HERALD HYDROBIOLOGY

Ученые труды А.И.Набережного

Зоопланктон лимана-охладителя Молдавской ГРЭС

Зоопланктон лимана-охладителя Молдавской ГРЭС
Исследования зоопланктона в естественных условиях были проведены нами совместно с кафедрой зоологии Кишиневского госуниверситета в 1960-1964 гг., то есть накануне ввода в эксплуатацию Молдавской ГРЭС и превращения лимана в водоем-охладитель (Набережный, Кривцова, 1965; Набережный, Кривцова, Ротарь, 1966; Кривцова, 1970).
Из более ранних исследований (Егерман, 1925; Марковский, 1953; Буяновская, 1953; Гримальский, 1950; Ярошенко, 1950, 1957) наибольшего внимания заслуживают сведения Ю. М. Марковского (1953), хотя его данные о зоопланктоне лимана, также, как и других авторов, основываются на разовых летних сборах. Ю. М. Марковский приводит подробный анализ основных ценотических группировок зоопланктона, распределение по отдельным участкам численности биомассы, дает общую оценку запасов зоопланктона в лимане. Максимум его биомассы (4 г) обнаружен в нижней, а численности 322,5 тыс.экз./м³ — в верхней часта лимана. Средняя же численность зоопланктона в лимане составила 231 тыс.экз./м³ с биомассой 2,5 г. В то же время особенно скуден качественный состав зоопланктона — всего 21 форма. Среди них Ю. М. Марковским впервые отмечены для водоемов низовья Днестра каспийский реликт Неteгосоре caspia Sars. и зоопланктер средиземного происхождения Calanipaeda aquae-dulcis Kritsh.
Проведенные нами в 1960-1964 гг. сезонные исследования зоопланктона в лимане существенно дополняют сведения о его состоянии до превращения лимана в водоем-охладитель. Например, o6щий таксономический состав зоопланктеров в лимане после уточнения достиг 173 форм, из них 64,8% были коловратки. Основная массa видового состава зоопланктона представлена широко распространенными и евритермными формами. Вместе с тем в процессе исследований впервые выявлен ряд зоопланктеров, новых не только для фауны зоопланктона республики, но и для водоемов СССР. Это Polyarthra proloba Wulfert, P. pseudoproloba Albertova, Brachionus falcatus var. lyratus Lemm., Braсhionus nilsoni Ahbstr., Lecane ohioensis var. joroi Arevalo, Lecane hastata Murray, Alona costata Sars и другие.
Существенную роль в обогащении таксономического состава зоопланктона лимана в его естественном состоянии оказывал Днестр, с которым лиман был связан посредством постоянно действующих гирл. Это влияние особенно ощутимо во время присущих Днестру частых паводков, когда в лиман поступали десятки миллионов кубометров днестровской воды. Подтверждением этого может служить присутствие в составе зоопланктона лимана 43% форм, общих и для нижнего участка Днестра.
По обилию таксономического состава зоопланктеров в лимане выделялся мелководный, хорошо прогреваемый и с развитой разнокачественной растительностью верхний его участок. Общее разнообразие форм здесь достигло 127 против 102 в среднем и 77 в нижнем участках. Большая часть дополнительных форм, обнаруженных в верхнем участке, представлена придонными и зарослевыми, эпизодически встречающимися формами, такими как Brachionus falcatus var. lyratus, Lophocharis salpina, Paracyclops poppei, Еucyсlops macrurus, Oxyurella tenuicaudis и другие. Доминирующий состав, представленный 16 формами, или 9,2% общего разнообразия установленных форм зоопланктона, сохранил черты, отмеченные Ю. М. Марковским (1953). По уточненным нами данным, в его состав входили 10 форм. коловраток Brachionus calyсiflorus и его вариететы, Вгасhionus angularis, Euchlanis dilatata, Кeratella сoсhlearis, Asplanchna girodi и др.), 5 ветвистоусых (Diaphanosoma brachyurum, Daphnia cucullata, Ceriodaphnia pulchella, Bosmina longirostris и Chydorus sphaericus) и одна форма из веслоногих рачков (Acanthocyclops vernalis). Выделенные Ю. М. Марковским в состав доминирующих форм рачки — реликты — Hetarocopе саspia и Calаnipaeda aquae-dulcis — сохраняют свое положение только в летний период.
Среднегодовая численность зоопланктона составляла по лиману 201,0 тыс.экз./м³, но по отдельным годам исследований претерпевала значительные изменения. Например, в 1960 г. при очень низком уровне воды в лимане средняя за вегетационный период численность зоопланктона едва достигала 11,6 тыс.экз./м³, а в многоводном 1964 г. она увеличилась до 339,0 тыс.экз./м³ с численным преобладанием ракообразных (51,0%) в первом случае и коловраток (72,4%) — во втором.
С состоянием водного режима, а также метеорологических условий связано и внутригодовое распределение численности зоопланктона в лимане. В 1962 и 1964 гг. наибольшее численное развитие зоопланктона наблюдалось в летний период и составляло соответственно 398,8 и 694,4 тыс.экз./м³, 7,0 и 8,5 г/м³ — по биомассе. В 1963 г. максимум развития зоопланктона приходился на весну — 245,5 тнс.экз./м³, вес — 3,5 г., а в 1960 г. — на осень, соответственно 15,1 тыс. и 0,3 г. Во всех случаях рост численности и биомассы зоопланктона обуславливался численным развитием его доминирующих форм.
Неравномерно распределялся зоопланктон и по продольному профилю лимана. Весной и осенью в 1964 г., например, максимальная численность зоопланктона (соответственно 219 и 216 тыс.
экз./м³ была сосредоточена в среднем участке, а летом она неуклонно понижалась от нижнего участка (957 тыс) к верхнему (365 тыс). Примерно то же наблюдалось в распределении всех трех составных групп зоопланктона.
Биомасса зоопланктона в среднем за время исследований составила 3,1 г/м³ с колебаниями от 0,7 г. в 1960 г. до 6,2 г в 1962 г. и определялась главным образом планктонными ракообразными.
Сооружение ГРЭС в конце 1964 г. и использование лимана в качестве водоема-охладителя привели к существенным изменениям в нем абиотических и биотических условий, которые в определенной мере отразились на общем состоянии зоопланктона.
В результате исследований в 1965-1970 гг.в составе зоопланктона лимана-охладителя дополнительно было установлено 76 форм, в том числе 34 коловраток, 22 ветвистоусых и 21 веслоногих рачков. Примерно 58% из них являются обычными в водоемах республики и нахождение их в лимане лишь несколько расширяет общее представление об их распространении в пределах данного региона. Большая часть остальных (42%) представлена новыми формами для фауны зоопланктона республики, среди них — группа веслоногих ракообразных Harpacticoida (15 форм), которая мало изучена в водоемах Молдавии. В данном случае выявлен их состав, некоторые стороны экологии, распределение по отдельным участкам и сезонная динамика численности (табл. 22).

Таблица 22

Распределение систематического соcтава гарпактицид в Кучурганском лимане по участкам и сезонам

Вид Участок Сезон
верхн. средн. нижн. весна лето осень
Ectinosoma major (Olofs.) + +
Ectinosoma abrau (Krits.) + + + + + +
Onychocampus mohammed (Blanch. et Rich.) + + + + + +
Limnocletodes behningi (Borutz.) + + + + + +
Schizopera paradoxa (Daday) + + +
Nitocrella hibernica (Brady) + + + + + +
Nitocrella  lacustris (Schmank.) + +
Nitocга incerta (Richard) + +
Canthocamptus stamphylinus (Jurine) + + + +
Canthocamptus sp. + +
Mesochra lilljeborgi Boeck + +
Atteyella trispinosa (Brady) + +
Bryocampus vejdowskyi (Mrazek) + +
Br. minutus minutus (Claus) + +
Tachidius littoralis + + + + + +

Большинство обнаруженных дополнительных форм, за исключением нескольких форм гарпактицид — Ectinosoma abrau, Оnychocampus mohammed, Nitocrella biberniсa и Limnoсletodes behningi, встречается эпизодически, в единичных экземплярах, поэтому не влияет на общее состояние зоопланктона в лимане-охладителе. Вместе с тем наибольшее разнообразие гарпактицид выявлено в весенний период и в нижнем, обогреваемом ГРЭС участке. Таким образом в ооставе зоопланктона лимана-охладителя было установлено 249 видов и разновидностей, и из них 57% составляли коловратки. Но и этим видовое разнообразие зоопланктона в лимане не и исчерпывается. В частности, почти не исследована большая группа беспанцирных коловраток, которая подлежит специальному изучению.
По отдельным годам таксономический состав зоооланктона в водоеме-охладителе очень нестабильный. Наибольшее его развитие, равное 127 формам, или 51% общего его состава, было установлено в 1965 г. В последующие годы разнообразие зоопланктеров в лимане не превышало 39,8 — 46%, а в 1969 г. снизилось до 26,5 % установленного в нем состава.
Наряду с этим в результате изменения термического режима под влиянием ГРЭС в нижнем циркуляционном участке произошло, перераспределение таксономического состава в целом по лиману. С 1967 г., когда мощность ГРЭС достигла проектного уровня, более четко определялись различия в термике воды в охладителе. Мы уже отмечали, что с 1964 г. неуклонно понижалось разнообразие планктеров по направлению от верхнего к нижнему приплотинному участку, соответственно от 127 до 77. Но в 1965 г. установлено противоположное — максимум (109 форм) в нижнем и почти одинаковое разнообразие (61-56 форм) — в верхнем и среднем участках.
С 1967 г. до 1970 г. наибольшее разнообразие эоопланктеров наблюдалось в среднем участке. Если принять для каждого года следований лимана общий таксономический состав зоопланктона за 100%, то на средний участок приходится 94% в 1967 г., 82% в 1968 г. и 73% в 1969 г., а в верхнем соответственно — 57, 54 и 40% его состава. В нижнем же циркуляционном участке разнообразие зоопланктона во всех случаях было заметно ниже, чем в среднем (61% в 1969 г. в 82% в 1967 г.), но почти в 1,5 раза выше, чем в верхнем участке. В 1970 г. распределение таксономического состава зоопланктона изменяется в сторону неуклонного увеличения таксономического разнообразия от верхнего участка к нижнему с 56 до 76 форм.
В распределении таксономического состава, кроме доминирующего, в лимане-охладителе при наличии тепловой нагрузки четкого изменения не наблюдается. Не является также доказательством влияния ГРЭС приуроченность отдельных зоопланктеров к тому или иному участку, тем более, что они представлены не массовыми, а эпизодически встречающимися формами. Такая особенность многих из них отмечена в лимане и до превращения его в водоем-охладитель. В данном случае только в нижнем участке удельный вес таких специфических форм составлял 14 (1967 г.) — 20 (1970 г.) % общего разнообразия зоопланктона, а в среднем и верхнем — еще меньше. Общность форм зоопланктона для всей акватории лимана составляла в отдельные годы 25 (1970 г.) — 37 (1967 г.) % общего их разнообразия.
По экологическим особенностям большая часть зоопланктеров лимана-охладителя представлена эвритермным озерно-прудовым комплексом, широко распространенным в северном полушарии, в том числе и в водоемах peсnyблики. Но под периодическим воздействием Днестра в лиман проникают речные формы Wolga spinifera, Filiniа terminalis, Triсhocera rattus, Anuraeоpsis fissa и др., попадая в благоприятные условия для своего развития. Вместе с тем существенной перестройки основных экологических групп зоопланктона в лимане-охладителе за время его исследований не произошло. Общепризнанные теплолюбивые формы (Brachionus falcatus, Brachionus budapestinensis, Kеratelle tropica, Tetramastix opolinansis, Scapholiberis kingi, Bryocampus vejdowskyi и др.) продолжают занимать в лимане второстепенное положение. Вместе с ними хорошо уживаются постоянные обитатели лимана, признанные типично холодолюбивыми виды рода Notoholсa, Asplanchna, из гарпактицид — Canthocampus staphylinus и др. —
Сохранились также в условиях охладителя и все три генетически разнородные комплексы зоопланктона — пресноводный, солоноватоводный и реликтовый каспийского типа. Проведенными нами исследованиями был дополнен солоноватоводный комплекс такими типичными его представителями, как Lophoсharis salpina, Brachionus plicatilis, Hеxarthra fenniсa var. oxyuris, Bipalpus hudsoni, Schizopera paradoxa и другие.
Почти никаких изменений не претерпел и доминирующий состав зоопланктона, сохранивший свои черты, установленные Ю. М. Марковским (1953) с нашими уточнениями до влияния ГРЭС. Дополнительно в условиях водоема-охладителя преобладали в зоопланктоне Keratella quadratа, Cephalodella gibba, Polyarthra major, Synchaeta stylata — из коловраток; Еurytemora velox, Onychocampus mohammed и Ectinosoma abrau — из веслоногих рачков и Ceriоdapbnia pulchella — из ветвистоусых (табл.23). Таким образом, доминирующий состав зоопланктона в лимане — охладителе представлен 27 формами, что составляет примерно 10% установленного в нем общего разнообразия, в том числе 16 — коловратками, 5 — ветвистоусыми и 6 — веслоногими рачками.

Таблица 23

Доминирующий состав зоопланктеров в лимане-охладителе

Вид Год
1964 1967 1969
Brachionus angularis bidens + + +
Brachionus calyciflorus calyciflorus + + +
Brachionus calyciflorus amphiceros + + +
Euchlanis dilatata * + +
Keratella cochlearis + + +
Keratella cochlearis tecta + + +
Keratella quadrata quadrata + + +
Notholca squamula * * *
Lecane luna * + *
Cephalodella gibba y + *
Asplanchna girodi * * *
Polyarthra dolichoptera * + +
Polyarthra major * * *
Synchaeta stylata * * +
Pompholyx complanata + * *
Pilinia longiseta * + y
Acanthocyclops vernalis + + +
Eurytemora velox 8 + +
Nitocrella hibernica y 8 *
Ectinosoma abrau y * +
Onychocampus mohammed * + +
Limnocletodes behningi + * y
Diaphanosoma brachyurum + * *
Daphnia cucullata * + +
Ceriodaphnia pulchella y * +
Bosmina longirostris + + +
Chydorus sphaericus + + +

Условные обозначения (% встречаемости): «+» свыше 50, «*» свыше 25, «y» до 25.

За годы исследований лимана-охладителя более существенно изменилась численность зоопланктона как в целом по лиману, так и по отдельным его участкам. Наиболее низкая среднегодовая численность зоопланктона в охладителе была в 1965 г. — 61,8 экз./м³ (рис.24). В последующие годы наблюдается неуклонное ее повышение, достигающее максимума в 1969 г. — 436,0 тыс.экз./м³, но в 1970 г. отмечено резкое снижение ее до 124,9 тыс.экз./м³.


Рис. 24. Распределение зоопланктона по участкам в Кучурганском лимане по годам: 1 — ветвистоусые, 2 — коловратки, 3 — веслоногие.
Главную роль в определении среднегодовой численности на протяжении всего периода исследований играли коловратки с численным преобладанием доминирующих форм. Планктонные ракообразные на протяжении первых лет использования лимана в качестве охладителя составляют от 20,0 (1965 г.) до 39,0 (1967 г.) тыс. экз./м³, а лишь в 1969 г. среднегодовая их численность резко повышается — 141,0 тыс.экз./м³. Но и в данном случае общее увеличение численности зоопланктона, очевидно, следует объяснять не столько влиянием ГРЭС, сколько длительным весенне-летним паводком. Однако в 1970 г. с резким уменьшением суммарной численности зоопланктона удельный вес ракообразных повышается до 81%. В эти последние два года более определенно проявляется также влияние термического режима на динамику распределения численности зоопланктона по отдельным участкам в лимане.
До 1969 г. (рис. 25) закономерность динамики среднегодовой численности зоопланктона по участкам не изменялась. Также, как и в 1964 г., численность зоопланктона в условиях охладителя в этот период более или менее выражено нарастала к среднему участку, затем снова снижалась в нижнем участке.


Рис. 25. Динамика среднегодовой численности зоопланктона Кучурганского лимана по участкам: Н — нижний, С — средний, В — верхний.
В 1969-1970 гг. отклонений в распределении численности зоопланктона в верхнем и среднем участках также не наблюдалось, но в нижнем циркуляционном участке численность зоопланктона повысилась до 674,4 тыс.экз/м³ в 1969 г. и до 180,0 тыс.экз./м3 в 1970 r. В данном случае величины численности зоопланктона в 1967-1969 гг. обусловливались численным развитием коловраток, и только в 1970 г. доминировали планктонные ракообразные. Наибольшая численность ракообразных в этом участке была установлена в 1969г. — 166,0 тыс.экз./м³, но по отношению к общей численности они составляли всего 39,7%. Однако и при таком положении суммарная численность планктонных ракообразных в нижнем участке только в 1969 г. в 1,7 раза превысила уровень их численного развития в 1964 г., а в 1970 г. едва его достигла. В среднем и верхнем участках на протяжении периода исследований лимана-охладителя численность ракообразных была меньшей, чем в 1964 г.
Среднемноголетняя численность зоопланктона в нижнем участке (1967-1970 гг.) была почти такой же, как в 1964 г., соответственно — 294,0 и 300,0 тыс.экз./м³ и различия были не только по численности коловраток, соответственно — 58 и 51,3%. Но по отдельным годам исследований соотношение коловраток и ракообразных в общей численности зоопланктона были гораздо выше с колебаниями от 60,3% в 1969 г.- до 80,7% в 1968 г.
В среднем участке в этот же период среднегодовая численность составляла 168,4 тыс.экз./м³, что почти в 2 раза ниже, чем в 1964г., а удельный вес коловраток увеличился до 86,6%, против 71,6% в 1964 г. Среднегодовая численность зоопланктона по лиману в 1967-1970 гг. (278,6 тыс.экз./м³) близка к ее средней численности до превращения лимана в водоем — охладитель (261,1 тыс.экз./м³ ). В то же время закономерность динамики среднегодовой численности в нижнем участке полностью повторяет наблюдаемую в целом по лиману-охладителю.
Исходя из этого, можно считать,что при данной тепловой нагрузке ГРЭС на общую закономерность динамики численности зоопланктона незначительно. Некоторые изменения произошли также в динамике численности зоопланктона. До превращения лимана в водоем — охладитель ГРЭС в динамике численности зоопланктона наблюдался неуклонный рост всех 3-х его составных групп с зимы к лету и снижение к осени, закономерность, свойственная большинству стоячим водоемам. Но в условиях лимана-охладителя эта закономерность отмечена лишь у ракообразных.
В некоторых водоемах-охладителях Украины (Пидгайко и др., 1967; Поливанная, Сергеева, 1971) влияние ГРЭС отражалось на развитии коловраток в зимний и весенний периоды. К лету численность коловраток только в 1967 г. оставалась на уровне весеннего максимума (156,2 тыс.экз./м³), в остальные годы она резко снижалась: в 1968 г. — в 4 раза, в 1969 г. — в 33 и в 1970 г. — в 2 раза. К осени их численность хотя и увеличивается в отдельные годы (1969, 1970), но не превышает 30 тыс.экз./м³. Причины этих изменений не совсем ясны, тем более, что сложившиеся в лимане термический режим и трофические условия благоприятствовали численному развитию коловраток на протяжении вегетационных периодов всех лет исследований охладителя. Кроме того, подтверждением того, что повышение температуры воды до 30° не только не угнетает, но и стимулирует численное развитие коловраток в водоемах-охладителях ГРЭС могут послужить исследования М.Ф.Поливанной и О.А.Сергеевой (1971).
Все отмеченные нами изменения численности зоопланктона в лимане-охладителе отразились на показателях его биомассы. В целом по лиману среднемноголетняя биомасса зоопланктона составляла 1,0 г/м³ с учетом биомассы гарпактицид, что в 1,5 раза ниже, чем в 1964 г. По отдельным годам биомасса зоопланктона колебалась от 0,4 (1965, 1967 гг.) до 2,6 г/m3 (1969 г.). Наиболее высокая биомасса в нижнем участке — в среднем 2,1 г/м³ с колебаниями от 0.2 (1965, 1968 гг.) до 6,6 г/м³(1969 г.) против 0,3 г/м³ в среднем участке.
Если принять среднюю глубину в лимане за годы его исследований за 2,0 м, то под 1 м² биомасса зоопланктона составит 2,0г, или 20 кг/га. Исходя из принятого нами коэффициента рабочей продуктивности зоопланктона (Ярошенко, Набережный, 1955), равного 45, кормовая биопродукция его за вегетационный период в лимане составит не менее 9,0 ц/га, а в нижнем участке — 13-14 ц/га. Попутно с исследованиями зоопланктона в лимане-охладителе на протяжении 1965, 1967 и 1968 гг. наблюдались фенология и динамика численности личиночных стадий дрейссены-велигеров, а также рост дефинитивных стадий в первые годы их жизни. Результаты этих исследований освещены ранее (Ярошенко и Набережный, 1970, 1971; Набережный, 1970). Мы остановимся лишь на основных положениях.
Первое появление велигеров во всех трех участках за все три года исследований в лимане — охладителе приходится на третью декаду апреля при температуре воды 9° и не исчезают до глубокой осени. Все три года велигеры отмечены в третьей декаде ноября при температуре воды в необогреваемых участках лимана около 6°. На протяжении вегетационного периода одновременно встречаются все три ее плавающие стадии — трофорная, парящий и оседающий велигеры. Это свидетельствует о том, что процесс размножения дрейссены в условиях лимана протекает постоянно на протяжении вегетационного периода. Однако общая численность ее личинок за этот период значительно колеблется. Колебание ее не менее значительно и по годам. В 1965 г., например, средняя за вегетационный период численность личинок дрейссены в лимане не превышала 540 экз./м³ при максимуме 2060 экз. в августе. В 1967 г. средняя их численность повысилась до 8000 экз./м³ при максимальной 117480 экз. в июле, а в 1968 г. она снова понизилась в среднем до 3023 экз. при максимуме 7100 экз. в мае.
В динамике среднемесячной численности плавающих личинок дрейссены в течение вегетационных периодов трудно уловить общую закономерность для всех лет исследований. Общим является только то, что каждый год среднемесячная численность начинается с относительного апрельского минимума и в ноябре им же кончается. В пределах вегетационного периода среднемесячная динамика численного развития их каждый год протекает по-разному. Так, в 1965 г. на протяжении вегетационного периода наблюдались три максимума (май, август, октябрь) и два минимума (июль, сентябрь). В 1967 г. среднемесячная численность личинок неуклонно увеличивалась с апреля по август, затем наступил такой же неуклонный резкий спад. В 1968 г. в связи с ранней весной необычно большой для лимана была среднемесячная численность личинок в апреле, далее она резко, увеличилась в мае и августе.
Неодинаково распределяется численность личинок дрейссены и по отдельным участкам лимана. В верхнем участке лимана отмечено 5 относительных пиков численности личинок, из которых самый высокий 48140 экз./м³ приходится 10 августа. В среднем участке установлено 4 пика численности личинок, а абсолютный максимум (117480 экз./м³) приходится на июль. Наконец в нижнем участке более или менее заметно выделяется 5 пиков относительного увеличения численности личинок, но абсолютный максимум отмечен 24 августа — 34210 экз./м³.
В результате исследований установлено, что с 23 апреля по 20 сентября каждый кубометр воды, поступающей в водоохладительную систему ГРЭС, увлекал за собой в среднем 12000 личинок дрейссены, а возвращалось только 4600. Значительная их часть погибала, но примерно 12% из них оседали на гидротехнических сооружениях ГРЭС. Но и в таком случае потенциальная возможность обрастания дрейссеной водоводов охладительной системы ГРЭС велика. Это подтвердилось при количественном анализе обрастания дрейссеной стенок камеры чистой воды через 3 года 7 месяцев с начала работы станции. К этому времени плотность обрастания дрейссеной стенок камеры достигла 92 тыс.экз./м³. Из них 76% были годовики, 12 — двухлетки и 11,3% — трехлетки. Кроме того, наряду с другими экологическими факторами в ограничении роста дрейссены температурный режим играет решающую роль, особенно в первый год ее жизни. Это подтвердилось данными многочисленных промеров разновозрастных особей дрейссены в различных участках лимана-охладителя.

© 1973. Авторские права на статью принадлежат А.И.Набережному, в монографии «Кучурганский лиман-охладитель Молдавской ГРЭС» (Ин-т зоологии АН МССР)
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY

Реклама

Декабрь 29, 2009 Posted by | Kuchurgan reservoir | , , , , , , , , , , | Оставьте комментарий

Влияние загрязнений на зоопланктон водохранилища

Влияние загрязнений на структуру, количественное соотношение и продукцию основных групп гидрофауны Дубоссарского водохранилища. Зоопланктон.
Усиливающееся загрязнение Дубоссарского водохранилища промышленными и хозяйственно-бытовыми сточными водами не могло не затронуть и зоопланктон водохранилища в целом. Для сравнения происшедших изменений в его качественном составе, численности, биомассе и распределении по продольному профилю водохранилища были использованы первичные и опубликованные данные за время исследований водохранилища в 1956-1959 г.г. (Набережный, 1964).
Сравнительный анализ качественного разнообразия зоопланктона показал, что за истекшие 12-14 лет состав зоопланктона в водохранилище обновился более чем на 30%. Выпало, например, из прошлого его состава 30 таксонов, в том числе 15 представителей ракообразных. Среди них такие хозяйственно-ценные виды, как Sida cristallina, Daphnia magna, Мoina rеctirostris, Eucyclops macrurcides, Diaptomus graciloides, Paradiaptomus alluaudi, Ceriodahnia laticaudata, Ceriodaphnia pulchеlla и др. Некоторые из перечисленных, например Moina rесtirostris, входили в прежние годы в состав доминирующих видов (табл.1).
Об ухудшении условий обитания зоопланктона в водохранилище свидетельствует также выпадение из числа ранее доминирующих Daphnia longispinа, которая, как будет видно ниже, очень чувствительна к загрязнениям, и Daphnia cucullata из ветвистоусых, Mesocyclops сrassus — из веслоногих и Pompholyx complanata — из коловраток. При этом заметно снизилась также значимость ракообразных, сохранивших в последние годы свою доминирующую роль в водохранилище. Редкостью стали нахождение Diaphanosoma brachyurum, Daphnia pulex, Simocephalus vetulus, виды Ceriodaphnia, Alona, Pleuroxus и др. С другой стороны, повысилась роль некоторых видов коловраток, устойчивых к загрязнению. Среди последних выделяются Brachionus budapestinensis, Br. calycifIorus, Br. quadrangularis, Br. angularis и их разновидности, а также Filinia longiseta (табл.1).

Таблица 1

Доминирующий состав зоопланктона в водохранилище

Виды 1955-1959 гг. 1971-1975 гг.
Sida crystallina *
Daphnia magna *
Ceriodaphnia laticaudata *
Paradiaptomus alluaudi *
Brachionus calycifiorus * +
Br. budapestinensis * +
Filinia longiseta * +
Brachionus quadrangularis + +
Br. urceus + +
Br. angularis + +
Keratella cochlearis + +
K. quadrata + +
Synchaeta sp. + +
Polyarthra dolichoptera + +
Asplanchna sieboldi + +
Bosmina longirostris + +
Acanthocyclops vernalis + +
Daphnia cucullata + *
D. longispina + *
Pompholyx complanata + *
Moina rectirostris + *

Обозначения: " + " -преобладание; " * " -наличие; " — " -отсутствие

Появились же в водохранилище за этот промежуток времени 68 таксонов зоопланктеров, из них 14 видов ракообразных, в том числе Moina macrocopa, Daphnia carinata, Oxyurella tenuicaudis, Calanipeda aquae-dulcis, Macrocyclops fuscus, Ectinosoma abrau, Tachidius littoralis, Limnocletodes behningi, Hitocra incerta и др. Большинство вновь обнаруженных в водохранилище зоопланктеров, за исключением Daphnia carinata, являются обычными и в других водоемах республики. В водохранилище они встречаются спорадически, а численность их, как исключение, превышает 1 — 2 тыс.экз./м³.
В итоге всех происшедших изменений таксономический состав зоопланктона водохранилища в 197I—I975 гг. насчитывал 180 видов и разновидностей с колебаниями от 83 (1973 г.) до 95 (1972 г.). В 1955-1959 гг. в составе зоопланктона водохранилища были известны всего 112 таксономических единиц.
Увеличение качественного разнообразия зоопланктона произошло главным образом за счет дополнительного обнаружения в его составе 54 форм коловраток. Не случайно поэтому 69,2% — 94,1% общего разнообразия зоопланктона водохранилища приходилось на их долю. Сам факт появления ряда коловраток в водохранилище в последние пять лет с относительно высокой, как будет видно ниже, численностью, является убедительным доказательством повышенного его органического загрязнения. Установлена определенная зависимость между состоянием загрязненности отдельных участков водохранилища и обилием качественного состава коловраток. Например, на участке водохранилища выше г. Рыбница на их долю за пять лет приходилось в среднем 82,6% от общего установленного здесь таксономического состава зоопланктона, с колебаниями от 76,3 (1971 г.) до 91,2% (1975 г.). На участке водохранилища ниже г. Рыбница, подвергающемуся постоянному и наиболее интенсивному загрязнению промышленно-бытовыми стоками, видовое разнообразие коловраток увеличивается в среднем до 92,8% при минимуме 86,3% (1971 г.) и максимуме 100% (1972 г.). Наконец, в приплотинном, относительно чистом, участке водохранилища, таксономический состав коловраток снижается в среднем до 74,5%.
Преобладают коловратки и в заводи Рыбница, представляющей собой своего рода естественный отстойник поступающих в водохранилище стоков. Из установленных здесь за все годы 35 таксономических единиц 32 приходится на долю коловраток. Наибольшей массовости среди них достигают устойчивые к повышенному органическому загрязнению Brachionus budapestinensis, Br. calyciflorus и его вариететы dorcas и аmрhiсегоs, Keratella сochlearis и Filinia longiseta. Из ветвистоусых рачков был обнаружен лишь Сhуdorus sphaericus и то только в 1972 г., а из веслоногих — Еucyсlops serrulatus и его вариетет proximus, а также Paracyсlops fimbriatus. К этой же категории организмов следует отнести и коловратку Lepadella ovalis. Принадлежность ее к организмам индикаторам альфа- и полисапробного состояния подтверждена нами в экспериментальных условиях.
Под влиянием сброса сточных вод, охватившим в последние годы весь средний, а периодически и нижний участки водохранилища, произошли существенные изменения и в распределении ракообразных. Как и следовало ожидать, наименьшее их разнообразие приходилось на верхний участок водохранилища. Ветвистоусые, например, только в 1973 г. насчитывали здесь три вида (Bosmina lоngirostris, Моina micrura, Alona rectangula), в 1974 г. они понизились до двух видов (В. longirostris, D. longispina), а в 1971 г. до одного вида (Ilyoсryptus sordidus). В 1972 маловодном году ветвистоусых на этом участке вообще не встречали.
Веслоногие рачки представлены здесь устойчивыми к органическому загрязнению и распространенными по всему водохранилищу Aсanthocyclops vernalis, A. viridis, A. bicuspidatus, а также Tachidius littoralis и их личиночными стадиями. Все выше перечисленные ракообразные встречаются на этом участке на протяжении года неравномерно, а численность каждого из них обычно не высокая, всего 0,2-2,0 тыс.экз./м³, как исключение она иногда достигает 5,5 тыс.экз./м³.
Существенное отрицательное воздействие на все жизненно важные стороны ракообразных на этом участке, в том числе и их распространение, оказывает крайне неблагоприятный гидрологический режим, близкий к речному. Особо следует выделить присущее днестровской воде, поступающей в водохранилище, повышенное содержание взвешенных веществ — в среднем 640 мг/л, которые в основном оседают на этом участке (Ярошенко, 1964). Отрицательная роль минеральных взвешенных веществ на жизнедеятельность рачков фильтратов была показана еще В. М. Рыловым (1948).
В среднем участке разнообразие ракообразных пополняется Diaphanosoma brachyurum, Moina macrocopa и Chydorus sphaericus из ветвистоусых, Laophonte mohammed, Paracyclops fimbriatus, Mesocyclops crassus и Macrocyclops fuscus из веслоногих.
По направлению к плотине видовое разнообразие ракообразных изменяется незначительно. Дополнительно на этом участке были обнаружены Daphnia cucullata и Leptodora kindii из ветвистоусых, Cyclops viсinus, Macrocyclops albidus, Calanipeda aquae-dulcis и Diaptomus gracilis из веcлоногих. В многоводный 1974 г. качественный состав ракообразных на этом участке достигал наибольшего разнообразия — 20 видов, что более чем в шесть раз больше, чем в маловодный 1972 г.
Не менее существенные изменения произошли и в количественном развитии зоопланктона в водохранилище и по существу затронули все три его группы. Средняя численность зоопланктона, например, за последние 12-14 лет понизилась с 216 (1956-1959 гг.) до 149 тыс.зкз./м³ (I97I—I974 гг.), а биомасcа соответственно с 2,0 до 0,75 г/м³. Особенно снизилась значимость ветвистоусых рачков. Средняя их численность по водохранилищу главным образом Bosmina longirostris, только в 1974 г. достигла 4,6 тыс.экз./м³. В остальные годы она колебалась от 0,7 (1972 г.) до 2,6 тыс.экз./м³ (1971 г.). Даже в нижнем участке водохранилища средняя за вегетационный период численность ветвистоусых не превысила 16,1 тыс.зкз./м³. В целом численность ракообразных в водохранилище за последние годы снизилась с 74 до 39 тыс. экз./м³. Другими словами, кормовые запасы зоопланктона в водохранилище за прошедший промежуток времени упали почти в 2,6 раза.
Общие закономерности распределения численности и биомасса зоопланктона по продольному профилю водохранилища (рис.1) также изменились в сторону увеличения их показателей только в нижнем участке.
ris1-(35)
Рис. 1. Изменение средней численности и биомассы зоопланктона в Дубоссарском водохранилище по участкам и годам. Участки: 1 — Каменка (р.Днестр); 2 — верхний; 3 — средний; 4 — нижний; 5 — Дубоссары (р.Днестр).
Относительно более удовлетворительное состояние зоопланктона в водохранилище наблюдалось в многоводный 1974 г., когда уровень количественного его развития достиг среднего уровня 1956-1959 гг. Средняя численность зоопланктона, например, с учетом Ягорлыкской заводи составила 234 тыс.экз./м³, а средняя биомасса — 1,3 г/м³. В остальные годы численность зоопланктона колебалась в среднем от 46,4 (1973 г.) до 161,7 тыс.экз./м³ (1972 г.), и его биомасса соответственно от 0,3 до 0,6 г/м³. Эти изменения произошли за счет снижения количественного развития всех групп зоопланктона. Численность коловраток, например, (рис.34) в среднем по водохранилищу не превышала 129,0 (1972 г.) — 130,0 (1974 г.) тыс.экз./м³ и то в основном за счет их развития в нижнем участке.
О численности ветвистоусых рачков в водохранилище упоминалось выше. Отметим лишь, что максимальных величин они достигали в Ягорлыкской заводи в 1972 г. (43,9 тыс.экз./м³) и в 1974 г.(60 тыс.экз/м³) с ведущей ролью Bosmina longirostris.
Примерно сходно распределены и веслоногие рачки. В 1971 г. максимальная их численность — 70,0 тыс.экз./м³ приходилась на нижний приплотинный участок, а в последующие три года — на Ягорлыкскую заводь с максимумом — 362,0 тыс.экз./м³ в 1974 г. Существенное отклонение в распределении по водохранилищу веслоногих, выразившееся в подъеме их численности на участке г. Рыбницы до 106,1 тыс.экз./м³, было установлено в 1974 г. и, по-видимому, связано с увеличением численности коловраток.
Что касается сезонной динамики численности зоопланктона в водохранилище, тo она в целом сохранила прежние свои черты. Они заключаются в неуклонном нарастании суммарной численности всех трех групп зоопланктона от зимы к лету и таком же неуклонном их понижении к осени. Несколько по-иному выглядит в этом отношении 1973 г., когда спад общей численности зоопланктона пришелся на летний период и совпал со снижением уровня воды в водохранилище после прошедшего паводка. Основную роль в определении численности зоопланктона во все времена года и на протяжении всего периода исследований водохранилища играют коловратки.
Сброс промышленных и хозяйственно-бытовых стоков существенно повлиял и на интенсивность продуцирования зоопланктона в водохранилище, особенно на участках, расположенных вблизи очагов его загрязнения. Для иллюстрации приведем результаты ежемесячных наблюдений в 1974 г. за динамикой суммарной продукции зоопланктона, продукции фильтратов, хищников и чистой продукции на двух гидростворах, расположенных один выше сброса сточных вод со стороны г. Рыбницы, второй — ниже их сброса. Расстояние между этими гидростворами около 7 м. Гидрологические условия на этом отрезке водохранилища примерно одного порядка.
Различия в интенсивности продукционных процессов зоопланктона на этих гидростворах в первую очередь отразились на показателе суммарной его продукции. Выше г. Рыбницы, например, суммарная продукция фильтраторов и хищников (подразумевается эоопланктеров) с апреля по октябрь включительно составила 37,1 г/м³, что более чем в два раза превышает их продукцию на гидростворе ниже г. Рыбницы. Эти различия, естественно, коснулись и составляющих групп зоопланктона. Продукция фильтраторов, например, на верхнем гидростворе за семь месяцев достигала 29,9 г/м³, в нижнем- только 15,6 г/м³, а продукция хищников — соответственно 7,16 и 2,68 г/м³.
Динамика всех учтенных нами видов продукции зоопланктона в течение вегетационного периода на упомянутых гидростворах приведена на рис.2. Выше города, например, продукция фильтраторов после пика в мае (12,5 г/м³) неуклонно понижается до октября (0,14 г/м³). Примерно аналогична динамика продукции хищных видов зоопланктона, с тем лишь отличием, что суммарная продукция фильтраторов более чем в четыре раза выше продукции хищных видов.

Ниже г.Рыбницы фильтраторы образуют два примерно одинаковых по величине пика, не совпадающих во времени с динамикой их продукции на верхнем гидростворе. Первый из пиков — 4,53 г/м³ приходится на июнь, второй — 3,91 г/м³ — на сентябрь. Продукция хищных видов зоопланктона (рис.2) не отличается высокими величинами и равномерно распределена на протяжении всего вегетационного периода с заметным снижением до 0,024 г/м³ в октябре.
ris2(36)
Рис. 2. Сезонная динамика продукции зоопланктона выше и ниже сброса стоков в водохранилище в 1974 г.: 1 — Рф выше сброса; 2 — Рх выше сброса; 3 — Рф ниже сброса; 4 — Рх ниже сброса.
Не меньший интерес представляло выяснение влияния сбросных стоков и на динамику чистой продукции зоопланктона, т.е. той части продукции фильтратов, которая остается для использования последующими уровнями, например, рыб. Расчеты показали, что запасы чистой продукции зоопланктона на верхнем гидростворе (19,2 г/м³) почти в 1,7 раза выше, чем на гидростворе, расположенном ниже г. Рыбницы (11,5 г/м³). Примечательно, что динамика чистой продукции за тот же, выше приведенный, промежуток времени в целом повторяет общие закономерные изменения во времени продукции фильтраторов без вычета рационов хищных зоопланктеров.
Отрицательное воздействие сбрасываемых г. Рыбницей сточных вод на величины чистой продукции зоопланктона было выявлено и во время сезонных наблюдений в 1971—1973 гг. Например, в 1971 г. чистая продукция зоопланктона на верхнем гидростворе (3,93 г/м³) была в 2,4 раза выше, чем на нижнем (1,6 г/м³), а в 1973 г. — в 4,1 раза, при абсолютных показателях чистой продукции соответственно 2,3 и 0,5 г/м³. Подобные изменения зоопланктона под воздействием загрязнений установлены Н. М. Крючковой (1968) на Добротворском водохранилище. Они заключались в полном выпадании ветвистоусых в водохранилище, снижении численности и биомассы веслоногих и увеличении коловраток в зонах максимального его загрязнения. Примерно такие же сведения приводятся Т. М. Михеевой и др. (1973) для Верхнего Днепра и М. Б. Ивановой (1968) для Невы и ее притоков.
Применительно к стокам, сбрасываемым в Дубоссарское водохранилище, приведенные данные неопровержимо подтверждают высокую их токсичность, особенно для ветвистоусых — более чувствительных среди ракообразных к повышенному органическому загрязнению.
Происшедшие изменения не могли не затронуть и состояние общих запасов зоопланктона в водохранилище, что имеет существенное значение для дальнейшего планирования рыбохозяйственного его освоения. При этом следует напомнить, что расчетная продукция зоопланктона в первые годы становления водохранилища составляла 45 ц/га с учетом равномерного распределения зоопланктона в толще воды до глубины 5 м (Набережный, 1957). В последние годы суммарная продукция зоопланктона в водохранилище только в 1974 г. достигла 39 г/м³, или 19,5 ц/га. Примерно в три раза ниже этих величин продукция зоопланктона в 1971 г. — 11,1 г/м³ или 6 ц/га. В эти годы, как уже упоминалось, объемы стока Днестра были наиболее высоки, соответственно 11,8 и 9,32 км³. В остальные годы (1972-1973) при несравненно более низких объемах стока 7,74-8,62 км³ продукция зоопланктона составила всего 4,1-6,0 г/м³.
Несмотря на существенные различия в показателях продукции зоопланктона по отдельным годам исследований, максимальные ее величины во всех случаях приходятся на нижний участок водохранилища, осставляя здесь не менее 59,0-92,2% от суммарной по водохранилищу продукции. Этому способствуют не только более благоприятные санитарно-гидрохимические, но и гидрологические условия.
Общеизвестно, что самоочищение загрязненных вод происходит в результате биотического круговорота веществ, включающего процессы продукции, трансформации и деструкции органического вещества. При этом основное значение имеют трофические связи бактериального, растительного и животного населения вод (Винберг, 1964,1968, 1969).
Для того, чтобы выяснить количественную роль зоопланктона в процессах самоочищения Дубоссарского водохранилища, необходимо было в первую очередь оценить его относительную роль в общем биотическом балансе водохранилища. Для этого использовались данные ежемесячных (IV-Х) наблюдений за 1974 г., приведенные в табл.2.
При этом было принято, что R = Р· 1,5,
А = R + Р; Рх = (R + Pх) / 0,8.; Рф = (2,5 Рф) / 0,6. (Заика, 1972).

Таблица 2

Баланс энергии зоопланктона (ккал/м³) за вегетационный период в 1974 г.

Зоопланктон B P P/B R A K2 T/B C
Мирный Rotatoria 0,038 2,6 67,0 3,9 6,5 0,4 55,7 10,8
Cladocera 0,122 0,93 7,6 1,39 2,32 0,4 6,2 3,87
Copepoda 0,385 13,91 36,1 20,85 34,76 0,4 29,7 58,0
Сумма 0,546 17,43 31,9 26,14 43,58 0,4 26,3 72,6
Хищный 0,151 4,0 26,6 6,0 10,0 0,4 21,8 12,48

Рассчитано, что траты на обмен мирного зоопланктона в среднем по водохранилищу за вегетационный период (IУ-Х) составляют 0,124 ккал/м³/сутки (26,1 ккал/210 дн), или по отношению к его биомассе 22,8%. Траты на обмен хищного зоопланктона за этот же промежуток времени не превысили 0,03 ккал/м³(6,0 ккал/210 дн), и в данном случае отношение трат на обмен к биомассе зоопланктона достигает 19,8%.
Таким образом, в среднем по водохранилищу зоопланктон в процессе дыхания минерализует 0,154 ккал/м³ органического вещества в сутки, что к общей его деструкции (4,1 ккал/м³) составит примерно 4%. Помимо того, на пластический рост зоопланктона при K2 = 0,4 в среднем используется 0,102 ккал/м³ органического вещества в сутки.
Выше мы отметили, что в задачи исследования водохранилища входило также определение его санитарно — биологического состояния. В данном случае коснемся этого вопроса с учетом только индикаторов сапробности и количественного развития зоопланктона в водохранилище. Для этих целей был использован метод Пантле-Букка (1965), применяемый в последние годы при подобных исследованиях и в нашей стране (Липеровская, Пчелкина, 1972; Липеровская, Кулакова, 1972; Набережный, Ирмашева, 1975; Тодераш и др., 1975). Метод, как известно, рекомендован для использования в области санитарной гидробиологии среди стран — членов СЭВ.
Проведенные расчеты в основном отражают пространственные в временные различия уровней сапробности. Они в целом почти согласуются с общей оценкой и картированием загрязнения водохранилища, вытекающими из результатов гидрохимических наблюдений и других исследуемых трофических уровней.
Водохранилище по санитарно-биологическому состоянию редко выходит за пределы бетамезосапробной зоны. Дополнительным подтверждением такого состояния водохранилища является и тот факт, что 62,2% общего состава зоопланктона относится к бетамезосапробам. Альфамезосапробное загрязнение водохранилища наблюдается периодически, и не на всем его протяжении. В этом отношении, как упоминалось выше, выделяется заводь Рыбница. Здесь индексы сапробности зоопланктона редко опускаются ниже 2,0, и то в периоды наибольшего разбавления стоков водой водохранилища. С уменьшением разбавления стоков индексы сапробности зоопланктона в заводи достигают величин до 2,54, что превышает показатели бетамезосапробного состояния.
Непосредственно в самом водохранилище более загрязненным явдается участок от п.г.т. Каменка до нижней границы г. Рыбница, т.е. на участке, где происходит систематический и наиболее интенсивный сброс сточных вод. Вместе c тем уровень загрязнения на этом участке по отдельным годам претерпевает значительные колебания (рис.3). Они обуславливаются, в первую очередь, величинами объемов стока Днестра или, другими словами, кратностью разбавления стоков, а также степенью очистки стоков до поступления их в водохранилище и состоянием загрязненности днестровской воды на входе в водохранилище. А оно по основным химическим показателям превосходит уровень загрязнения воды на этом отрезке даже после приема стоков п.г.т. Каменка и его консервного завода. Отсюда следует, что днестровская вода на входе в водохранилище в последние годы периодически настолько загрязнена, что сама нуждается в разбавлении. Повышенное загрязнение днестровской воды прослеживается и по индексам сапробности зоопланктона.
ris3(39)
Рис. 3. Сезонная динамика санитарно-биологического состояния Дубоссарского водохранилища по индексам сапробности зоопланктона по годам: 1 — 1971 г.; 2 — 1972 г.; 3 — 1973 г.; 4 — 1974 г.; 5 — 1975 г.
Более напряженное санитарно-биодогическое состояние на этом отрезке водохранилища наблюдалооь в 1972 г. и совпало с наименьшим за последние пять лет объемом стока Днестра — 7,74 км³. При таком объеме стока, согласно расчетам Л. Х. Гуранда, поступающие в водохранилище стоки разбавлялись в среднем в 206 раз. При этом нельзя не обратить внимания, что оостояние загрязненнооти водохранилища на этом участке (инд. сапробн. 2,0) превосходит уровень его загрязнения даже после приема стоков со стороны городов Рыбница и Резина (инд. сапробн. 1,91).
Такое положение является лишним доказательством, что процесcы самоочищения на этом участке водохранилища не справляются с повышенным его загрязнением.
В остальные годы под влиянием поступающих со стороны городов Рыбница и Резина стоков наблюдается закономерное повышение индексов сапробности на этом участке, подтверждающее резкое ухудшение здесь санитарно-гидрохимического состояния водохранилища.
По направлению к плотине на протяжении всего периода исследований водохранилища индексы сапробности зоопланктона неуклонно снижались, что, как было показано Т. Д. Кривенцовой, связано с интенсивно проходящими процессами самоочищения. Вместе с тем, в отдельные годы в приплотинном участке водохранилища отмечено незначительное повышение индексов сапробности (до 1,72 в 1972 г. и до 1,51 в 1973 г.), но и при таком положении сапробиологическое состояние здесь не выходит за пределы нижней границы бетамезосапробного класса. В отдельные же сезоны (весна и лето 1972 г., лето и осень 1973 г.) индексы сапробности зоопланктона опускаются до 1,5-1,35 (рис.3), что характерно для олигсапробной зоны. Между тем проведенный комплекс исследований убедительно показал, что в водохранилище нет в не может быть условий для процветания организмов олигосапробов.
О сезонных изменениях сапробиологического состояния водохранилища можно судить по данным, приведенным на рис.3. Они существенно дополняют общую картину, вытекающую из анализа среднегодовых величин индексов сапробности зоопланктона. Отметим лишь, что наблюдаемые колебания индексов сапробности зоопланктона в одних и тех же сезонах обуславливаются непостоянством в водохранилище гидрологических условий и, в первую очередь, расходов воды, что подробно рассматривается Г. Г. Горбатеньким.
Отмеченные изменения в таксономическим составе, численности и продуктивности зоопланктона в водохранилище вызвали необходимость выяснения в экспериментальных условиях токсичности поступающих в него промышленных и хозяйственно-бытовых стоков. Учитывая, что резистентность разных видов гидробионтов по отношению к одному и тому же реагенту колеблется в очень широких пределах (Веселов, 1968), в качестве подопытных рачков избрали Acanthocyclops vernalis, A. viridis, Paraсyclops fimbriatus, Daphnia magna, D. longispina, Simocephalus vetulus, Moina rectirostris и Lepadella ovalis.
Токсические свойства сточных вод оценивали по комплексу биологических и физиологических тестов, в том числе выживаемости (всех подопытных рачков), продолжительности жизни, сроков наступления половой зрелости, количеству пометов, общей плодовитости и уровню газообмена (только ветвистоусых рачков).
Для постановки экспериментов использовались практически неочищенные сточные воды городской канализации города Рыбница. Как показали эти исследования, наиболее устойчивыми к данному токсиканту (условно названному «сточные воды») оказались A. vernalis, A. viridis и P. fimbriatus. Kaких-либо признаков угнетения и гибели среди них даже при разбавлении сточной воды 1:1, а Р. fimbriates — в неразбавленных стоках в течении 72 часов не наблюдалось (Набережный, Ирмашева, 1975). Высокая резистентность копепод к самым различным токсикантам подтверждена работами М. Л. Пидгайко и Э. П. Щербань (1970), Э. Б. Кербабаевой и Т. С. Мальцмана (1970), А. К. Дыга и А. В. Мисюра (1975), Л. П. Кирюшиной и др. (1975).
Наиболее чувствительной к токсиканту проявила себя Daphnia longispina. Летальными для нее были разбавления сточной воды вплоть до 1:350, при которой все 100% особей погибли в течение 48 часов. Лишь при разбавлении стоков 1:450 на протяжении 72 часов выжило 40% ее особей.
D. magna в разбавлениях стоков от 1:1 до I:10 при 100% смертности погибла в течение одного часа, а при разбавлении до 1:200 — в течение 48 часов. За этот же промежуток времени, но при разбавлениях 1:300 погибло 40% от общего количества особей и только при разбавлении 1:400 — 10%.
Летальными для М. reсtirostris оказались только разбавления стоков до 1:50, при которых погибли все 100% особей в течение 24 часов. При разбавлениях 1:100 погибли лишь 33%, при 1:150 — 20%, а при разбавлении 1:200 — всего 13%. Все это свидетельствует, что М. rectirostris к такому характеру загрязнения устойчивее других ветвистоусых рачков. Этим, видно, объясняется ее массовое развитие в прудах, подвергавшихся чрезмерному органическому загрязнению (Ярошенко, 1952; 1956).
Несколько менее, чем Moina, но более устойчивым, чем предыдущие два вида дафний, к данному токсиканту проявил себя Simocephalus vetulus. Высокий процент смертности его особей (54%) отмечен вплоть до разбавления стоков 1:150. И только при разбавлениях 1:250 гибели cимоцефалусов на протяжении 48 часов не зарегистрировано.
Полученные данные о летальных и cублетальных концентрациях для вышеприведенных ветвиcтоуcых ракообразных послужили основой для постановки экспериментальных работ по выяснению их воспроизводства и свяванных с этим вопросов. Работы проводили только с ветвистоуcыми рачками M. rectirostris, D. magna (Набережный, Ирмашева, 1975; Ирмашева, 1975).
Опыты с М. гесtirostris ставили при разбавлениях сточной воды 1:120 и 1:200. Более выражено действие сточной воды разбавлений 1:200, при котором средняя продолжительность жизни моин сократилась до 12 дней в первом и до 10 — во втором поколении (в контроле 22 и 27 дней), а общее количество отродившейся молоди соответственно до 84 и 45 шт. (в контроле 132 и 74 шт.). При разбавлении сточной воды 1:200 характер воспроизводства моин как в опытах с первым, так и со вторым поколениями также отчетливо проявляется.
Это убедительно свидетельствует о том, что высокий процент выживаемости гидробионтов в острых опытах не является достаточным критерием для суждения о токсичности того или иного реагента.
В подтверждение вышесказанного приведем результаты экспериментальных работ с Daphnia magna. Выше мы указывали, что в острых опытах в разбавлениях сточной воды 1:400 процент смертности этого рачка в течение 48 часов составил всего 10%. Для опытов во выявлению жизненного цикла дафнии брали более повышенное разбавление сточной воды — 1:450, предполагая, что такое разбавление будет близким к пороговой концентрации, т.е. окажет незначительное воздействие на учтенные нами функции организма.
В действительности же (табл.3) разбавление сточной воды 1:450 привело к существенным патологическим сдвигам всего процесса воспроизводства дафнии. Например, средняя плодовитость дафнии первого поколения составила 67, что по сравнению с контролем ниже в 1,4 раза. Еще более низкой оказалась плодовитость у второго поколения дафнии — в 2,5 раза ниже, чем в контроле. Примерно сходные параметры получаются при сравнении продолжительности жизни дафнии.
Таким образом, принятые нами в опытах концентрации сточных вод — до 1:200 для М. rectirostris и до 1:450 для D. magna, вызывающие у них нарушения процесса воспроизводства, следует считать токсичными.

Таблица 3

Характер воспроизводства Daphnia magna при разбавлениях сточной воды 1:450

  средняя
продолжит.
жизни в
днях
число
линек
число
пометов
среднее число
отродившейся
молоди
Контроль 44 15 10 97
I поколение 31 (18 — 46 ) 14(7-16) 8 (4-12) 67 (44 — 85)
II поколение 25 ( 19 — 28 ) 9(6-12) 5 (4 — 6) 39 ( 26 — 48 )

В практике токсикологических исследований последних лет для уточнения чувствительности водных организмов к вредным веществам все большее значение придается методу определения интенсивности потребления ими кислорода. Он позволяет более точно судить о видовых и возрастных особенностях реакции организмов к той или иной концентрации любого реагента (Веселов, 1967; Гаврилова, 1967; Лукина, 1970; Помазовская, 1973; Рыжков, 1957; Тодераш, 1975). С помощью этого метода мы попытались выяснить уровень потребления кислорода у D. magna и D. longispina в различных раэбавлениях сточной воды (1:200; 1:300; 1:500 и 1:600). Опыты проводили на аппарате Варбурга. Все расчеты интенсивности потребления кислорода рачками выражены в мм³ · О2/мг сырого веса в течение часа. Результаты проведенных работ показали, что интенсивность потребления кислорода дафниями зависит не только от концентрации токсиканта, но и от температурных условий, возраста и физиологического состояния рачков.
Общие закономерности, вытекающие из анализа результатов опытов со сточной водой, сводятся к следующему: чем выше концентрация токсиканта, тем заметнее проявляется у рачков возбуждение в интенсивности потребления кислорода, и, наоборот, уменьшение концентрации токсиканта снижает уровень потребления кислорода. Кроме того, снижение температуры в опытах приводит к адекватному снижению возбуждения интенсивности потребления кислорода рачками независимо от концентрации токсиканта. Высказанное проиллюстрируем примерами. В опытах с половозрелыми D. magna в разбавлениях сточной воды 1:200 и температуры 24-25° интенсивность потребления ими кислорода составила в среднем 1,53 мм³/мг час при 0,53 мм³/мг час в контроле. С увеличением разбавления стоков до 1:300 при тех же температурных условиях уровень потребления кислорода дафниями снижается до 1,19 мм³/мг час при
0,53 мм³/мг час в контроле.
Более чувствительной к принятым нами разбавлениям сточной воды, как и а опытах с медью, оказалась 2-дневная молодь этого вида дафнии. В опытах с разбавлениями стоков 1:200 интенсивность потребления кислорода возрастает в среднем до 5,81 мм³/мг час, что более чем в восемь раз выше, чем в контроле. Уровень газообмена у них, подобно взрослым особям, понижается с увеличением разбавления стоков. Понижение температуры в опытах всего на 1° (с 24 до 23°), хотя и в незначительных размерах, привело к снижению уровня потребления кислорода у молоди с 5,81 до 5,19 мм³/мг час, а при температуре 20° уровень потребления кислорода опускается до 2,09 мм³/мг час.
В опытах с более разбавленной сточной водой (1:300) величина интенсивности потребления кислорода у молоди дафнии снижается до 3,58 мм³/мг час при температуре 20°.
Примерно сходные данные (табл.4) получены в опытах с D. longispina, несмотря на то, что для опытов использовали разбавления сточной воды 1:500 и 1:600.

Таблица 4

Интенсивность дыхания D. longispina под воздействием промышленных и хозяйственно-бытовых сточных вод (мм³/мг.час сырого веса)

Разбавление половозрелые особи, 25°C 1-дневная молодь, 20°C
0 % к контр. 0 % к контр.
контроль 0,65 100 1,41 100
1 : 600 0,38 212,3 1,61 114,1
1 : 500 2,63 404,6 4,14 293,6

Последние эксперименты показали, что разбавление промышленных и хозяйственно-бытовых стоков в водохранилище менее чем в 600 раз может принести к нарушению жизненно важных функций хозяйственно-ценных гидробионтов и в итоге — к выпадению их из состава биоценозов, а также резкому изменению роли отдельных видов в процессах самоочищения водохранилища.

Выводы.
I. Усиливающееся загрязнение водохранилища промышленными и хозяйственно-бытовыми стоками существенно отразилось на состоянии зоопланктона в целом. Из ранее известного таксономического состава выпало 15 видов ракообразных, в том числе ряд доминирующих видов, чувствительных к повышенному органическому загрязнению. Появились же 54 вида и разновидности коловраток. Установлена прямая связь между состоянием загрязненности водохранилища, пространственным распределением состава и продукции зоопланктона.
2. Показателем ухудшения условий обитания зоопланктона в водохранилище является снижение его кормности. Среднемноголетняя продукция зоопланктона в водохранилище уменьшилась с 45 ц/га (1955-1959 гг.) до 11,9 ц/га (I97I—I974 гг.) главным образом за счет снижения удельного веса ветвистоусых рачков.
3. Санитарно-биологическое состояние водохранилища с учетом индексов сапробности только зоопланктона редко выходит за пределы бетамезосапробной зоны. Дополнительным подтверждением такого состояния является и то, что 62,2% общего состава зоопланктона относится к бетамезосапробам.
4. Участие зоопланктона в процессах самоочищения водохранилища выражается в минерализации 0,154 ккал/м³ в сутки органического вещества, что по отношению к его общей деструкции составляет примерно 4%. На пластический рост зоопланктона используется 0,102 ккал/м³ органического вещества в сутки.
5. Экспериментально доказано, что сточные воды городского коллектора г. Рыбницы — одного из основных очагов загрязнения водохранилища — даже после прохождения «очистки» оказывают токсическое действие на планктонные организмы при разбавлениях до 1:600, что примерно в 2 (в многоводные годы) — 3 (маловодные годы) раза выше фактического их разбавления в водохранилище.

© 1977. Авторские права на статью (в монографии «Загрязнение и самоочищение Дубоссарского водохранилища») принадлежат А.И.Набережному (Институт экспериментальной зоологии и физиологии АН Молд.ССР).
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY

Октябрь 1, 2009 Posted by | Dubossari Reservoir | , , , , , , , , , , , , , , , , | Оставьте комментарий

Видовая структура и продукция зоопланктона

Видовая структура и продукция зоопланктона в колхозных прудах Северной зоны Молдавии
Исследования зоопланктона прудов, главным образом колхозных Северной зоны Молдавии проведены с целью выяснения современного состояния его видовой структуры и продукционных возможностей в условиях интенсивного ведения сельского хозяйства. Результаты этой работы явятся составной частью общих рекомендаций построения схемы рационального ведения рыбного хозяйства этой категории водоемов комплексного использования.
Основная масса колхозных прудов построена для использования воды в целях орошения и рыбоводства, которому, однако, не во всех хозяйствах уделяется надлежащее внимание. Большинство прудов расположено за пределами населенных пунктов. Их водосборная площадь включает приусадебные участки, огороды, животноводческие комплексы, откуда вместе с паводковыми водами в пруды поступает большое количество органических веществ. Дополнительно значительное количество органики и пестицидов поступает в пруды в результате их смыва с полей сельскохозяйственных угодий. Не случайно характерным для воды прудов этой зоны является постоянное наличие биогенных элементов и высокие величины бихроматной окисляемости, способствующие обильному развитию фитопланктона, особенно синеэеленых, протококковых и других групп. Среди них преобладают виды родов Microcystis, Aphanizomenon, Anabаena, Scenedesmus, Cruсigenia, Tetrastrum, Еuglena, Trachelоmonas и др., которые в полной мере обеспечивают трофические потребности зоопланктеров-фильтраторов по способу питания. Водная высшая растительность в большинстве прудов этой зоны развита слабо, в некоторых отсутствует (Шалаpь, Бызгу, 1970),
Температурные условия в прудах также благоприятны для жизнедеятельности зоопланктеров. В частности, по многолетним данным (Ярошенко, 1952, 1956,а) среднесуточная температура воды в них к 15 апреля поднимается до 8 — 15° и ниже не опускается до 15 октября, а в период с июня до третьей декады августа обычно выше 24°. В редких случаях температура веды в прудах превышает 28°. Общая сумма ионов в воде колеблется от 373 до 6562 мг/л с преобладанием вод гидрокарбонатного класса группы магния, натрия и натрия магния первого и второго типов, а также гидрокарбонатно — сульфатного класса группы натрия (Ярошенко, 1956 б; Шаларь, Бызгу, 1970). Высокая минерализация воды в прудах, как показал М. Ф. Ярошенко (1956 в), подтверждается и нашими исследованиями, и она не лимитирует, а благоприятствует массовому развитие зоопланктона.
Площадь прудов колебалась от 3-4 га до 200 га, а средняя глубина от 1,2 до 3,0 м. Водное питание большинства прудов атмосферное. В среднем в этой зоне выпадает 493 мм годовых осадков. Несмотря на это, в связи с использованием воды прудов на орошение, уровень воды в них в течение вегетационного периода сильно колеблется.
Изучали 35 прудов 12 районов Северной зоны Молдавии, в том числе 7 прудов госрыбхозов (Фалештского, Глодянского и Дрокиевского). В 17 прудах наблюдения за состоянием зоопланктона велись посезонно и в разные годы, в некоторых ежемесячно, в остальных одноразово, обычно летом. При сборе материалов по зоопланктону применяли сеть Апштейна (шелковое сито № 68) с диаметром входного отверстия 25 см. Обычно количественные пробы отбирали фильтрованием 100 л прудовой воды. При подсчете биомассы зоопланктона использовали сведения по индивидуальным весам, приведенные Ф. Д. Мордухай-Болтовским (1954) и А. А. Косовой (1961).
Расчеты продукции зоопланктона проводили по величинам суточного прироста особей, приведенные в наших предыдущих работах (Набережный, 1979, 1980; Набережный, Ирмашева, 1978; Ирмашева, Набережный, 1980). Необходимо отметить, что в данном случае по уточненным данным, вытекающим из результатов проведенных нами экспериментальных работ, удельная суточная продукция науплиальных стадий циклопов при температуре 20° принята 0,25, колеподитных — 0,22, половозрелых особей — 0,025.
Изучение зоопланктона ряда прудов госрыбхозов северной части Молдавии проведено М. Ф. Ярошенко (1952, 1956 в), М. Ф. Ярошенко и А. И. Набережным (1956), В. Л. Гримальским (1974), Е. В. Кожокару, В. Я. Гримальским (1964), В. Л. Гримальским и др. (1970), В. Г. Мущинским и др. (1974), результаты которых в целом дают общее представление о состоянии этой группы гидробионтов в условиях интенсивного ведения рыбного хозяйства. Что касается зоопланктона колхозных прудов, то он, за исключением нескольких кратких сообщений (Гримальский, 1974; Гримальский, Кривцова, 1973), остался не освещен.
Необходимость же выяснения биопродукционных возможностей колхозных прудов, как недоиспользованного резерва для рыбоводства, несомненно большая. Достаточно напомнить, что площадь их составляет свыше 10 тыс. га (Ярошенко, Пояг, 1966). В результате проведенных нами исследований в таксономическом составе зоопланктона прудов Северной зоны Молдавии установлено 204 вида и разновидности, в том числе 134 коловратки, 46 ветвистоусых м 24 веслоногих ракообразных (табл. 1).

Таблица 1

Таксономический состав зррпланктона Северной зоны Молдавии

Наименование

таксонов
Пруды Наименование
таксонов
Пруды
М. Кр. Укр. М. Кр. Укр.
Rotatoria
Bdeloidea + + + Brachionus quadridentatus quadridentatus Herman + + +
Rotaria neptunis (Ehrenberg) + + B.q. cluniorbicularis Skorikov * + +
Rotaria macroceros (Gossе) + В. q. brevispinus Ehrenberg + + +
Habrotrocha sp. + + B. q. ancylognatus Schmarda +
Notommata sp. + + B. leydigii leydigii   Cohn + + +
N. diasoma Myers + B. leydigii   quadratus Rousselet + + +
Cephalodella sp. + + B. leydigii tridentatus Zernov + +
C. gibba glbba (Ehrenberg) + + B. leydigii rotundus Rousselet +
C. tenuior (Gosse) + B. bennini  Leissling + + +
C.catellina (Müller) + + B. nilsoni Ahlstrom + + +
C.remanel remanei (Wiszniewskii) + B. urceus urceus   (Linnaeus) + + +
Trichocerca (D.) vernalis (Нauer ) + B. urceus sericus Rousselet + +
Т. rattus (Müller) + + B.rubens Ehrenberg * + +
T. rosea  (Stenroos) + B.plicatilis plicatilis (Müller) + + +
T. iernis (Gosse) + B. bidentata   bidentata Anderson +
T.capucina (Wierz. et (Zachar. ) + + B. budapestinensis   budapestinensis Daday + + +
T. blcristata (Gosse) + + B. b. lineatus Skorikov + +
T. pusilla (Lauterborn) * + + B. diversicornis diversicornis   Daday + + +
T. elongata  (Gosse) + + + B. d. nomoceros   (Wierzejski) + +
Synchaeta stylata (Wiеrzejski) + + + B. calyciflorus calyciflorus Pallas * + +
S. pectinata   (Ehrenberg) + + B. c. amphiceros Ehrenberg + + +
S. tremula (Müller) + + + B. c. spinosus Wierz. + + +
Scaridium longicaudum (Mül.) + + + B. c. dorcas Gosse + + +
Polyartchra major (Burckhard) + + + B. c. anuraeiformis Brehm + +
P. vulgaris Carlin + + + B. angularis angularis Gosse * + +
P. minor Voigt +

В. a. bidens Plate

* + +
P. euryptera Wierzejeki + +

Platyas quadricorni quadricornis (Dad.)

+ + +
P. d. dolichoptera Jdelson * + +

Keratella cochlearis   cochlearis Gosse

* + +
P. longiremis Carlin + +

K. cochlearis tecta Gosse

+ + +
Dicranophorus caudatus Ehrenberg +

K. cochlearis valga   (Ehrenberg)

+ + +
Asplanchna priodonta priodonta Gosse + + +

K. irregularis irregularis   (Lauterborn)

+ + +
A. priodonta helvetica Imhoy +

K. tropica tropica (Apstein)

* + +
A.priodonta henrietta Langhans +    

K. tropica reducta Fadeev

+ +
A. sieboldi (Leydig) * + +

K. tropica aspina (Fadeev)

+
A. girodi de  Guerne +

K. quadrata quadrata (Müller)

* + +
A. brightwelli (Gosse) + + +

K. quadrata frenzeli (Ekcstein)

+
Microcodon clavus Ehrenberg +

K. quadrata dispersa (Carlin)

+ + +
Lecane  luna luna Müller + + +

Notholca   squamula squamula   (Müller)

+ +
L. luna balatonica Varga + N. sequamula frigida   Jaschnov +
L. lunaris   (Ehrenberg) + +

N. labis labis  Gosse

+
L. quadridentata (Ehrenberg) + +

N. acuminata   acuminata (Ehrenb.)

+ + +
L. tenuiseta punctata Carlin — Nilson + N.acuminata extensa Olofson +
L. closterocerca   (Schmarda) + + Anuraeopsis fissa   fissa (Gosse) + + +
Li. bulla bulla   (Gоssе) + + + Conochiloides   coenobasis (Skorikov) + +
L. stenroosi   (Meissner) + +

Testudinella patina patina (Herman)

+ + +
L. hastata (Murray) + +

T. patina  intermedia   (Anderson)

+
L. hamata (Stokes) + T. patina trilobata (Anderson et Shephard) +
Proslides substilis   Rodewald + + T. patina mucronata   (Gosse) + +
P. tentaculatus   (Beauchamp) +

Pompholyx complanata (Gosse)

+ +
Epiphanes   brachionus spinosus (Rousselet) +

P. sulcata Hudson

+

Wolga spinifera   (Western)

+

Filinia passa (Müller)

+
Trichotria pocillum   pocillum (Müller) + + +

F. terminalis (Plate)

+ +
T. pocillum bergi   (Meissner) + + +

F. longiseta   (Ehrenberg)

* + +
T. curta (Skorikov) +    

P. longiseta limnetica (Zacharias)

+ + +
T.tetractis tetractis (Ehrenberg) + + +

Tetramastix opoliensis  brevispina Ahlstrom

+
Mytilina ventralis redunca (Ehrenb.) + Hexarthra   intermedia   (Wiszniewski) +
M. ventralis brevispina (Ehrenb) + H.fennica (Levander) + +
M. ventralis macracantha Gosse + + H. oxyuris (Zernov) + +
M. mucronata mucronata (Müller) + + + H. mira  (Hudson) + +
M. mucronata spinigera (Ehrenb.) + Lepadella patella patella (Müller) + + +
Lophocharis oxysternon (Gosse) + L. similis  (Lucks) + +
L. salpina (Ehrenb.) + L. ovalis  (Müller) + +
L. naias Wulfert + L. glosa   Wulfert +
Colurella   adriatica Ehrenberg + Euchlanis dilatata dilatata Ehrenberg + + +
С. uncinata dicuspidata(Ehrenb) + E. dilatata incisa   (Carlin) +
C. uncinata deflexa (Ehrenberg) + E. dilatata deflexa   (Gosse) +
C. colurus colurus (Ehrenberg) + + E. contorta   (Wulfert) +

Обозначения: М — пруды Северной зоны Молдавии; Кр. — пруды Краснодарского края; Укр. -пруды Украины; " * " — доминирующий вид; " + " — присутствие; " — " — отсутствие

Продолжение

Наименование
таксонов
Пруды Наименование
таксонов
Пруды
М. Кр. Укр. М. Кр. Укр.
Cladocera
Diaphanosoma   brachyrum (Lievln) + + + Camptocercus rectirostris Schoedler + +
Daphnia   longispina   Müller * + +

Grabtoleberis testudinaria   (Fischer)

+ +

D. longispina hyalina (Leydig)

+ + Leydigia leydigii   (Leydig) + + +
D. cucullata apicata   Kurz + + + L. acanthoceroides   (Fischer) + + +
D. cucullata   berolinensis Schoedler + + Alonopsis  elongata   (Sars) + + +
D. magna Straus + + Chydorus sphaericus   (Müller) + + +
D. pulex (De Geer) + + + C. latus Sars + +
D. pulex pulicaria Forbes + Dunnevedia crassa King + +
Simocephalus   vetulus Müller + + + Rhynchotalona rostrata (Koch) + + +
S. elizabethae  (King) + + Acroperus harpae harpae (Baird) + +
Moina micrura   (Hellih) + + + Alona quadrangularis (Müller) + +
M. rectirostris (Leydig) * + + A. rectangula rectangula Sars + + +
M. macrocopa   (Straus) * + A. rectangula pulchra Hellich + +
Ceriodaphnia pulchella Sars + + + A. costata Sars +
C. reticulata   (Jurine) + + + A. guttata Sars + + +
C. affinis Lilljeborg + + + Pleuroxus trigonellus Müller + +
C. laticaudata  Müller + + + P. truncatus truncatus (Müller) + +
Scapholeberis   mucronata  (Müller) + + + P. aduncus (Jurine) + + +
S. m. fronte laevis   (Müller) + + Oxyurella tenuicaudis (Sars) + +
S. aurita (Fischer) + + + Eurycercus lamellatus (Müller) + +
Scapholeris kingi Sars + + Bosmina longirostris    (Müller) * + +
Macrothrlx  laticornis Jurine + + + В. longirostris   cornuta  (Jurine) + +
Jlyocryptus sordidus   (Lievin) + + B. longirostris   similis   (Sars) + +
Copepoda
Macrocyclops  fuscus   (Jurine) + + Acanthocyclops vernalis  (Fischer) * + +
M. albidus  (Jurine) + + + A. v. robustus (Sars) +
Eucyclops  serrulatus (Fischer) + + + A. americanus   (March) + +
E. serrulatus   proximus  (Lilljeborg) + + A. bicuspidatus   (Claus) + +
E. serrulatus speratus (Lilljeborg) + + A. bisetous  (Rehb) + + +
Paracyclops   fimbriatus  (Fischer) + + Mesocylops crassus   (Fischer) + + +
P. poppei  (Rehb.) + + M. leuckarti Claus + +
Eucyclops   macruroides (Lilljeb.) + + Diaptomus gracilis Sars + +
Ectocyclops phaleratus  (Koch) + + Arctodiaptomus bacilifer Koebel * +
C. strennus (Fischer) + + + Paradiaptomus alluaudi (Richard et Guerne) * +
C. vicinus   Uljanin * + + Onychocampus mohammed   Blanchard et Richard * +
Acanthocyclops   viridis  (Jurine) + + + Nitocrella hibernica   (Brady) + +

Обозначения: М — пруды Северной зоны Молдавии; Кр. — пруды Краснодарского края; Укр. -пруды Украины; " * " — доминирующий вид; " + " — присутствие; " — " — отсутствие

В отдельных же прудах состав зоопланктеров менее разнообразный и в редких случаях достигал до 75 таксонов (II головной пруд, Рышканский район). Обычно разнообразие зоопланктона в прудах колебалось от 25-30 до 45-55 таксонов с максимумом в летний период. В экологическом отношении основная масса зоопланктона принадлежит к теплолюбивому озерно-прудовому комплексу, широко распространенному в самых различных по типологии водоемах не только Молдавии, но и сопредельных территорий. Например, в прудах Украиы с более paзнообразными ландшафтно-географическими условиями установлено 214, а в прудах степной зоны, близкой к условиям Северной вы Молдавии, всего 142 вида и разновидности (Коненко и др., 1965; Пидгайко, 1961; Пидгайко, 1967; Мельников, 1953; Мирошниченко, 1954; Кражан и др., 1976, 1977). Более 69,6% состава зоопланктона этих прудов является общим и для исследуемых нами прудов. А если предположить, что ряд эврибионтных видов из родов Asplanchna, Leсane, Colurella, Braсhionus, Pompholyx, Testudinella, а также веслоногих и ветвистоусых ракообразных будут несомненно выявлены в прудах Украины, то общность состава зоопланктона будет еще выше. Приведенные для прудов Украины Polyphemus pediculus, Leptodora kindtii, Еudiaptomus graciloides и др., в прудах Молдавии не обнаружены и условия для их обитания, с учетом их экологических особенностей, отсутствуют.
Большая общность таксономического состава зоопланктона исследуемых прудов имеется с составом нагульных прудов Краснодарского края (Данченко, 1970, 1975) и Ростовской области (Харин и лр., 1954). Например, из 102 видов и разновидностей, обнаруженных Краснодарском крае 89, включая доминирующие, являются общими для прудов Северной зоны Молдавии. Различия коснулись ряда специфических видов для края, таких как Moina weberi, Macrothrix spinosa, Ilyocryptus aсutifrons и др. В прудах Ростовской области было обнаружено около 100 видов и разновидностей. Примерно 90 из них являются общими и для прудов Северной зоны Молдавии.
Несмотря на большое разнообразие зоопланктона в исследуемых прудах, состав доминирующих видов включал всего 19 видов разновидностей, что составляет 9,2% от общего количества установленного состава (см. табл. 1). Численное развитие популяций этих видов в основном и определяли кормовые для рыб ресурсы зоопланктона в прудах в течение всего вегетационного периода. Как показали результаты многочисленных исследований (Мельников, 1953, 1954; Мирошниченко, 1954; Харин и др., 1954; Ярошенко, 1952; Ярошенко, Набережный, 1956; Ляхнович, 1958; Коненко и др., 1965; Пидгайко, 1967, Данченко, 1970, 1975; Гримальский, 1974) для прудов характерно количественное развитие немногих видов, прудах Северной зоны Молдавии ими оказались Trichocerсa pussilla, Роlyarthra dolichoptera, Asplanchna sieboldi, ряд видов Brachionus, Keratella, Filinia — из коловраток, Cyclops vicinus, Aсanthocyсlops и Paradiaptomus alluaudi — из веслоногих, Daphnia lоngispina + hyalina, Moina rectirostris, Bosmina longirostris — из ветвистоусых ракообразных. Этот комплекс, за некоторым исключением, специфичен и для прудов Украины, Краснодарского края, Ростовской области и даже Белоруссии. По свидетельству В. П. Ляхновича (1958), например, высокая рыбопродуктивность части прудов Белоруссии характеризовалась массовым развитием одних и тех же, что и в Молдавии доминирующих видов зоопланктона, в частности Daphnia longispina, Daphnia magna, Daphnia pulex, ряда видов из родов Brachionus (rubens, calyсiflorus, budapestinensis) и Hexarthra.
Помимо перечисленных, в отдельных прудах северной части Молдавии, в разное время вегетационного периода ведущее место среди зоопланктеров занимал Asplanchna girodi, средняя численность которого достигала до 544,0 тыс. экэ./м³ (пруд с. Куболта, Дрокиевского), Hexarthra mira — 144,0 тыс. (пруд с. Семашканы, Реэинского), Pompholyx сomplanata — 224,0 тыс. (пруд с. Требискоуцы, Бричанского), Polyarthra major — 64,0 тыс. (пруд с. Требискоуцы), Brachionus budapestinansis — 52,0 тыс. (пруд с. Цаул, Дрокиевского), Daphnia magna — 652,0 тыс. (пруд с. Грушка, Рыбницкого), Daphnia pulex — 472,0 тыс. (пруд с. Кайнары, Флорештского районов), Ceriodaphnia reticulata, Chydorus sphaeriсus и др.
Среди доминирующих видов коловраток, периодически в отдельных прудах массового развития достигали Keratella cochlearis 620,0 тыс.экэ./м³, (Выростной, Фалештского), Keratella guadrata -326,0 тыс. (Шумна, Рышканского), Brachionus сalyсiflorus-228,0 тыс. (Редю-Маре, Дондюшанского), Filinia longiseta — 460,0 тыс. (Корпач, Единецкого), Brachionus angularis — до 7,6 млн. (Француз, Фалештского), Brachionus urceolaris — 135,0 тыс. (Устье, Глодянского районов). Многие из перечисленных видов занимали доминирующее положение по своей массовости, после чего уступали его другим видам.
Наравне с приведенными, в состав зоопланктона прудов входили около 109 редко встречающихся видов, из которых 76 относились к коловраткам. Нахождение некоторых из них представляет несомненный интерес в экологическом и зоогеографическом отношении. Например, Tetramastix opoliensis brevispina для водоемов Молдавии приводится впервые. Обнаружен в июле месяце в пруду с. Корестоуцы Единецкого района. Указан для разнотипных водоемов, в том числе рыбоводных прудов Румынии (Rudescu, 1960). Признанный холодолюбивый вид Notholca squamula frigida — обычный обитатель водоемов республики. В прудах Северной зоны встречался эпизодически и в единичных экземплярах. Подобное положение занимает Notholca labis. Ранее был найден нами в малых водохранилищах (Набережный, 1964). Приводится для русловой части Дона, его дельты, Веселовского водохранилища (Шейнин, 1960), дельты Волги (Носова, 1965). Указан для самых разнообразных водоемов Румынии (Rudescu, 1960). Lecane luna balatonica, Leсane hastata, Triсhocerсa сylindrica, Polyarthra longiremis и Lophocharis najas вообще редкие виды в прудах. Были обнаружены в прудах Михаиляны, Шумна, Прогон Рышканского района. К этому комплексу следует отнести Wolga spinifera, который, однако, по нашим наблюдениям отдает предпочтение водоемам с небольшой проточностью. Чаще других в прудах встречали Trichotria poсcillum bergi, не указанный до последнего времени для водоемов юго-западного региона СССР. По-видимому, эвригалинный вид. Приводится для некоторых пресноводных и соленых Камыш-Самарских озер (Вавилов, 1928).
К комплексу редких видов принадлежат также теплолюбивые виды Еpiphanis brachionus spinosus, Brachionus divercicornis + homoceros, Braсhionus budapestinensis + linestus, Hexarthra fennica и Braсhionus bidentata. Другой теплолюбивый вид, обычный обитатель прудов — Anuraeopsis fissa в Северной зоне встречался редко. Численность его достигает 216,0 тыс. экз./м³, (пруд с. Редю-Маре, Дондюшанского района). Определенный интерес представляет также нахождение в прудах стеноионного Microcodon clavus, обитателя обрастаний Euchlanis сontorta, серных источников — Lоphoсharis naias, фитофила Colurella uncinatа deflexa, а также Lecane tenuiseta punctata, Notholca acuminata extensa, Conoсhiloides coenobasis и др. Впервые в водоемах Молдавии обнаружен Lepadella glossa Wulfert — обитатель эфемерных водоемов и среди сфагнума (Кутикова, 1970).
Повышенная минерализация воды в прудах Северной зоны создала благоприятные условия для обитания, с одной стороны, видов коловраток пресноводно-солоноватоводного комплекса (галоксенов), которые могут переносить соленость до 6 — 8 ‰ и, с другой — видов галофилов, которые способны переносить соленость до I5 — 18‰. В число первого входит основная масса состава коловраток, второго Brachionus plicatilis, Brachionus rubens, Lophocharis salpina, Mytilina mucronata spinigera, Colurella abriatica, Colurella соlurus, Hexarthra oxyuris, Cephalodella сatellina, Lecane hastata и др. Приведенный неполный анализ экологии коловраток прудов Северной зоны Молдавии свидетельствует о присущей им более широкой экологической валентности.
Среди циклопов почти во всех прудах постоянно и массово ветречали Cyclops vicinus, Aсanthocyclops vernalis и их личиночные стадии. Остальные виды циклопов (см. табл.1) играют подчиненную роль в продукционных процессах прудов. Чаще других обнаруживали Еucyclops serrulatus и его разновидность proximus, Acanthocyclops viridis, Aсanthocyсlops americanus и Мesoсyclops сгаssus, однако численность каждого из них была невысокой — от 0,5 до 1,5 тыс. экз./м³. По своим экологическим особенностям всех обнаруженных циклопов в прудах Северной зоны следует отнести к эвритопным видам, хотя некоторые из них — Acanthocyclops bisetosus и Еucyclops serrulatus принадлежат к галофилам.
Xapaктepно, что Cyсlops vicinus по своим экологическим особенностям холодолюбивый вид. Однако в условиях прудов Северной зоны все возрастные его стадии в большинстве исследуемых прудов встречались в массовых количествах в течение всего вегетационного периода и на 65-95% определяли в них общие запасы зоопланктона. Более теплолюбивый вид Acanthoсyclops vernalis обычно появляется в составе зоопланктона прудов во второй половине апреля-мая и наиболее высоких величин количественного развития достигает в июле-августе, вытеснял Cyclops vicinus. К осени численность Cyclops vicinus несколько возрастает. В некоторых прудах (Лядовены, Боросяны, Голошаны, Второй головной, Или-Балан, Зайканы и др. Рышканского района) Cyclops vicinus не утрачивает своего доминирующего положения и в легкий период. Аналогичную сезонную динамику этих двух видов циклопов установил Н. Н. Харин и др. (1954) в прудах Ростовской области.
Средний уровень численного развития Aсanthocyclops vernalis колебался от нескольких тысяч до десятков тысяч экземпляров в 1 м³, воды. В отдельных прудах при благоприятных условиях средняя его численность достигала 400,8 тыс., а в прибрежной эоне — 572,0 тыс. (пруд с. Молдаванка, Фалештского района). В пруду с. Скаяны Дондюшанского района величины количественного его развития были еще выше — 616,0 тыс. экз./м³, в то время как в пруду с. Купчино Единецкого района — всего 74,0 тыс. Cyclops visinus также достигает массового развития в прудах. Например, в пруду с. Беличены Лазовского района средняя его численность была равной 90,0 тыс., в пруду Михаиляны Рышканского района — 144,0 тыс., а в пруду Гирло Фалештского района — 175,2 тыс. экз./м³.
Оба вида, по-видимому, эвригалинные, что подтверждается их массовым развитием в прудах с минерализацией от 373 до 6562 мг/л. По данным А. Ф. Карпевич (1955), Асanthoсyсlops vernalis во взрослом состоянии хорошо переносит соленость до 10‰, но быстрее размножается при более низкой солености.
Каляноиды в прудах Северной зоны республики представлены видами, из них ведущее положение занимают Arctodiаptomus bасilifеr и Paradiaptomus alluaudi. Оба вида населяют пруды и малые водохранилища с высокой и повышенной минерализацией воды (Ярошенко, 1956 в; Набережный, 1964), что подтвердилось и на примере прудов Северной зоны. Принадлежность Paradiaptomus alluaudi к комплексу южных видов подтверждается нахождением его в прудах степных и лесостепных районов Украины (Мельников, 1934; Мельников, Стояновский, 1954; Мирошниченко, 1954; Коненко и др., 1962), Крыма (Уломский, 1955), Причерноморских степей (Стахорская, 1957), Ростовской области (Харин, 1960), Средней Азии (Мануйлова, 1951), где ошибочно описан как Paradiaptomus desertorum. Однако имеются указания о нахождении его в водоемах Пермской области (Харин 1960). Максимальная численность Paradiaptomus alluaudi — 112,0 тыс. экз./м³ установлена нами в пруду Калугер Фалештского рыбхоза в середине июня. В пруду с. Дануцены Унгенского района численность его заметно ниже — 65,0 тыс. Обычно же численность его в прудах колебалась в пределах нескольких тысяч.
Повсеместно распространен Arсtodiaptomus baсilifer. М. Л. Пидгайко (1967), например, относит его к индикаторным формам пересыхающих прудов. По данным ряда исследователей (Sars, 1898; Еkman, 1904; Рылов, 1930; Ретовский, 1935, Мешкова, 1951, 1962; Гурвич, 1958), отнесен к холодноводному стенотермному комплексу. В озере Севан, например, где Arсtodiaptomus baсilifer является одним из важных компонентов зоопланктона, период его интенсивного размножения совпадает со временем наступления температур ниже 8°. В тоже время в прудах Молдавии, ряде водоемов юга Европейской части СССР, Кавказа и др. Arсtodiaptomus bacilifer проявляет себя как типичный теплолюбивый вид (Набережный, 1964). Во всяком случае, наиболее высокого численного развития — 90,0 тыс.экз./м³ он достигал в июле месяце (пруд с. Устье, Глодянского района). Средняя же его численность в прудах Северной зоны Молдавии колебалась от 1-2 до 10,0 тыс. экз./м³. Из гарпактицид в npудах обнаружены Onyсhocampus mohammed и Nitocrella hiberniсa. Ими бесспорно не ограничивается состав гарпактицид в прудах и для его уточнения необходимы специальные исследования. Оба вида от широко распространены не только в континентальных водоемах, но и морях (Боруцкий, 1952), что позволяет судить об их эвригалинности. В ряде водоемов республики по частоте встречаемости и количественному развитию они занимают ведущее положение среди rapnaктицид (Набережный, Витковская, 1972; Набережный, Ирмашева, 1977).
Что касается ветвистоусых рачков, то среди них не обнаружено такой общности для всех прудов как наблюдалось у веслоногих рачков. Исключение в этом отношении составляет немногие виды, в том числе Bosmina longirostris, Moina maсrocopa + reсtirostris и Chydorus sphaeriсus, которые населяют почти все исследуемые пруды. Широко распространены в колхозных прудах Daphnia longispina и Daphnia сucullata (частота встречаемости 66,6%). Daphnia magna также часто встречается в прудах, однако массового развития достигает в немногих.
Несмотря на ограниченность развития в прудах водной растительности в состав ветвистоусых входили ряд типичных зарослевых видов из родов Simocephalus, Alona, Pleuroxus, а также Graptoleberis testudinaria, Alonopsis elongatа, Dunhevedia crassa, Euryсerсus lamellatus и др. Наряду с ними в прудах обнаружены, с одной стороны, ряд видов рода Sсapholeberis, населяющих приповерхностные слои воды — гипонейстон, с другой — типичные бентические виды — Мaсrothrix laticornis, Jlyoсryptus sordidus, Leydigia leydigii и Leydigia acanthoсeroides. Большая часть перечисленных ветвистоусых отмечена в единичных экземплярах и не во всех прудах. Все они без исключения являются обитателями многих водоемов республики и за некоторым исключением встречаются эпизодически и немногочисленно.
Для суждения о количественном развитии зоопланктона в прудах Северной зоны взяты показатели его численности, биомассы и продукции.
Как видно из табл. 2, где приведены среднемноголетние данные по ряду прудов, численность зоопланктона только в пруду Михайляны снижалась до 187,5 тыс. экз./м³. В остальных прудах она колебалась от 300,5 тыс. (пруд Шумна) до 868,2 тыс. (пруд Устье), составляя в среднем 479,8 тыс. На долю коловраток приходилось 216,2 тыс., или 45% от средней численности зоопланктона. В отдельных прудах их удельный вес составил 66,9% (пруд Устье), 67,0% (пруд Михайляны). Среди коловраток особенно многочисленными были брахиониды, составившие в среднем 67,7% от общей численности коловраток. В отдельных прудах брахиониды достигали 237,9-512,0 тыс. экз./м³, а в пруду Шумна понижались до 0,6 тыс.

Таблица 2

Среднемноголетние показатели численности (N), тыс.экз./м³ и частота встречаемости, (%) ведущих групп зоопланктона прудов Северной зоны Молдавии

Группа
зоопланктеров
Пруды
Албинец Калугер Молдаванка
N %

встреча-
емости
N %
встреча-
емости
N %
встреча-
емости
Brаchionus 74,9 26,6 146,3 30,3 16,5 33,3
Asplanchna 9,6 19,3     0,8 11,1
Polyarthra 1,5 3,8 0,8 7,0 0,2 5,6
Filinia 50,4 15,4 0,1 3,4 0,2 11,1
Hexarthra 98,3 11,5 0,4 3,4 2,4 5,6
Прочие
коловратки
0,37 15,4 0,8 6,0 0,09 11,1
Cyclops
vicinus
7,9 69,2 24,9 89,3 114,6 61,1
Acanthocyclops
vernalis
33,1 30,8 29,3 41,4 35,7 27,8
Diaptomus 9,8 20,8 7,5 29,3 6,6 30,6
Nauplii
copepoda
71,2 75,0 182,6 74,2 147,1  
Копеподиты
Copepoda
55,3 78,3 181,2 70,0 90,0 69,5
Diaphanosoma 1,0 26,9 1,2 17,2 6,1 22,2
Daphnia 1,9 44,0 2,6 17,3 12,2 33,3
Moina 14,6 46,2 8,2 27,6 36,1 44,5
Bosmina     0,2 13,8    
Прочие
cladocera
11,2 23,0 2,9 21,6 14,8 24,1
ВСЕГО 441,0   589,3   483,7  

продолжение

Группа
зооплан-
ктеров
Пруды
Данул Устье Михайляны Шумна
N %
встре-
чаемо-
сти
N %
встре-
чаемо-
сти
N %
встре-
чаемо-
сти
N %
встре-
чаемо-
сти
Brаchionus 237,9 41,7 512,0 63,6 37,3 100 0,6 66,6
Asplanchna 12,7 84,6 9,4 36,3 27,8 100 13,2 33,3
Polyarthra 13,1 76,9 3,8 45,5 2,2 100 17,7 33,3
Filinia 9,9 69,2 3,0 41,5
Hexarthra 2,2 15,4 50,7 27,3
Прочие
коловратки
25,3 61,5 2,2 27,3 58,4 66,0 70,7 66,5
Cyclops
vicinus
1,8 38,5 1,1 27,3 10,0 33,3 4,5 66,5
Acantho-
cyclops
vernalis
0,7 38,5 17,4 54,6 0,1 33,3 0,25 33
Diaptomus 3,0 15,4 11,6 45,5
Nauplii
copepoda
137,4 65,4 166,5 77,3 34,7 100 22,6 100
Копеподиты
Copepoda
37,5 19,2 69,7 81,8 8,7 100 88,8 100
Diapha-
nosoma
11,5 30,8 37,1 63,6
Daphnia 0,8 15,8 2,7 26,8 66,6
Moina 3,2 38,5 11,1 72,7 8,8 33,3
Bosmina 0,6 15,4 0,3 9,1 8,6 66,6 55,7 33,3
Прочие
cladocera
1,1 46,2 6,6 36,3 0,4 33,3
ВСЕГО 488,7   905,3   187,6   300,5  

 

Из других групп коловраток следует выделить представителей родов Filinia (средняя численность — 9,1 тыс.), Hexarthra (средняя численность — 22,0 тыс.), которые незначительных величин достигали только в отдельных прудах. Высокого численного развития в колхозных прудах Михайляны и Шумна достигала Asplanсhna — 13,2 -27,8 тыс.
Численность ракообразных в рассматриваемых прудах составила в среднем 263,2 тыс. экз./м³, или 55% от суммарной численности зоопланктона, с колебаниями от 61,8 до 463,8 тыс. Они и определяют величины биомассы и продукции зоопланктона в прудах.
Среди ракообразных преобладали веслоногие, средняя численность которых в прудах достигала 227,0 тыс. экз./м³, или 86,2% от суммарной численности ракообразных. Наиболее низкая численность веслоногих — 44,4 тыс. установлена в пруду Михайляны. В остальных численность их колебалась от 115,9 (пруд Шумна) до 425,6 тыс. (пруд Калугер).
Среди половозрелых веслоногих более высокой численности — в среднем 23,5 тыс. достигал Cyсlops viсinus, а из личиночных стадий — nauplii — в среднем 108,8 тыс. Ветвистоусые по показателю численного развития играют подчиненную роль. Средняя их численность в прудах была равной 35,9 тыс., что составляет 7,5% от общей численности зоопланктона. Максимальные величины численного их развития были установлены в прудах Шумна — 82,9 тыс., Молдаванка — 69,4 тыс. и Албинец — 28,7 тыс. экз./м³. Из числа ветвистоусых по показателю численного развития выделялись Мoina — в среднем 11,7 тыс., Diаphanosoma — 6,1 тыс. и Daphnia — 6,7 тыс. В отдельных прудах высокой численности — 8,6-55,7 тыс. достигала Bosmina longirostris.
Приведенные данные свидетельствуют о большой динамичности численности зоопланктона в прудах. Это подтвердилось и одноразовыми исследованиями зоопланктона в 20 прудах Северной зоны, проведенными в июле месяце. Например, общая численность зоопланктона в этот период колебалась в прудах от 288,0 тыс. до 1886,0 тыс. экз./м³. В большей части прудов (10) численность зоопланктона насчитывала от 500,0 тыс. до 1,0 млн. экз./м³. Прудов с численностью от 1,1 до 1,8 млн. экз./м³ было 7 и только в трех прудах она была ниже 500,0 тыс. экз. В большей части прудов (I3) численно преобладали ракообразные, а в остальных суммарная численность ветвистоусых и веслоногих достигала 1184,0 — 1632,6 тыс. в большинстве прудов она колебалась от 242,0 до 872,0 тыс. и лишь в двух прудах понижалась до 118,0 — 166,0 тыс. экз./м³. Среди pакообразных доминирующее положение занимали веслоногие рачки. Максимальная их численность в прудах достигала 804,0 — 914,0 тыс. экз./м³.
Численное развитие коловраток в 55% исследованных прудов колебалось от 160 до 390 тыс., в некоторых снижалось до 12,0-14,0 тыс., а в пруду Карагасяны Бричанского района достигало 1132 тыс. экз./м³.
Что касается величин биомассы зоопланктона, то они в среднем за вегетационный сезон (IУ — X) варьировали в колхозных пру­дах от 2,2 до 6,9 г/м³ в спускных и от 1,7 до 4,3 г. в неспускных прудах (табл. 3).

Таблица 3

Сезонная динаимка биомассы (В), г/м³ и продукции (Р), г/м³ в колхозных прудах Северной зоны Молдавии

Группа

зоопланк-
теров
Пруды
сезон по-
ка-
за-
тель
Прогон Голов-
ной
Голо-
шаны
Лядо-
вены
Шумна Михай-
ляны
коловратки весна B 0,16 0,17 0,22 0,80 0,28 0,24
P 1,98 2,10 2,72 9,92 3,46 7,92
лето B 0,36 0,57 0,1 0,2 0,29 1,08
P 13,70 20,8 3,66 7,32 10,62 39,51
осень B 0,1 0,24 0,03 0,32 0,09 0,04
P 2,08 4,98 0,62 6,66 1,86 0,82
ВСЕГО B 0,17 0,33 0,12 0,44 0,22 0,45
P 17,76 27,1 7,0 23,9 15,94 48,2
P/B 104,5 84,5 58,3 54,3 72,4 107,2
веcлоногие весна B 2,7 1,8 2,5 7,6 1,84 0,9
Р 9,72 6,48 9,0 27,4 6,62 3,24
лето B 1,32 1,04 4,3 7,4 2,4 0,18
P 29,7 23,4 96,6 166,5 54,0 4,05
осень B 1,4 0,87 2,7 1,3 2,65 0,65
P 15,8 9,56 29,6 14,1 29,2 7,14
ВСЕГО B 1,8 1,2 3,16 5,4 2,29 0,57
P 55,2 39,4 135,2 208,0 89,82 14,4
P/B 30,3 31,8 42,8 38,5 39,2 25,3
ветвисто-
усые
весна B 0,13 0,42 0,9 1,33 0,01
P 0,52 1,72 3,68 5,44 0,004
лето B 1,14 1,26 0,13 2,3 2,1 1,6
P 20,7 23,1 2,37 42,0 38,4 29,1
осень B 0,45 0,16 1,7 1,82 0,38
P 5,12 1,82 19,4 20,8 4,2
ВСЕГО B 0,57 0,61 0,61 1,07 1,75 0,66
P 23,3 26,6 21,8 45,7 64,6 33,3
P/B 46,2 43,7 34,4 42,7 36,9 50,4
Всего за 210 дней B 2,6 2,2 3,9 6,9 4,26 1,68
P 99,3 93,1 164,0 277,6 170,4 95,9
P/B 38,2 42,7 42,0 40,2 40,0 92,2

В прудах госрыбхозов этой же зоны показатели биомассы зоопланктона за такой же период были выше и составили в среднем 10,97 г/м³ с колебаниями в отдельных прудах от 3,88 до 17,03 г. Наблюдаемые различия в величинах биомассы зоопланктона в колхозных и рыбхозных прудах являются, по-видимому, следствием проведения в последних рыбоводно-интенсификационных мероприятий, в то числе кормления рыб.
Максимальные величины биомассы зоопланктона приходились к летний период и совпадали с массовым развитием ракообразных. В колхозных прудах Рышканского района средняя биомасса зоопланктона в этот период составила в среднем 4,62 г. и колебалась них от 2,8 до 9,9 г/м³. Ведущее место в образовании биомассы зоопланктона в прудах, как видно из табл. 3, занимают веслоногие рачки. На их долю приходится от 53,7 до 81,2% общей биомассы за планктона колхозных прудов. Лишь в пруду Михаиляны, перенаселенном малоценными и сорными рыбами, количественное соотношение веслоногнх и ветвистоусых было примерно одинаковое (соответственно 33,9 и 39,2%). Что касается коловраток, то их удельный вес в образовании общей биомассы зоопланктона составлял в среднем 10,5%, с колебаниями от 3,1 до 15,0%. Наиболее высокая их значимость — 26,8% при биомассе 0,45 г/м³ была установлена в пруду Михайляны.
Б исследованных только в июле месяце 20 колхозных прудах биомасса зоопланктона составила в среднем 18,7 г/м³. Б 16 прудах она колебалась от 7,6 до 48,5 г. а в пруду Грушка Рыбницкого района достигла 134,3 г/м3, в основном за счет численного развития Daphnia magna до 652,0 тыс. экз./м³. Лишь в отдельных прудах (Котюжаны и Карагасаны Бричанского, Плопь Рыбницкого, Кошерница Флорештского районов) биомасса зоопланктона в этот период оказалась минимальной — 1,77-4,71 г/м³.
Анализ данных количественного развития зоопланктона в упомянутых прудах позволил подразделить их на 3 категории: высоко-, средне- и низкопродуктивные (см. табл. 4). В первой из них средняя биомасса зоопланктона (пруд Грушка с биомассой зоопланктона 134,3 г. не был учтен) составила 27,27 ± 7,3 г/м3, во-второй — 11,0 ±1,13 г. и в третьей — 5,92±1,13 г. Такие различия отчетливо проявляются в показателях биомассы всех трех составных групп зоопланктона. Нельзя также не заметить, что только в высокопродуктивных прудах более 55% общей биомассы зоопланктона приходится на долю ветвистоусых, а в пруду Грушка Рыбницкого района — 97,1%, В остальных двух категориях прудов в образовании общей биомассы зоопланктона в равных долях принимают участие веслоногие и ветвистоусые ракообразные. Биомасса коловраток только в отдельных прудах достигала 1,17 г/м³ (Корбул Дондюшанского района), 2,47 г/м³ (Михайляны Рышканского района) в обоих случаях за счет численного развития Asplanсhna sieboldi.

Таблица 4

Средние показатели биомассы (В), г/м³, продукции (Р), г/м³ и Р/В-коэффициентов зоопланктона в колхозных прудах Северной зоны Молдавии в июле месяце

Группа зоопланктона Показатель Категории прудов
высокопро-
дуктивные
среднепро-
дуктивные
низкопро-
дуктивные
коловратки B ± m 1,82±0,57 0,65±0,17 0,61±0,24
P ± m 19,3±4,91 8,55±2,2 6,7±2,4
P/B ± m 11,7±1,84 13,1±1,33 12,8±1,06
веслоногие B ± m 9,94±3,64 5,07±1,36 3,2±0,79
P ± m 52,7±20,2 37,5±7,0 19,13±4,43
P/B ± m 6,7±1,65 8,66±0,89 6,6±0,76
ветвистоусые B ± m 15,2±5,15 5,27±1,62 2,08±0,84
P ± m 86,05±28,6 30,18±8,86 9,94±2,9
P/B ± m 5,5±0,53 5,86±0,33 7,02±1,37
ВСЕГО B ± m 27,37±7,3 11,0±1,1 5,9±1,13
P ± m 158,0±23,5 75,2±5,5 35,7±5,8
P/B ± m 6,2±0,58 7,2±0,63 6,5±0,6

Несмотря на отмеченные различия в величинах биомассы в этих прудах интенсивность продуцирования всех трех составных групп зоопланктона в них примерно одинакова. Как видно из табл. 4, более высокие показатели Р/В-коэффициентов — 11,7-13,1 присущи коловраткам. У веслоногих и ветвистоусых рачков они примерно одного и того же порядка (5,2-8,6). Поэтому показатели продукции зоопланктона во всех трех категориях прудов адекватны показателям биомассы.
Если полученные величины продукции перевести на единицу площади колхозных прудов с учетом их средней глубины 1,5, то в первой категории прудов средняя за июль месяц продукция зоопланктона составляет 23,7 ц/га, во второй — 11,4 и в третьей — 5,3 ц/га. При допущении, что рыбами будет потреблено в питании 80% наличной продукции зоопланктона в прудах, при кормовом коэффициента 10, можно ожидать наращивание общей рыбной массы в этом месяце а размере 2,4 ц/га в высокопродуктивных прудах, 1,1 ц/га — в средне- и 0,5 в низкопродуктивных.
В рыбхозных прудах, за исключением пруда Данул, 53,3-91,2% общей биомассы зоопланктона также составляли веслоногие рачки. Они занимают ведущее положение в зоопланктоне прудов большую часть вегетационного периода, а в пруду Калугер — на всем его протяжении. Средняя их биомасса за вегетационный период (IУ-Х) колебалась в пруду Устье от 4,6 г до 13,8 г/м³ в пруду Молдаванка. Массовое развитие ветвистоусых не во всех прудах совпадает со временем. Например, в пруду Устье наиболее высокая биомасса 5,4-8,3 г/м³ была отмечена в июне, июле и августе, в пруду Данул (0,7-3,4 г) — с мая по сентябрь, в пруду Албинец (21,4 г) — в июле, а в пруду Молдованка (7,3-7,6 г) — в мае и июне. В эти периоды показатели биомассы ветвистоусых заметно выше биомассы веслоногих. Биомасса коловраток также периодически и не во всех прудах достигала значительных величин. Например, в пруду Устье максимальные ее показатели (5,0-6,1 г/м³) установлены в августе и сентябре, в пруду Албинец (2,8 г) в августе, в пруду Данул (2,1—3,1 г) в июне и сентябре, в пруду Калугер (7,4 г) в сентябре. Большую часть остального времени биомасса коловраток исчислялась десятками и сотнями миллиграмм.
Известно, что объективную оценку количественного развития водных организмов, в данном случае зоопланктона прудов Северной зоны Молдавии, дают сведения о его продукции. Располагая данными по численности и биомассе популяции почти всех видов коловраток веслоногих и ветвистоусых рачков, а также данными по их удельной суточной продукции, мы попытались определить величины их продукции и зооплактона в целом по месяцам, сезонам и вегетационный период. Поскольку глубины прудов были разными, расчеты продукции приводятся на единицу объема 1 м³.
Для выявления значимости Р/В-коэффициентов коловраток, веслоногих и ветвистоусых использовали первичные материалы ежемесячных наблюдений, проведенных нами на 5 прудах рыбхозов Северной зоны. Согласно полученным данным, средний Р/В-коэффициент зоопланктона за вегетационный период (апрель-октябрь) составил 38,4 при средней биомассе 10,96 г/м³ и продукции 420,9 г/м³.
Как и следовало ожидать, наиболее высокий Р/В-коэффициент — 91,8 установлен у коловраток, при средней их биомассе 1,06 г/м³ и продукций 34,5 г/м³. В отдельных прудах Р/В-коэффициент коловраток колебался от 89,1 до 114,8. У веслоногих рачков средний Р/В-коэффициент за вегетационный сезон составил 27,8, при средней их биомассе 6,72 г/м³ и продукции 186,7 г/м³. Колебания значения Р/В-коэффициентов в прудах были от 16,8 до 42,1, у ветвистоусых рачков биомасса была равной 3,18 г/м³ и при среднем значении Р/В-коэффициента 43,9, продукция их за вегетационный сезон составила в среднем 139,7 г/м³.
В колхозных прудах темпы продуцирования зоопланктона почти не отличаются от наблюдаемых в прудах рыбхозов. Например, у коловраток средний Р/В-коэффициент за вегетационный период составил 80,3, у веслоногих — 37,6 и у ветвистоусых — 44,7. Однако продукционные возможности зоопланктона в связи с более низкими величинами биомассы уступают прудам рыбхозов. Например, средняя продукция коловраток за вегетационный сезон в колхозных прудах составила всего 23,3 г/м³, веслоногих — 90,3 г/м³ и ветвистоусых — 35,8, что соответственно в 1,5, 2,0 и 3,9 раз ниже, чем в прудах рыбхозов. С учетом средних глубин, принятых за 1,5 м, более высокая продукция зоопланктона — в среднем 34,7 ц/га была установлена в спускных прудах. В неспускных прудах продукция зоопланктона была примерно в 2 раза ниже — 17,9 ц/га.
Учитывая, что в колхозно-совхозных прудах нагул рыбы рассчитан исключительно на естественные корма и что среди общих запасов животных кормов (без простейших) 61,6-89,4% составляет зоопланктон, мы приняли, что культивируемыми рыбами используется в пищу не менее 75-80% общей его продукции. В таком случае, при кормовом коэффициенте зоопланктона 10, в спускных прудах ожидается прирост рыбной продукции в течение вегетационного периода не менее 3,0 ц/га, а в неспускных — 1,5 ц/га. На примере 5 прудов рыбхозов Северной зоны республики рассчитана продукция мирного и хищного зоопланктона (табл.5). К хищному уровню отнесены половозрелые Cyсlops vicinus и Acanthoсyclops vernalis и 50% продукции копеподитов и 50% продукции Asplanсhna. По этим расчетам, коэффициент экологической эффективности трофического уровня хищников к мирному составил в среднем 31,0% с колебаниями в отдельных прудах от 7,8-13,1% (Данул, Устье) до 57,4-42,2% (Молдаванка, Калугер). В течение вегетационного периода соотношение этих двух групп варьирует в больших пределах (см. табл. 5).

Таблица 5

Динамика продукционных показателей зоопланктона в прудах Северной зоны Молдавии

Показатель Пруды
Албинец Калугер Данул Устье Молда-
ванка
в % от общей   Апрель
Рх 5,16 0,6 0,70 0,18 1,4
Рм 5,89 2,85 3,29 8,44 4,25
Рч 8,47 3,19 3,64 8,53 4,95
Рч 2,1 0,7 1,3 2,5 1,3
в % от общей   Май
Рх 5,22 11,82 3,05 1,02 0,83
Рм 10,21 16,2 24,21 26,65 51,69
Рч 12,82 22,11 25,73 27,16 52,1
Рч 3,1 5,0 9,4 8,0 13,3
в % от общей   Июнь
Рх 12,76 44,31 1,81 1,22 3,01
Рм 40,69 77,4 97,71 30,23 68,37
Рч 47,07 99,55 98,61 30,84 69,87
Рч 11,4 22,7 36,1 9,1 17,8
в % от общей   Июль
Рх 21,99 34,85 2,82 18,64 76,7
Рм 153,67 51,33 13,8 73,9 114,12
Рч 164,66 68,75 15,21 83,22 152,47
Рч 39,8 15,7 5,6 24,5 38,9
в % от общей   Август
Рх 30,05 23,74 7,96 20,57 56,79
Рм 138,36 28,37 43,57 113,2 40,04
Рч 153,38 40,24 47,55 123,48 68,43
Рч 37,1 9,2 17,4 36,4 17,5
в % от общей   Сентябрь
Рх 10,91 49,25 4,12 0,15 35,9
Рм 13,99 159,6 80,6 65,94 25,76
Рч 19,44 184,22 82,66 66,02 43,72
Рч 4,7 2,0 30,2 19,5 11,2
в % от общей   Октябрь
Рх 5,3 5,55
Рм 4,61 17,51
Рч 7,26 20,26
Рч 1,7 4,6
Общая Рх 91,39 170,2 20,46 41,8 174,63
Рм 367,4 353,26 263,18 318,36 304,23
Рч 413,11 438,3 273,4 339,2 391,5

Примечание: Рх — продукция хищных форм, г/м³; Рм — продукция мирных форм, г/м³; Рч — чистая продукция, г/м³

К сожалению, подобные расчеты с подразделением зоопланктонных сообществ на трофические уровни в прудах встречаются не часто. Например, по данный Г. А. Галковской (цит. по Ивановой и др., 1973), в прудах рыбхоза «Изобелино» Белоруссии коэффициент экологической эффективности хищного трофического уровня к мирному также был высоким и колебался от 20,5 до 41,7. Однако чистая продукция зоопланктона в некоторых прудах была очень низкой — 41 мг/м³ сутки, при максимальной — 3,05 г/м³ сутки. Такое состояние, по-видимому, связано с недооценкой автором исследований роли органического детрита, альгофлоры, простейших и других в рационе хищного зоопланктона. В частности, на значение последних в питании веслоногих хвататедей обратил внимание А. В. Монаков (1976).
В своих расчетах, на долю упомянутых компонентов, отнесли 70% рациона хищного зоопланктона, при К2=0,5. Такое допущение сделано с учетом интенсивного развития свободнодвижущих простейших в прудах Северной зоны Молдавии. Их продукция в среднем за вегетационный период составила 294,4 г/м² в неспускных и 609,5 г/м², в спускных прудах (Чорик, Викол, 1981).
Существенный интерес представляло выяснение динамики продукции зоопланктона в течение вегетационного периода в прудах. По данным табл. 5, примерно 80-85% от общей продукции зоопланктона в прудах рыбхозов приходится на период с июня по сентябрь и только 0,7-3,2% — на апрель и 3,4-10% — на май месяцы. Примерно аналогично распределена продукция зоопланктона в колхозных прудах (см. табл. 3). По средним показателям 63,3% продукции зоопланктона приходится на лето, 10,5% — на весну и 26,2% — на осень. Такое распределение кормовых ресурсов зоопланктона с рыбохозяйственной точки зрения следует считать положительным.
Таким образом, в основу расчетов продукции зоопланктона в прудах Северной зоны Молдавии в период с апреля по октябрь можно рекомендовать пользоваться следующими величинами Р/В-коэффициентов: а) для смешанной популяции зоопланктона — 45; б) коловраток — 85; в) ветвистоусых — 45 и г) веслоногих — 30.
Уместно напомнить, что еще в 1952 г. (Ярошенко и Набережный, 1956 в) на основе специально проведенных экспериментальных исследований P/B-коэффициент смешанных популяций зоопланктона в прудах за 180 дней вегетационного периода был определен в размере 45 к широко используется при определении кормовых для рыб ресурсов зоопланктона не только в республике, но и на ее пределами.

Литература
Боруцкий Е. В. Фауна СССР. Ракообразные, т. 3, вып. 4, 1952.
Вавилов И. Ф. Фауна коловраток Камыш-Самарских озер. — Работы Волжской биол. станции, т. 10, № 2, 1928.
Гримальский В. Л., Кожокару Е. В., Гримальский В. В. Об использовании некоторых отходов сахарного производства в удобрении рыбоводных прудов Молдавии. — В кн.: Биологические процессы в морских и континентальных водоемах. Кишинев, 1970,
Гримальский В. Л. Биология некоторых колхозных прудов Молдавии и перспектива их рыбохозяйственного использования. — В кн.: Рыбохоэяйственное освоение водоемов Молдавии. Кишинев, 1974.
Гримальский В. Л., Кривцова О. Т. 0 зоопланктоне колхозно-совхозных прудов северных районов Молдавии. — В кн.: Науч. конф.проф.-препод, состава КГУ по итогам научно-исслед. работы за 1973 г. Кишинев, 1973.
Гурьич В. Ф. 0 формировании фауны озера Кара-Куль (Памир). -Известия АН Таджикской ССР, Серия естественных наук, вып.2 (26), 1958.
Данченко Э. В. Состав и кормовое значение зоопланктона нагульных прудов Краснодарского края. — В кн.: Биологические процессы в морских и пресноводных водоемах. Кишинев, 1970.
Данченко Э. В. Зоопланктон нагульных прудов Краснодарского края и его роль в питании пестрого толстолобика. Автореф. канд. дис. Кишинев, 1975.
Ирмашева С. Г., Набережный А. И. Продукция коловраток в выростных прудах Приднестровского рыбхоза. — В кн.: Биогидроресурсы бассейна Днестра, их охрана и рациональное использование. Кишинев, 1980.
Иванова М. Б., Алимов А. Ф., Ляхнович В. П. Вопросы вторичной продукции и рыбопродуктивности — В кн.: Продукционно-биологические исследования экосистем пресных вод. Минск, 1973.
Карпевич А.ф, Отношение беспозвоночных Азовского моря к изменению солености. — Труды ВНИРО, т. 21, вып. I, 1955.
Коненко Д. Д., Пидгайко М. Л., Радзимовский Д. А. Материалы к экологической характеристике прудов лесостепной полосы УССР. — Вопросы экологии, т. 5, 1962.
Коненко Д. Д., Пидгайко М. Л., Радзимовский Д. А. Пруды лесостепных, степных и горных районов Украины. Киев, 1965.
Косова А. А. Вычисленные веса некоторых форы зоопланктона ни зовьев дельты Волги. — Труды Астраханского заповедника, вып. 5, 1961.
Косова А. А. Зоопланктон западной части низовьев дельты Волги в период регулированного стока. — В кн.: Изменение биологических комплексов Каспийского моря за последние десятилетия. М., 1965.
Кожокару Е. В., Гримальский В. Л. Влияние минеральных удобрений на рыбопродуктивность выростных прудов Мындыкского рыбхоза.-Труды III конференции молодых ученых Молдавии. Кишинев, 1964.
Кражан С. А., Харитонова Н. Н., Бенько К. И., Исаева С. А., Никулина Н. М., Кокорина З. Г. Состав зооопланктона нагульных прудов Украины при разной плотности посадки рыб. — Гидробиологический журнал, XII, 5, 1976.
Кражан С. А., Харитонова Н. Н., Бенько К. И., Исаева С. А., Никулина Н. М., Кокорина З. Г. Количественная оценка зоопланктона и зообентоса в нагульных прудах Украины при разной плотности посадки рыб. — Гидробиологический журнал XIII, № I, 1977.
Кутикова Л. А. Коловратки фауны СССР. Л., 1970.
Ляхнович В. П. 0 биологических показателях рыбопродуктивности прудов. Гидробиологические исследования на рыбоводных прудах БССР. — Труды биостанции на оз. Нарочь, вып. I, 1956.
Мануйлова Е. Ф. Новые формы ракообразных из водоеиов пустыни. Труды Мургабской гидробиологической станции, вып. I, 1951.
Мельников Г. Б. Про знахождения Paradiaptomus alluaudi Riсhard еt Guernе на Украini. Сбiрник праць зоол. музею, 13, 1934.
Мельников Г. В., Стоянский А. Ф. Санитарно-гидробиологическая и рыбохоэяйственная характеристика прудов Днепропетровской области. — Труды проблемных и тематических совещаний ЗИН АН СССР, вып.2, М.-Л., 1954.
Мельников Г. Б. Зоопланктон прудов степной зоны Украины. -Вестник Днепропетровского НИИ гидробиологии, т.10, 1953.
Мешкова Т. М. Зоопланктон оз. Севан в годы ледостава (1949-1950). — Труды Севанской гидробиологической станции, т. 12,1951.
Мешкова Т. М. Зоопланктон оз. Севан (биология и продуктивность). — Труды Севанской гидробиологической станции, т.16, 1962,
Мирошниченко А. З. Зоопланктон новопостроенных прудов леей степных и степных районов УССР. — Тезисы докладов III экологической конференции, ч. 2. Киев, 1954.
Мущинский В. Г., Гримальский В. В., Михайловская Л. В., Попова Г. А. Естественная кормовая база некоторых нагульных прудов госрыбхозов Молдавии. — В кн.: Материалы конференции по итогам научно-исследовательских работ за 1972 г. Кишинев, 1974.
Мордухай-Болтовской Ф. Д. материалы по среднему весу водных беспозвоночных Дона. — Труды проблемных и тематических совещаний, вып. 2. Л., 1954.
Монаков А. В. Питание и пищевые взаимоотношения пресноводных копепод. Л., 1976.
Набережный А. И. Зоопланктон малых водохранилищ Молдавии. — В кн.: Биологические ресурсы водоемов Молдавии, вып. 2. Кишинев, 1964
Набережный А. И., Витковская Е. Н. Состав, численность и некоторые стороны биологии Harpactioсidae в Кучурганском лимане-охладителе Молдавской ГРЭС. — В кн.: Биологические ресурсы водоемов Молдавии, вып. 10. Кишинев, 1972.
Набережный А. И., Ирмашева С. Г. Половая структура и плодовитость гарпактицид в некоторых водоемах Молдавии. — Известия АН МССР, Серия биол. и хим. наук, 3, 1977.
Набережный А. И., Ирмашева С. Г. Продукция коловраток в Кучурганском лимане-охладителе Молдавской ГРЭС. — Известия АН МССР, Серия биол. и хим. наук, I, 1978.
Набережный А. И. Состав, динамика численности, биомассы и продукции зоопланктона на озере Кагул. — В кн.: Озеро Кагул. Кишинев, 1979.
Набережный А. И. Зоопланктон нижнего Днестра в условиях антропогенного воздействия. — В кн.: Биогидроресурсы бассейна Днестра, их охрана и рациональное использование. Кишинев, 1980.
Пидгайко М. Л. К характеристике зоопланктона и зообентоса прудов Украины. — Гидробиологический журнал, т. 3, 1967.
Пидгайко М. Л. Зоопланктон и зообентос некоторых новопостроенных прудов опытного рыбоводного хозяйства «Нивки». — Труды ВГБО, т. II, 1961.
Рылов В. М. Пресноводные Calanoida СССР. Определитель,1930.
Ретовский Л. Микрофауна пресных водоемов Новой Земли и Земли Франца Иосифа. — Труды Арктического ин-та, т. 14, 1935.
Стахорская Н. И. Кормовая база некоторых рыбных прудов Причерноморских степей. — Научный ежегодник Одесского госуниверситета им. Мечникова, 1957.
Уломский С. Н. Экология ракообразных и коловраток внутренних водоемов Крыма. — Труды Карадагской биостанции, вып. 3, 1955.
Харин Н. Н., Шутенко В. Н., Млущенко В. Г. К характеристике зоопланктона и зообентоса прудов Ростовской области. — Труды проблемных и тематических совещаний ЗИН АН СССР, вып. 2, 1954.
Харин Н. Н. Формирование зоопланктона в прудах Аксайского экспериментального нерестово-выростного хозяйства. — Труды АЗНИИРХ, вып. 3, 1960.
Чорик Ф. П., Викол М. М. Роль свободноживущих инфузорий в формировании естественной кормовой базы для рыб в некоторых прудах Северной зоны Молдавии. — В кн.: Рыбохозяйственное использование колхозных прудов Молдавии. Кишинев, 1981.
Шаларь В. М., Быэгу СБ. Состояние летнего фитопланктона и химического состава воды в прудах северной части Молдавии. — В кн.: Биологические ресурсы водоемов Молдавии, вып. 7, 1970.
Шейнин М. С. Зоопланктон Нижнего Дона, его водохранилищ и восточной части Таганрогского залива в годы зарегулированного стока. — Труды АзНИИРХ, т. I, вып. I, 1980.
Ярошенко М. Ф. Гидробиологический режим и рыбохозяйственные возможности некоторых прудов Молдавии. — Известия МФ АН СССР, 4-5 (7-6), 1952.
Ярошенко М. Ф., Набережный А. И. 0 биологической продуктивности кормовой гидрофауны в прудах для карпов. — Известия МФ АН СССР, б, 26, 1955.
Ярошенко М. Ф. Естественно-географические условия развития прудового рыбоводства. — Известия МФ АН СССР, 5(32), 1956 а.
Ярошенко М. Ф. Гидрохимические особенности прудов Молдавии.-Известия МФ АН СССР, 5(32), 1956 б.
Ярошенко М. Ф. Биотические условия жизни для карпов в прудах Молдавии. — Известия МФ АН СССР, 5(32), 1956 в.
Ярошенко М. Ф., Пояг М. А. Вода в природе и хозяйств Молдавии. Кишинев, 1966.
Ekman S. Die Phyllopoda, Cladoсeren und freilebenden Сopepoden der nordschwedischen Hoсhgedirge. — Zool. Jahrb. Abt. f. System. Bd. xxi, H. I, 1904.
Rudеscu L. Rotatoria. Fauna R. P. Romîne, 1960.
Sars G.0. The Cladoсera, Copepoda and Ostraсoda of the Jana expedition. — Ежегодник Зоол. Музея Академии наук, т. 3,1898.

© 1981. Авторские права на статью принадлежат А.И.Набережному, С.Г.Ирмашевой (Институт зоологии и физиологии АН Молд.ССР).
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY

Сентябрь 27, 2009 Posted by | Ponds Moldova | , , , , , , , , , , , , , , , , , | Оставьте комментарий