклева. В отличие от предыдущих исследований [1960] в данном случае основными компонентами пищевого спектра были диатомовые водоросли Navicula, Rhoicosphaenia, Nitzschia, единично — нитчатки и небольшие колонии Microcystis. Такой пищевой спектр 2-дневных личинок вполне соответствует характеру развития их ротового аппарата и обусловливается скудностью в этот период в водоеме мелких зоопланктеров. Среди последних наиболее изобилующие науплии Cyclops едва достигали 3,9% от 483 тыс. экз/м³.
Коловратки, несмотря на их большую численность (93% от 483 тыс. экз/м³), 2-дневными личинками в пищу не используются, что характерно, за редким исключением, и для остальных возрастных групп личинок.

Таблица 1

Характер питания личинок чудского сига «молдавского» стада,1961г.

Дата отбора личинок Воз
раст дни
Длина тела (L) мм Наличие кормовых объектов в одном кишечнике
альго
флора
% встре
чаемо
сти
зооплан
ктон
% встре
чаемо
сти
16.III 2 10, 2 10,0-10,4 + 20 _ _
17.III 3 10, 3 10,1-10,4 + 40 + 20
18.III 4 10, 4 10,3-10,7 + 100 0,4 20
24.III 10 11, 4 10,5-12,2 + 20 24 100
29.III 15 11, 8 11,5-12,3 + 40 11 100
4.IV 20 12, 6 12,0-13,5 + 20 10 100

У большинства водорослей, обнаруженных в кишечниках 2-дневных личинок, хорошо различимы были хроматофоры с хлорофильными зернами, что можно объяснить отсутствием выделения пищеварительного секрета железами пищеварительного тракта, а, следовательно, и отсутствием процесса переваривания экзогенной пищи. Это, в частности, подтвердилось и гистологическим анализом кишечников личинок. Пищеварительные железы личинок этого возраста морфологически хотя уже и дифференцированы, но функция железистых клеток еще не обнаружена.
Компоненты рачкового планктона, главным образом мелкие копеподиты, встречаются в единичных экземплярах, и лишь у 20% личинок они появляются впервые в 3-дневном возрасте. К этому времени железистые клетки стенок кишечника из удлиненной формы начинают превращаться в бокаловидную, а у края эпителиальной области образуются сосочки и секреторные вакуоли с выделенным секретом. Такое гистологическое строение кишечника у 3-дневных личинок свидетельствует о функциональной готовности их к перевариванию пищи, поступающей извне, несмотря на наличие питательного материала желточного мешка.
Аналогичное строение кишечников было обнаружено у З-дневных личинок чудского сига, полученных из икры, собранной на Чудском озере, но инкубация которой проходила в пруду с. Башканы в 1959 г. Следовательно, сокращенный период эмбрионального развития личинок «молдавского» стада чудских сигов, составляющий, по данным И. Ф. Кубрака [I960], 117—118 дней, а также меньшие размеры икринок и тела в первые дни после их выклева [А. И. Ирихимович и И. Ф. Кубрак, 1959] не приводят к торможению функционального развития пищеварительной системы. Возможно, что с 3 — дневного возраста и следует считать начало перехода личинок на экзогенное питание.
Начиная с 4-дневного возраста и позднее пищевой спектр личинок чудского сига становится все более разнообразным. В определенной мере он лимитируется составом и численностью в пруду кормовых гидробионтов, которые во время выращивания личинок были представлены довольно скудно. Достаточно указать, что из 9 обнаруженных здесь форм зоопланктона на долю ракообразных приходилось 5 форм с общей численностью в 31 тыс. экз/м³. Ведущими по численности среди них oказались науплиальные (15 тыс. экз/м³) и копеподитные стадии (9 тыс. экз/м³ ) циклопов. Они, собственно говоря, и были единственными в пищевом спектре личинок до 10-дневного возраста. С этого возраста и до 20 — дневного в пищевой спектр личинок дополнительно входят Eucyclops serrulatus, Cyclops vicinus и Paracyclops fimbriatus, Daphnia cucullata и Keratella quadrata.
Наиболее часто в кишечниках всех возрастных групп личиной встречаются науплияльные (80—100%) и копеподитные (60—100%) стадии циклопов. Их численность в отдельных кишечниках 10-дневных личинок достигала 21—22 экз., а у более старших личинок не превышала 5 экз. Максимальное количество половозрелых особей циклопов (20—23 экз.) обнаружено в кишечниках 15- и 20-дневных личинок. Следовательно, с возрастом личинок наблюдается постепенный переход их питания от более мелких к более крупным гидробионтам, что соответствует характеру развития ротового аппарата и пищеварительной системы.
Вместе с тем, нельзя не отметить, что на интенсивность питания личинок влияет не только обеспеченность их в достаточном количестве соответствующими зоопланктерами, но и состояние метеорологических условий. Особенно отрицательно сказывается дождливая и ветренная погода, во время которой личинки, еще лишенные плавательного пузыря и неспособные погружаться в толщу воды, подвергаются физическому действию дождя и волн. Кроме того было замечено, что образовавшиеся во время дождя пузырьки воздуха заглатываются значительным количеством личинок. В результате они всплывают на поверхность воды, а через некоторое время гибнут. И. И. Смольянов [1957] объясняет заглатывание пузырьков воздуха личинками белорыбицы голоданием. Мы склонны считать, что заглатывание пузырьков воздуха скорей всего вызвано их хватательным рефлексом.
Попутно нельзя не отметить еще одну характерную особенность личинок чудского сига. Как показали наблюдения И. Ф. Андреева и М. П. Статовой [1954], личинки сигов, не приступившие к питанию экзогенной пищей, несмотря на наличие у них желточного мешка, обнаруживают признаки истощения и замедления в росте, что приводит их к гибели. Например, рост и вес пассивно питающихся личинок чудского сига в течение 15 суток был почти идентичен размерам и весу личинок при вылуплении, а полная их гибель наступила на 17-е сутки. Это подтверждено также опытами А. И. Щелканова [1960] на омуле и И. И. Смольянова [1957] на белорыбце, но к сожалению, ими не установлено, до какой стадии развития личинки данных рыб могут без вредных последствий для дальнейшего своего существования жить без внешней пищи.
Заметных отличий в питании личинок чудского сига остальных двух вариантов по сравнению с уже описанными не наблюдалось. В данном случае речь может идти лишь о различиях в пищевом спектре и в интенсивности питания, обусловленных конкретным разнообразием и численностью зоопланктона в опытных прудах за период их выращивания. Например, пищевой спектр личинок чудского сига, полученных из икры, собранной на Чудском озере, но инкубированной в пруду с. Башканы [1959], состоял, главным образом, из наиболее массовых в нем к этому времени Cyclops vicinus с его личиночными стадиями и Bosmina longirostris. У 3-дневных личинок этого варианта в пищевой спектр входили науплии и мелкие копеподиты, но численность их не превышала 4 экз. Обе формы являлись составной частью пищевого спектра личинок до 40-дневного возраста, но начиная с 16-дневного их значимость в питании неуклонно падает. С 10-дневного возраста личинок наиболее массовыми в кишечниках (100% встречаемости) становятся половозрелые особи Cyclops vicinus и Bosmina longirostris. При этом с возрастом число съедаемых Cyclops и Bosmina непрерывно увеличивается, достигая в отдельных кишечниках 29-дневных личинок 72 экз. (табл. 2).

Таблица 2

Характер питания личинок чудского сига, полученных из икры, собранной на Чудском озере и проинкубированной в пруду с.Башканы

Дата отбора личинок 1959 год Воз
раст дни
Длина тела (L) мм Наличие кормовых объектов в одном кишечнике
альго
флора
% встре
чаемо
сти
зооплан
ктон
% встре
чаемо
сти
20.III 3 12, 1 11,4-12,6 _ _ 1,2 40
26.III 9 12, 5 11,6-13,1 _ _ 13,7 100
1.IV 15 12, 9 12,5-12,5 _ _ 14,6 100
5.IV 19 13, 3 12,7-14,0 + 40 31,6 100
15.IV 29 16, 8 16,4-17,5 + 20 32,8 100

Компоненты альгофлоры в виде нитчаток обнаружены в пище лишь у 19- и 29-дневных личинок.
Выращивание личинок чудского сига, завезенных с Волховского рыбзавода, проводилось на стадии подвижного эмбриона в пруду эфиромасличного совхоза в 1958 г. Выклев данной серии личинок прошел примерно на 17-20 дней позже (3.IV) выклева личинок местных сигов, но период их выращивания совпал с довольно низкой температурой воды. Если при выращивании личинок остальных вариантов температура воды, по крайней мере до 10-дневного возраста, находилась на уровне 6-7°, то в данном случае она не превышала 3,8°, понижаясь в отдельные дни до 2,7° . Однако это не отразилось на интенсивности питания всех исследуемых возрастных групп личинок. Кроме того, состояние зоопланктона в данном пруду во время выращивания личинок как по разнообразию, так и по численности было сравнительно лучше, чем в пруду с. Башканы. Например, разнообразие зоопланктона в пруду эфиромасличного совхоза достигало 16 видов, а средняя его численность колебалась от 432 тыс. до 2 млн. экз/м³ с явным преобладанием науплий Cyclops — до 1824 тыс. экз/м³. Второе место по численности занимали копеподитные стадии Cyclops — 76 тыс. экз/м³. Численность остальных форм зоопланктона колебалась от 1 до 36 тыс. экз/м³. Наиболее скудно как в качественном, так и в количественном отношениях были представлены коловратки — всего три вида со средней численностью 8,6 тыс. экз/м³. Все это в определенной мере отразилось на пищевом спектре и интенсивности питания личинок.
Наряду с науплиальными и копеподитными стадиями Cyclops в пищевой спектр личинок до 19-дневного возраста входили Cyclops vicinus, Daphnia longispina, D. magna, Macrothrix laticornis и их молодь. Коловратки в кишечниках этой серии личинок не были обнаружены. Из компонентов альгофлоры встречались Spirogyra, Synedra, Gyrosigma. Доминирующую роль в питании всех исследуемых возрастных групп занимали науплиальные стадии Cyclops. В отличие от рассмотренных ранее личинок, в данном случае количество поедаемых науплий с возрастом неуклонно повышалось. Например, у 5-дневных личинок среднее количество науплий в кишечниках составляло 2,3 экз. с колебаниями от 1 до 14 экз., у 10-дневных — соответственно 72,6 экз. и 26-100 экз. и, наконец, у 19-дневных личинок 89 экз. и 69-179 экз.

Таблица 3

Характер питания личинок чудского сига, завезенных с Волховского рыбзавода на стадии вращающегося эмбриона

Дата отбора личинок Воз
раст дни
Длина тела (L) мм Наличие кормовых объектов в одном кишечнике
альго
флора
% встре
чаемо
сти
зооплан
ктон
% встре
чаемо
сти
8.IV 5 12,29 11,6-13,0 + 20 2,5 20
13.IV 10 13,62 12,0-14,0 _ _ 76,0 100
13.IV 15 13,66 13,0-15,0 + _ 4,8 80
23.IV 19 15,07 14,8-15,2 + 40 95,3 100

Понижение интенсивности питания личинок 15-дневного возраста мы объясняем влиянием прошедшего дождя в день отбора личинок. По кормовой значимости второе место занимали копеподитные стадии Cyclops, однако количество их в кишечниках даже 19-дневных личинок не превышало 7 экз. Особи Macrothrix laticornis, Daphnia longispina и ее молодь начинают встречаться кишечниках личинок с 10- дневного возраста, а более крупные Daphnia magna — с 19-дневного возраста, однако максимальное количество каждого из рачков не превышало 2—3 экз., что связано с их низкой численностью в водоеме.
Что касается питания личинок пеляди, то оно в целом сходно с питанием личинок чудского сига и особенно личинок последней серии, выращиваемой в том же пруду эфиро-масличного совхоза в 1958 г. В частности, начало активного питания личинок пеляди, несмотря на меньшие их линейные размеры (L — 7,9 мм), было установлено также с 3-х дневного возраста, но в отличие от личинок сига, состояло исключительно из диатомовых водорослей и отдельных нитей Spirogyra. Компоненты зоопланктона, главным образом науплиальные и копеподитные стадии Cyclops, начинают встречаться в кишечниках лишь с 11-дневного возраста (L — 9,1 мм). Очевидно, более поздний переход личинок пеляди на питание зоопланктоном связан, помимо всего, с морфологическим строением ротового аппарата.

ВЫВОДЫ
1. Активное питание личинок чудского сига начинается в 3-дневном возрасте, независимо от продолжительности эмбрионального развития. К этому времени пищеварительная система их морфологически и функционально уже готова к перевариванию пищи, поступающей извне, что подтверждено гистологическими исследованиями кишечников. Рефлекс захвата пищи наблюдается у 4-дневных личинок, но экзогенные частицы пищи обнаружены лишь в кишечниках 2 — дневных личинок.
2.Пищевой спектр личинок чудского сига на всех стадиях развития определяется наличием достаточного количества кормовых гидробионтов, соответствующих характеру развития ротового аппарата и пищеварительной системы личинок. Коловратки, несмотря на их массовое pазвитие в прудах, личинками сигов всех возрастов в питании почти не используются. На интенсивность питания личинок до полного рассасывания желточного мешка существенное влияние, при прочих благоприятных условиях, оказывают метеорологические факторы.
3.Заметных различий в питании личинок чудского сига в период рассасывания желточного мешка и полного перехода на экзогенное питание не наблюдается.
4.Учитывая особенность личинок чудского сига к переходу на смешанное питание с 3-дневного возраста, что является обязательным для их нормального развития, пересадку их в нагульные пруды целесообразно производить с 2-дневного возраста. Это будет способствовать увеличению естественного выхода личинок, тем более, что состояние зоопланктона в прудах Молдавии в ранневесенний период вполне обеспечивает их кормовые потребности.

ЛИТЕРАТУРА
Андреев И. Ф. и Статова М. П. Морфогенез сига, выращиваемого в прудах Молдавии. «Ученые записки Кишиневского госуниверситега», т. XIII, 1954.
Антилова В. И., Ивлева И. В., Кузьмин А. Н. Выращивание личинок чудского сига в садке — планктоноуловителе. «Научно-технический бюллетень ГОСНИОРХ», 1960, № 10.
Балабанова З. Н. Влияние различной солености на личинок рипуса. «Известия ВНИОРХ», т. XXXIX, 1957.
Бирзнек О. А. Выращивание молоди белорыбицы в прудах. Пищепромиздат, 1953.
Головков Г. А. Результаты акклиматизации пеляди в водоемах Европейской части СССР. «Научно-технический бюллетень ВНИОРХ», 1957, № 5.
Головков Г. А. Итоги первых лет акклиматизации пеляди в водоемах Европейской части СССР. «Труды научной конференции по изучению внутренних водоемов Прибалтики». Минск. 1959.
Европейцева Н. Н. Морфологические черты постэмбрионального развития сигов. «Труды лаборатории основ рыбоводства», т. II, 1949.
«Ирихимович А. И. и Кубрак И. Ф. Некоторые вопросы воспроизводства чудского сига в связи с его акклиматизацией в прудах Молдавии. «Известия Молдавского филиала АН СССР», 1959, № 8 (62).
Кубрак И.Ф. Эмбриональное развитие чудского сига, акклиматизируемого в прудах Молдавии. «Труды Института биологии Молдавского филиала АН СССР», т. II, вып. 2, 1960.
Набережный А. И., Вальковская О. И., Кубрак И. Ф. и Дедю И.И. Питание чудского сига, акклиматизируемого в прудах Молдавии. «Труды Института биологии Молдавского филиала АН СССР», т. II, вып. 2, 1960.
Менюк Н. С. Питание сигов, вселяемых в искусственные водоемы Украинской ССР «Труды научно — исследовательского института прудового и озерного рыбного хозяйства», 1955, № 10.
Смольянов И. И. Развитие белорыбицы Stenodus leucichtus leucichtys guld, нельмы Stenodus leucichtus nelma Pall, и сига-нельмушки Coregonus lavaretus nelmuschka Pravdin «Труды Института морфологии животных им. А. Н. Северцова», вып.1957.
Щелканова А.И. Морфологическая характеристика постэмбрионального развития байкальского омуля. «Труды Научно-исследовательского института рыбного хозяйства», т. III, 1960.

© 1961. Авторские права на статью принадлежат А.И.Набережному , И.Ф.Кубраку, Ф.П.Чорику (АН Молд.ССР) Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY

Реклама

Май 22, 2009 - Posted by | fish | , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , ,

Комментариев нет.

Добавить комментарий

Заполните поля или щелкните по значку, чтобы оставить свой комментарий:

Логотип WordPress.com

Для комментария используется ваша учётная запись WordPress.com. Выход / Изменить )

Фотография Twitter

Для комментария используется ваша учётная запись Twitter. Выход / Изменить )

Фотография Facebook

Для комментария используется ваша учётная запись Facebook. Выход / Изменить )

Google+ photo

Для комментария используется ваша учётная запись Google+. Выход / Изменить )

Connecting to %s

%d такие блоггеры, как: