HERALD HYDROBIOLOGY

Ученые труды А.И.Набережного

Оценка токсичности хозяйственно-бытовых стоков для планктонных ракообразных

Оценка токсичности хозяйственно-бытовых стоков для планктонных ракообразных
Для оценки токсичности хозяйственно-бытовых сточных вод принимались в учет выживаемость, интенсивность воспроизводства и газообмена у массовых представителей веслоногих и ветвистоусых рачков.
Для постановки экспериментов использовали «очищенные» сточные воды городской канализации г. Рыбницы.
Разведение стоков проводили предварительно отфильтрованной днестровской водой. Температура воды во время опытов 22-26°.
Среди исследуемых ракообразных наиболее устойчивыми к данному токсиканту оказались циклопы (Аcanthocyclops vernalis и Ac. viridis). Гибели среди них при разбавлении сточной воды 1:1 в течение 72 часов не наблюдалось. Наиболее чувствительной к токсиканту проявила себя Daphnia longispina. Летальными для нее были разбавления 1:350 (100%-ная смертность). Лишь при разбавлении 1:450 в течение 72 часов выжили 40% особей. Daphnia magna в разбавлениях от 1:1 до 1:10 погибала (100%) на протяжении часа, а при 1:50 — 1:200 в течение 48 час. Высокая смертность (40%) в течение
48 час. установлена и в разбавлениях 1:350 и только при 1:450 в этот же промежуток времени погибло 10% дафний. Примерно сходная картина и у Simocephalus vetulus. Из числа ветвистоусых, относительно устойчивых к хозяйственно-бытовым стокам, выделяется Moina rectirostris (87% выживаемости при разбавлении 1:200).
Установлено, что при разбавлениях сточной воды 1:200 характер воспроизводства и средняя плодовитость у моин в первом поколении не отличаются резко от контроля. Гораздо больше они выражены во втором поколении. Например, если в контроле общая продолжительность жизни у моин составила 27 дней, а средняя плодовитость — 74 экз., отродившихся в 12 пометах, то в эксперименте эти показатели соответственно были равны 22, 69 и 9.
Еще более существенные отклонения от контроля обнаружены у Daphnia magna (в данном случае в разбавлениях 1:450). В первом поколении средняя продолжительность жизни у дафнии составила 31 день (в контроле 44), средняя плодовитость 67 экз. (в контроле 97), количество пометов — 8 (в контроле 10). Во втором поколении эти параметры понизились соответственно до 25, 39 и 5.
Интенсивность потребления кислорода у дафнии зависит от их возраста, физиологического состояния и степени разбавления стоков. Например, у половозрелых особей D. magna при температуре 24-25° и разбавлении сточной воды 1:200 интенсивность потребления кислорода возросла по отношению в контролю почти в 3 раза (в эксперименте 1,53 мм³/мг сырого веса в течение часа, в контроле — 0,53 мм³/мг). При этой же температуре, но в разбавлениях сточной воды 1:300 интенсивность потребления кислорода снизилась до 1,19 мм³/мг веса. Более резко реагирует на такие разбавления двухдневная молодь этого вида дафнии. При разбавлении сточной воды 1:200 интенсивность потребления кислорода у нее возрастает в среднем до 5,81 мм³/мг, что более чем в 8 раз выше по сравнению в контроле и также как у взрослых особей понижается с увеличением разбавления сточной воды. С понижением температуры интенсивность потребления кислорода у дафний обоих возрастов падает. Подобная картина установлена и в опытах с D. iongispina несмотря на то, что разбавление сточной воды было доведено до 1:500 и 1:600.
Приведенные предварительные результаты экспериментальных работ убедительно свидетельствуют, что в определенных условиях хозяйственно-бытовые сточные воды могут оказать существенное отрицательное влияние на жизнедеятельность некоторых групп ракообразных в водоемах.
© 1975. Авторские права на статью — принадлежат А.И.Набережному, С.Г.Ирмашевой (Ин-т зоологии АН МССР).
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY

Март 22, 2010 Posted by | Daphnia, Moina | , , , , , , | Оставьте комментарий

Дубоссарское водохранилище. Зоопланктон.

Дубоссаркое водохранилище. Зоопланктон.
Общеизвестно, что состав и обилие зоопланктона водохранилища зависят не только от физико-химического режима водохранилища, определяемого его морфометрическими и гидродинамическими особенностями, а также от количества и разнообразия зоопланктеров, поступающих в них вместе с водой притоков. И естественно, чем относительно больше приток воды в водохранилище и чем богаче она зоопланктоном, тем в большей степени состав его в водохранилище находится под влиянием зоопланктона основных притоков. В Дубоссарском водохранилище полная смена приточной днестровской воды происходит в среднем через каждые 18-20 дней (Ярошенко, 1957), а в отдельных случаях половодья, через 7-8 дней. Таким образом, водохранилище интенсивно пополняется днестровским зоопланктоном, и без учета этих предпосылок нельзя правильно понять закономерностей формирования зоопланктона и его значения как составной части в кормовой базе рыб Дубоссарского водохранилища.
О большом значении такого явления в формировании зоопланктона водохранилищ указывает В. И. Жадин (1940, 1947, 1950), называя его биологической обеспеченностью. Исходя из этого, мы считаем необходимым, хотя бы в самых кратких чертах, коснуться состава и обилия Днестровского речного зоопланктона, а также степени пополнения им водохранилища.
С этой целью исследования зоопланктона на участке Днестра, занятом водохранилищем, были проведены дважды, в 1951 и 1954 гг. В последующие годы (1955-1959) сезонные его исследования проводились непосредственно выше водохранилища на ст. Каменка. Кроме этого, нами использованы некоторые общие сведения о зоопланктоне русловой части Днестра, приведенные в работах М. Ф. Ярошенко (1957) и В. Л. Гримальского (1957). По этим данным, в видовом составе зоопланктона русла Днестра за годы исследований обнаружено 109 видов. Из 99 видов зоопланктеров, отмеченных в 1947 г., коловратки составляли 72,7, веслоногие, включая их личиночные стадии, — 13,9 и ветвистоусые — 13,1%. В 1954 г. с понижением разнообразия зоопланктона в реке до 72 видов значимость коловраток увеличилась до 77,4%. Стало быть, зоопланктон русловой части Днестра по составу и разнообразию форм характеризуется относительно устойчивым, видовым преобладанием ротаторного комплекса.
Преобладание коловраток в зоопланктоне Днестра установлено и стационарными исследованиями. Так, например, по данным исследований Ярошенко (1957), на стационаре г. Бендеры в 1949 г. из 57 видов зоопланктона, обнаруженных в течение года, 60% составляли коловратки. На стационарах с. Каменка в 1954 г., Дубоссары в 1953 г. и г. Бендеры в 1949-1952 видовой состав коловраток, по данным исследований Гримальского (1957), составлял 63,3 — 71,8% общего разнообразия зоопланктона.
Это же подтвердилось нашими исследованиями, проведенными в 1954 г. на участке р. Каменка — Дубоссары перед заполнением его водохранилищем, и сезонными наблюдениями на гидростворе с. Каменка в период 1955-1959 гг.
Несмотря на то, что экологические условия существования зоопланктеров в разное время и на различных участках реки не одинаковы, ocновными доминирующими формами на протяжении всего Днестра были одни и те же виды — Brachionus angularis, Braсhionus capsuliflorus, Brachionus urceolaris, Keratella cochlearis, Anuraeopsis fissa, Polyarthra trigla и Trichocerca rattus из коловраток; Acanthocyclops vernalis и его личиночные стадии из веслоногих рачков; Moina rectirostris, Bosmina longirostris и их молодь из ветвистоусых рачков.
Постоянными компонентами зоопланктона Днестра являются также представители группы Harpacticoidae, из которых наиболее распространенными оказались виды Nitocrella hibernica и Laophonte mohammed. Большинство этих форм осталось ведущими и в зоопланктоне водохранилища.
В количественном отношении зоопланктон Днестра также отличается постоянным преобладанием коловраток. Лишь в нижнем и отчасти в верхнем участках Днестра наблюдается относительное повышение численности ракообразных, обусловленное влиянием близлежащих пойменных водоемов. В результате на гидростворах верхнего участка реки удельный вес рачковых зоопланктеров составляет 2-3,7; на среднем 0,07-0,9 и нижнем 4,3-25,6% к общей численности зоопланктона.
Общая численность зоопланктона в русле Днестра на протяжении от г. Галича (верхний участок) до устья реки колеблется от 77 в нижнем участке до 5480 экз/м³ в среднем участке реки. Такая скудость зоопланктона Днестра вообще и его ракообразных компонентов, в частности, определяется бурным течением и постоянной значительной мутностью воды (Ярошенко, 1957).
В годы с более спокойным течением (1950, 1954) с вытекающими отсюда последствиями значимость рачковых зоопланктеров несколько повышается, главным образом за счет ветвистоусых рачков. Временами на от дельных участках реки численность последних достигала в среднем 40% от общей численности зоопланктона. В отдельных случаях численность одних Bosmina longirostris достигала десятков тысяч экземпляров в 1 м³ воды.
Общая скудность, а также непостоянство разнообразия и численности зоопланктона Днестра, не являются особым исключением. Например, в р. Днепр на гидростворе у с. Переяслава Я. Я. Ролл и Ю. М. Марковским (1955) обнаружены 171 вид и разновидность зоопланктеров, а на участке Орша — Херсон (Марковский, 1949) — всего лишь 87. Далее, в июне 1951 г. средняя численность зоопланктона в низовье Днепра (Марковский, 1953) достигла 34 128 экз/м³ с явным преобладанием коловраток (83,1%). В октябре средняя численность зоопланктона понизилась до 8367 экз/м³ при одновременном снижении значимости коловраток до 40%. По данным Мельникова (1960), среднегодовая численность зоопланктона в Днепре составила 17 625 экз/м³ с максимальными показателями в летний период.
Несравненно большая численность (около 120 тыс.) зоопланктона установлена Мельниковым (1939) в порожистой части Днепра с удельным весом коловраток до 97%.
В условиях равнинной Волги, по данным В. П. Вьюшковой (1962), общее разнообразие зоопланктеров в районе Волгоградского водохранилища не превышало 52 видов, а на участке строительства Горьковской ГЭС (Ромадина, 1959) — 75 видов, с удельным весом коловраток 58,6%.
В более ранних исследованиях Волги (Лебедев, 1909; Дексбах, 1921) приводятся 169 форм зоопланктона и со сравнительно большей значимостью ракообразных форм.
Общая численность зоопланктона Волги в районе Куйбышева в период открытой воды составляла, по данным Ю. П. Рахлядева (1957), в среднем 35,8 тыс. экз/м³ с колебаниями от одной до 185,5 тыс. экз/м³, что в 27 раз меньше численности, приведенной для Волги А. Л. Бенингом (1924).
В зимний период численность зоопланктона Волги имеет минимальные показатели (от 30 до 2,9 тыс. экз.).
Скудость зоопланктона Днестра установлена и нашими наблюдениями в 1954 г. перед перекрытием его плотиной Дубоссарского водохранилища. В частности, на 7 поперечниках участка Днестра Каменка — Дубоссары нами установлен всего лишь 21 вид зоопланктона, свойственный этому участку Днестра и в прошлом. Из них 70% представлены коловратками с численным преобладанием Brachionus angularis, Вгасhonus calicyflоrus, Keratella cochlearis и Filinia terminalis. Рачковый зоопланктон представлен был веслоногими — Acanthocyclops vernalis и его личиночными стадиями, гарпактицидами — Nitocrella hibernica, Laophonte mohammed и кладоцерами — Moina rectirostris и Bosmina longirostris.
Среднее количество зоопланктеров в целом по участку р. Каменка — Дубоссары исчислялось в 1150 экз/м³, но по отдельным станциям оно колебалось от 330 до 1500 экз/м³. Только на ст. Рыбница за счет значительного развития личиночных стадий Acanthocyclops vernalis (2300 экз/м³) между водоотводными дамбами в прибрежной зоне средняя численность зоопланктеров достигала 3000 экз/м³, что не может характеризовать зоопланктон этого участка реки в целом.
По плотности на протяжении всего участка (рис. 40), в отличие от прежних исследований, ведущее место среди зоопланктеров занимали ракообразные, средняя численность которых составляла 850 экз/м³, или 73,9% от общей численности зоопланктеров. Из них веслоногие составляли 60,2, ветвистоусые — 8,2 и гарпактициды — 5,5%.

Рис. 40. Численность основных групп зоопланктона Днестра по станциям в 1954 г. ( 1 — общая; 2 — веслоногие; 3 — коловратки; 4 — гарпактициды; 5 — ветвистоусые)

Однако наблюдаемая нами картина состава зоопланктона в 1954 г. не является типичной для Днестра, о чем свидетельствуют результаты многолетних исследований Ярошенко (1957) и Гримальского (1957). Это подтверждают и сезонные исследования зоопланктона на гидростворе ст. Каменка, расположенном выше водохранилища, в течение 1955-1959 гг.
В частности, из 38 видов зоопланктона, обнаруженных нами здесь за годы наблюдений, на долю коловраток приходилось в среднем 68,4%. В годы с большей многоводностью, более высокими скоростями течения и мутностью воды, как, например, в 1955 г., удельный вес коловраток в зоопланктоне достиг 78,6% общего разнообразия. Доминирующий состав зоопланктеров на гидростворе определялся теми же руководящими формами, которые отмечались и в прошлом. Поэтому не случайно значение зоопланктона в питании рыб Днестра совершенно ничтожно (Куцирий, 1950; Ярошенко, Ганя, Вальковская, Набережный, 1951; Буяновская, Гринбарт, Зайцев и Вовк, 1959; Чернышенко, 1953; Буяновская, 1953; Бурнашев, Чепурнов и Долгий, 1954).
На этом же гидростворе ст. Каменка подтвердилось непостоянство общей численности зоопланктона, но почти с постоянным преобладанием коловраток. Например, в 1955 г. коловратки здесь составляли 80,2% из среднегодовой численности зоопланктеров — 1090, в 1957 г. — 79,7% от 7640, в 1958 г. — 88,3% от 6592, а в 1959 г. (данные за июнь) — 95,4% от 25 290 экз/м³. Исключение составляет лишь 1956 г., когда подпор водохранилища достиг в августе гидроствора ст. Каменка и численность рачков, главным образом Bosmina longirostris, достигла в этот период 7500 экз/м³. или, 86% общей численности зоопланктона. Среднегодовая же численность зоопланктона в 1956 г. была равна 3912 экз/м³, среди которых на долю ракообразных приходилось 71,4%.
Минимальная численность зоопланктона в Днестре отмечена в зимний период и состоит главным образом из коловраток (Ярошенко, 1957; Гримальский, 1957), что подтверждается и нашими исследованиями. В частности, в январе 1958 г. сток зоопланктона на створе ст. Каменка был равен 142 500 экз/сек, что составляет всего лишь 6,1% среднегодового стока и полностью состоит из коловраток.
В апреле с увеличением жидкого стока за счет весеннего паводка увеличивается разнообразие и численность зоопланктеров. В результате сток зоопланктона в апреле 1956 г. был равен 1 309 200, а в 1958 г. — 295 560 экз/сек, из которых коловратки составляли 62-75%.
В июне сток зоопланктона на гидростворе по годам значительно колеблется, что связано с колебаниями уровня и жидкого расхода Днестра.
Например, в 1954 г. сток зоопланктона был равен всего лишь 258 500, в 1955 г. — 323 110, в 1956 г. — 740 800, в 1957 г. — 4 962 440, в 1958 г.- 147 600 и в 1959 г. — 7 207 650 экз/сек. Удельный вес коловраток, за исключением 1954 г., колебался в пределах 70-97,7%.
В августе, в связи с понижением жидкого расхода в реке (исключение 1955 г.) и увеличением численности зоопланктона за счет ракообразных форм, общий его сток колеблется в пределах 856 770 (1957 г.) — 1 541 050 экз/сек (1956 г.). Коловратки лишь в 1958 г. достигали 74,4% общей численности, в остальные годы они не превышали 50%, понижаясь временами (1956 г.) до 10%.
Наконец, в октябре при меженном уровне реки и дальнейшем понижении численности зоопланктона сток его на гидростворе ст. Каменка понижается до нескольких сот тысяч экземпляров с явным преобладанием коловраток. Например, в октябре 1955 г. сток зоопланктона составлял 361 400, в 1956 г. — 155 890 экз/сек. Лишь в октябре 1958 г. с увеличением жидкого расхода и подъема уровня водохранилища до ст. Каменка сток зоопланктона в это время достиг 1 534 550 экз/сек.
Cреднегодовой сток зоопланктона на гидростворе ст. Каменка находится в прямой, хотя и не строгой зависимости от среднегодовой численности зоопланктеров. Например, в 1955 г. при средней плотности 1090 экз/м³ среднегодовой сток зоопланктеров составил 548 000, в 1957 г. при плотности 7640 экз/м³ — 3 647 000, а в 1959 г. при плотности 25 220 экз/м³ — 7 207 650 экз/сек. В соответствии с этим годовой сток его биомассы в водохранилище, за исключением зимних и ранневесенних месяцев, составил в 1955 г. — 99,5, в 1956 г. — 105,7, в 1957 г. — 379,4, в 1958 г. — 111,9 и в 1959 г. (по июню) — 379,4 т.
Из приведенных данных видно, что биологическая обеспеченность формирования, зоопланктона в водохранилище удовлетворительная и имеет существенное значение в определении его состава и биомассы. Вместе с тем, как увидим ниже, его формирование в водохранилище подчиняется закономерностям, несколько отличным от тех, что существуют в Днестре.
Исследования зоопланктона водохранилища мы проводили по сезона 3-4 раза в год, за исключением 1959 г.
Вместе с тем, для выяснения вертикальных перемещений зоопланктеров на пяти станциях среднего и нижнего участков водохранилища мы проводили отбор проб в одной точке, через каждые 2 м от поверхности до придонных слоев. В верхних слоях воды количественные пробы отбирались путем процеживания через планктонную сеть (мельничный шелковый газ № 68) 100 л воды, а по вертикальному разрезу упрощенным планкточерпателем системы В. К. Богорова (1940) из расчета 50 л воды на пробу.
В общей сложности за годы исследований в водохранилище собрано и обработано 1800 количественных проб зоопланктона.
Наибольшее разнообразие зоопланктона (86 форм) было установлено в первом году становления водохранилища, а всего, включая и формы, найденные в пищевых комках рыб, обнаружено 120 форм. В остальные годы оно не превышало 79 форм. Другими словами, с образованием водохранилища разнообразие зоопланктеров на этом участке реки увеличилось в среднем в два с лишним раза. Однако и в зоопланктоне водохранилища сохранилась доминирующая роль за речными коловратками. Например, в 1955 г. в его составе на долю коловраток приходилось 67,5, в 1956 г. — 51,9, в 1957 г. — 60,9, в 1958 г. — 60,2 и в июне 1959 г. — 68,5% общего разнообразия.
Преобладание коловраток в зоопланктоне Дубоссарского водохранилища мы считаем результатом влияния верхнего Днестра. Аналогичная картина наблюдается и в других водохранилищах с иными климатическими и физико-химическими условиями. Например, в Учинском водохранилище (Рылов, 1941) коловратки составляли 57,1% от общего разнообразия зоопланктеров, в Иваньковском (Неизвестнова-Шадина, 1941) — 64,4, в Цымлянском (Дзюбан, 1958) — 55,5, в Куйбышевском (Соколова, 1958) — 54, в водохранилищах канала Волга — Дон (Дзюбан, 1958) — 52,8, Фархадском (Ожегова, 1959) — 52% и т. д.
Наконец, так же, как и в Днестре, руководящие формы зоопланктеров для всего периода исследований Дубоссарского водохранилища были представлены: из коловраток — Brachionus angularis, Keratella cochlearis, Syncheta sp., Polyarthra trigla и Filinia longiseta, из копепод — Acanthocyclops vernalis и его личиночные стадии, из кладоцер — Bosmina longirostris и Moina rectirostris. Однако зоопланктон водохранилища приобрел и некоторые специфические черты. В его составе значительно увеличилось разнообразие и численность ракообразных и вместе с тем, хотя не совсем четко, сузился потамофильный комплекс коловраток.
Уже в первые годы становления водохранилища выпали такие днестровские формы зоопланктона, как Colurella caudata, С. bicuspidata, Lepadella similis, L. triptera, Cephalodella conura, Сeph. caudata, Ceph. grandis, Diurella tenuior, D. weberi, D. inermis, D. brachyura, Trichocerca lunaris, T. gracilis, T. capucinus, T. bicristatus, T. collaris. С другой стороны, в водохранилище (табл.37) получили массовое развитие такие второстепенные формы днестровского зоопланктона, как Asplanchna priodonta, A. sieboldi, Synchaela stylata, Polyarthra trigla, Pompholyx complanata. Больше того, в водохранилище появились такие озерно-прудовые формы, как Macrocyclops albidus, Daphnia cuculata, D. longispina, Leptodora kindtii, Eurycercus lamellatus, Plenroxus uncinatus, которые многолетними исследованиями в Днестре совершенно не были обнаружены. Здесь же некоторые из них заняли доминирующее положение.

Таблица 37

Доминирующий состав зоопланктона в Днестре и водохранилище

Вид Днестр Водохра-

нилище

Anuraeopsis fissa + *
Filinia lerminalis + *
Trichocerca rattus + *
Brachionus quadrangularis + +
Brachionus urceolaris + +
Keratella cochlearis + +
Brachionus angularis + +
Acanthocyclops vernalis + +
Bosmina Iongirostris + +
Moina rectirostris + +
Asplanchna priodonta * +
Synchaeta sp. * +
Polyarthra trigla * +
Asplanchna sieboldi * +
Keratella quadrata * +
Pompholyx complanata * +
Daphnia longispina +
Daphnia cucullata +
Mesocyclops crassus *
Leptodora kindtii *
Macrocyclops albidus *

Примечание: «+» обозначено преобладание; » * » наличие; » — » отсутствие

Таким образом, в водохранилище сформировался свой комплекс зоопланктона, в который вошли как днестровские, так и вновь появившиеся озерно-прудовые формы. Вместе с тем, численность его во много раз превысила численность днестровского зоопланктона. Например, в 1955 г. в среднем по водохранилищу она составила 46 260 экз/м³, что более чем в 40 раз превышает его численность, отмеченную в Днестре в 1954 г. Из них на долю коловраток приходилось 27,9, веслоногих — 33,4 и ветвистоусых — 38,7% (рис. 42).
В 1956 г. в связи с более устойчивым гидрологическим режимом средняя численность зоопланктона за вегетационный период, включая и апрельские наблюдения, достигла по водохранилищу 127 246 экз/м³, из которых ракообразные составили 63,7%.
В 1957 г., когда уровенный режим в водохранилище достиг проектной отметки и не испытывал значительных колебаний, средняя численность зоопланктонов в водохранилище достигла 266 203 экз/м³, но удельный вес коловраток повысился до 73,1%.


Рис. 42. Средние показатели численности и биомассы основных групп зоопланктона в Дубоссарском водохранилище по годам ( 1- общая; 2 — веслоногие; 3 — коловратки; 4 — ветвистоусые)

В 1958 г. общая численность зоопланктона несколько понижается (208 330 экз/м³), из них на долю коловраток приходилось 61,9%. Наконец, в июне 1959 г. средняя численность зоопланктона достигает 361 760 экз/м³ (рис. 42), а удельный вес коловраток 83,2%.
Несмотря на относительное снижение численности ракообразных в зоопланктоне, их абсолютное количество за эти годы в водохранилище остается более или менее постоянным. Например, в 1955 г. средняя численность ракообразных в водохранилище составляла 39 400, в 1956 г. она повысилась до 80 960 экз/м³. В последующие три года она колебалась от 71 600 в 1957 г. до 61 500 экз/м³ в июне 1959 г.
Заканчивая анализ разнообразия и численности зоопланктона в целом по водохранилищу, необходимо отметить, что развитие ракообразных в Дубоссарском водохранилище наиболее интенсивно протекает в летние месяцы. Например, в июне 1955 г. средняя численность ракообразных по водохранилищу составляла 48 223, в 1956 г. — 178 500, в 1957 г.- 94 520, в 1958 г. — 223 000 экз/м³.
В этом отношении, как и в отношении распределения зоопланктона но продольному профилю, Дубоссарское водохранилище имеет некоторые общие черты с Днепровским водохранилищем (Мельников, 1955), что объясняется сходством их морфометрии и гидрологического режима.
Значительное влияние водохранилища наблюдается и на составе зоопланктона в его нижнем бьефе. Средняя численность зоопланктона в створе ст. Дубоссары (табл. 38), расположенной в нижнем бьефе, с первого года становления водохранилища (1955 г.) намного выше, чем в створе на ст. Каменка, расположенной непосредственно выше водохранилища. Например, уже в 1955 г. численность зоопланктона на ст. Дубоссары составляла 13 600 экз/м³, что превышает численность его в Днестре на ст. Каменка в 11,3 раза. В 1956 г. средняя его численность здесь составляла 213 500 против 3800 экз/м³ на ст. Каменка, т.е. в 56,2 раза больше. В 1957 г. количество зоопланктона, сбрасываемого через плотину, достигло в среднем 321 000 экз/м³ и превышало численность его на ст. Каменка в 38,4 раза. В последующие два года (1958-1959) эти исследования проводились лишь в июне, но и в данном случае соотношения между поступающей и сбрасываемой численностью составляют 1:9 — 1:16.

Таблица 38

Численность зоопланктона (по группам) (в тыс.экз/м³) в Днестре выше, на ст. Каменка, и ниже водохранилища, на ст. Дубоссары (1955 — 1959 гг.)

Месяц

сбора

Каменка
1955 г. 1956 г. 1957 г. 1958 г. 1959 г.
коловратки апрель 3,0
июнь 0,6 3,0 13,0 9,6 24,1
август 0,5 0,8 3,3 7,0
октябрь 1,4 0,9 2,0 6,2
среднее за

вегетационный
период

0,8 1,2 6,1 8,4 24,1
веслоногие апрель 1,0 1,3
июнь 0,3 0,6 0,5
август 0,5 0,3 0,3 0,6
октябрь 0,3 0,3
среднее за

вегетационный

период

0,4 0,3 0,4 5,5 0,5
ветвистоусые апрель 1,0 0,5
июнь 0,3 0,2 0,6
август 7,5 3,3 0,3
октябрь 0,3 0,3
среднее за

вегетационный

период

2,3 1,8 0,3 0,6
Всего 1,2 3,8 8,3 14,2 25,2

Продолжение

Месяц

сбора

Дубоссары
1955 г. 1956 г. 1957 г. 1958 г. 1959 г.
коловратки апрель
июнь 1,0 4,7 121,3 9,3 96,7
август 0,8 51,3
октябрь 18,0 148,2
среднее за

вегетационный

период

0,9 24,7 134,7 9,3 96,7
веслоногие апрель
июнь 20,7 170,0 206,0 32,0 286,7
август 1,8 182,7
октябрь 55,0 94,0
среднее за

вегетационный

период

11,2 135,9 150,0 32,0 286,7
ветвистоусые апрель
июнь 2,7 25,7 59,3 47,0 20,6
август 0,2 61,3
октябрь 71,7 15,3
среднее за

вегетационный

период

1,5 52,9 37,3 47,0 20,6
Всего 13,6 213,6 321,0 88,3 404,0

Из общего количества зоопланктеров, постоянно сбрасываемых через плотину, большую часть их составляли ракообразные, что с рыбохозяйственной точки зрения очень ценно для нижнего бьефа. Например, за годы существования водохранилища в составе зоопланктона по створу ст. Дубоссары удельный вес ракообразных колебался в пределах 58-93%, тогда как в створе ст. Каменка удельный вес ракообразных лишь в 1956 г. достиг 69%, обычно же он колеблется в пределах от 2 до 25% к общей численности зоопланктона. При этом сток его на ст. Дубоссары в 1957 г. составил 20 тыс. т., тогда как в створе ст. Каменка, выше водохранилища, за это же время он не превысил 380 т, т.е. в 50 с лишним раз меньше.
Для водохранилищ вообще, а для проточно-русловых типа Дубоссарского тем более, характерно неравномерное распределение разнообразия и численности зоопланктона по продольному профилю. В литературе этот вопрос пока не нашел еще достаточно полного освещения. Более или менее полно изложены причины различия состава и численности зоопланктона по продольному профилю Днепровского водохранилища (Мельников, 1939, 1953, 1955, 1958). Некоторые данные по этому вопросу имеются в работах Б. М. Себенцова, Д. И. Биск и Е. В. Мейснер (1940), Е. С. Неизвестновой-Жадиной (1941) — по Иваньковскому водохранилищу; В. М. Рылова (1941) — по Учинскому водохранилищу; Б. М. Себенцова, Е. В. Мейснера и П. В. Михеева (1953) — по Яхромскому водохранилищу; Н. А. Дзюбана (1958) — по Цымлянскому; Я. В. Ролла, Я. Я. Цееба, К. К. Зерова и др. (1959) — по Каховскому водохранилищу и Н. М. Ворониной (1955) по Рыбинскому водохранилищу. Например, Цымлянское водохранилище по характеру зоопланктона Н. М. Лившиц (1954) и Н. А. Дзюбан (1958) разделяют на три района, которые совпадают с районами, выделенными И. Б. Барановым (1954) на основании физико-химических показателей.
Наименьшее количество зоопланктона наблюдалось в том районе Цимлянского водохранилища, где сохранились типично речные условия, тогда как наибольшее — в приплотинном плесе. Промежуточное положение по численности зоопланктона занимал средний плес. Е. С. Неизвестнова-Жадина (1941), следуя Д. А. Ласточкину (1939), подразделяет Иваньковское водохранилище по его геоморфологическим и биологическим особенностям также на три плеса, которые разнятся между собой и по составу зоопланктона, что аналогично состоянию, указанному для Цимлянского водохранилища.
В Дубоссарском водохранилище по гидрологическим признакам также выделяют три участка: верхний, средний и нижний. Такому делению водохранилища по гидрологическим признакам вполне соответствует распределение разнообразия и количественного развития гидрофауны вообще (Ярошенко, 1957а; Ярошенко и Набережный, 1959) и зоопланктона, в частности (Набережный, 1957).
Верхний участок Дубоссарского водохранилища на протяжении всех лет исследований по своим гидрологическим особенностям приближался к речному режиму, в связи с чем состав зоопланктического ценоза за эти годы сохранил в нем общие черты с речным, с преобладанием ротаторного комплекса, вплоть до общности многих доминирующих форм. Такими общими формами коловраток для зоопланктона верхнего участка водохранилища и Днестра за 1955-1959 гг. оказались Callidina sp., Philodina roseola, Brachionus angularis, Br. urceolaris, Br. capsuliflorus var. brevispinus, Trichotria curta, Keratella cochlearis, Keratella quadrata, Synchaeta sp., Trichocerca rattus, Monostyla lunaris, Anuraeopsis fissa, Cephalodella gibba, Mytilina brevispina и ряд других.
Рачковые зоопланктеры в верхнем участке представлены довольно скудно. Из ветвистоусых наиболее обычной оказалась Bosmina longirostris, обнаруженная на протяжении всех лет исследований. Второстепенными, а иногда единичными, были Daphnia longispina, Leydigia leydigii, Macrоthrix laticornis, Ilyocryptus sordidus, а в зарослях заводи Молокиш — Sidа cristalina. Из веслоногих рачков единично встречались Acanthocyclops vernalis, Paracyclops fimbriatus и Mesocyclops crassus. Таким образом, состав зоопланктона в верхнем участке водохранилища незначительно отличается от его состава здесь до образования водохранилища. Колебания гидрологических условий в верхнем участке водохранилища за 1955—1959 гг. (табл.39) мало сказались на общей численности рачковых зоопланктеров, которая в значительной мере зависит от их поступления из верхнего участка Днестра.

Таблица 39

Численность зоопланктона (по группам)(в тыс.экз/м³) в верхнем участке водохранилища в 1955-1959 гг.

  Месяц

сбора
1955 г. 1956 г. 1957 г.
чис-
лен-
ность
% чис-
лен-
ность
% чис-
лен-
ность
%
Коловратки апрель     1,3      
июнь 1,0   12,0   35,7  
август     1,3   7,6  
сентябрь 1,9   2,0   1,3  
Среднее за вегетационный

период
  1,4 83,9 4,4 76,2 14,8 99,3
Веслоногие апрель     1,3      
июнь 0,5       0,03  
август         0,2  
сентябрь         0,2  
Среднее за вегетационный
период
  0,2 11,9 0,4 17,2 0,1 0,6
Ветвистоусые апрель     0,3      
июнь 0,07   2,7   0,3  
август     0,3      
сентябрь 0,03   0,5      
Среднее за вегетационный
период
  0,05 42 1,0 6,6 0,01 0,1
Всего:   1,8   5,8   14,9  

продолжение

  Месяц
сбора
1958 г. 1959 г.
чис-
лен-
ность
% чис-
лен-
ность
%
Коловратки апрель 7,9      
июнь 6,3   4,6 82,1
август 22,7      
сентябрь 1,9      
Среднее за вегетационный
период
  9,7 87,7    
Веслоногие апрель 2,7      
июнь 0,4   0,7 12,5
август 0,3      
сентябрь 0,1      
Среднее за вегетационный
период
  1,5 12,9    
Ветвистоусые апрель 0,2      
июнь 0,3   0,3 5,4
август 1,0      
сентябрь 0,2      
Среднее за вегетационный
период
  0,4 3,4    
Всего:   11,6   5,6  

 

Аналогичная картина была выявлена Г. Б. Мельниковым (1955) в верхнем участке Днепровского водохранилища. По этим данным, например, численный состав зоопланктона в верхнем участке Днепровского водохранилища во время 4-летних исследований (1947-1950) определялся главным образом массовым развитием коловраток, численность которых колебалась в пределах 91,8-97,4% от общей численности зоопланктона. Но в отличие от Дубоссарского, в Днепровском водохранилище абсолютная численность коловраток была несравненно выше. Во всяком случае, в летние периоды средняя численность коловраток колебалась там в пределах 30-265 тыс. экз/м³, тогда как в верхнем участке Дубоссарского водохранилища максимальная их численность не превышала 35700 экз/м³ (июнь 1957 г.).
В среднем участке водохранилища происходит дальнейшее увеличение не только общего разнообразия зоопланктеров, но и их численности, среди которых существенную, а в 1956 г. основную, роль играли рачковые зоопланктеры.
Причиной этих изменений мы считаем не только относительное уменьшение влияния речного гидрологического режима, но и морфометрические отличия среднего участка. Если в верхнем участке водохранилище почти не выходит из пределов русла реки, то здесь оно представляет собой довольно широкий водоем (800-1000 м) с пространными плесами и мелководными заводями, покрытыми подчас зарослями подводной растительности. И в результате этого зоопланктон среднего участка водохранилища в какой-то мере является уже автохтонным и по своим особенностям занимает промежуточное положение между речными и озерно-прудовыми типами зоопланктона. Другими словами, на этом участке водохранилища начинается формирование новых планктических ценозов с преобладанием озерно-прудового комплекса, свойственного зоопланктону водохранилищ. Но эта картина, как увидим ниже, не всегда четко выражена и связана не только с состоянием гидрологических условий, которые и здесь находятся в пределах больших колебаний, но и с другими, очевидно, местными факторами. В первом, 1955, году становления водохранилища на этом участке установлено 37 форм зоопланктона, в 1956 г. — 31, в 1957 г.- 35, в 1958 г. — 48 и в 1959 г. — 26. За исключением 1956 г. основу разнообразия (68,5 — 73,0%) зоопланктона на этом участке составляют коловратки.
Постоянным ядром коловратного комплекса зоопланктона этого участка водохранилища были Callidina sp., Brachionus angularis, Br. calycifloris f. amphiceros, Br. capsuliflorus cluniorbicularis, Keratella cochlearis, K. valga tropica, Anuraeopsis fissa, Asplanchna priodonta, Aspl. sieboldi, Synchaeta sp., Polyarthra trigla, Trichocerca rattus, Filinia longiseta и Ponipholyx complanata. Такое явление объясняется отчасти дошедшим сюда влиянием реки, а отчасти повышенным загрязнением этого участка водохранилища, что подтверждено гидрохимическими и бактериальными показателями у городов Рыбница и Резина. Однако н в этих условиях из ветвистоусых зоопланктеров становятся обычными Daphnia longispina, Daphnia cucullata, Diaphanosoma brachyurum, Moina rectirostris, из веслоногих — Mesocyclops crassus и их придонные формы Macrocyclops albidus, Cyclops serulatus и Еucyclops macruroides.
Численное обилие зоопланктона в среднем участке оказалось во много раз (в 1955 г. в 8, а в 1958 г. в 27 раз) большим, чем в верхнем. Особенно резко увеличилась здесь абсолютная численность ракообразных. Например, уже в первом году становления водохранилища численность рачковых зоопланктеров в среднем участке была больше, чем в верхнем, в 50 раз в 1956 г. — в 44 раза, в 1957 г. — в 567 раз, в 1958 г. — в 21 раз и в июне 1959 г. — в 15,7 раза. Из них наибольшее числовое значение имели Воsmina longirostris, Moina rectirostris, Daphnia cucullata с ее разновидностью berolinensis, Daphnia longispina. Acanthocyclops vernalis и его личиночные стадии.
Эти формы, как выяснилось (Набережный, 1957; Ярошенко, Томнатик, Набережный, Вальковская, Карлов, 1960), имели первостепенное значение в питании основных видов рыб водохранилища.
Как видно из табл. 40, максимальная численность зоопланктона вообще, и ракообразных в частности, падает на летние месяцы, что несомненно связано с температурным режимом и вытекающими отсюда биохимическими процессами.

Таблица 40

Численность зоопланктона (по группам)(в тыс.экз/м³) в среднем участке водохранилища в 1955-1959 гг.

  Месяц
сбора
1955 г. 1956 г. 1957 г.
чис-
лен-
ность
% чис-
лен-
ность
% чис-
лен-
ность
%
Коловратки апрель     1,5      
июнь 1,1   23,3   114,9  
август 1,5   11,0   57,5  
сентябрь 33,0   29,9   148,2  
Среднее за вегетационный
период
  10,8 87,8 17,4 24,5 106,8 63,1
Веслоногие апрель     4,5      
июнь 1,0   101,1   22,7  
август 2,4   26,2   33,5  
сентябрь 0,4   5,0   2,7  
Среднее за вегетационный
период
  1,2 9,8 43,4 61,0 19,6 11,6
Ветвистоусые апрель     0,1      
июнь 0,6   9,4   87,6  
август 0,06   43,1   39,5  
сентябрь 0,09   0,9   0,5  
Среднее за вегетационный
период
  0,3 2,4 10,3 14,5 42,8 25,3
Всего:   12,3   71,1   169,2  

продолжение

  Месяц
сбора
1958 г. 1959 г.
чис-
лен-
ность
% чис-
лен-
ность
%
Коловратки апрель 7,8      
июнь 413,5   26,7 62,9
август 635,0      
сентябрь 54,6      
Среднее за вегетационный
период
  277,7 87,4    
Веслоногие апрель 1,5      
июнь 31,6   11,2 26,4
август 37,0      
сентябрь 6,8      
Среднее за вегетационный
период
  19,2 6,1    
Ветвистоусые апрель        
июнь 74,1   4,5 10,7
август 8,6      
сентябрь 0,7      
Среднее за вегетационный
период
  20,8 6,5    
Всего:   317,7   42,4  

 

Развитие зоопланктона в нижнем участке приобретает еще большие отличия, соответствующие его физико-химическим особенностям. Численность рачковых зоопланктеров, особенно ветвистоусых, достигает в нижнем участке водохранилища величин, свойственных стоячим водоемам эвтрофного типа, хотя и здесь удельный вес коловраток колеблется обычно в пределах 52-65%. Лишь в 1956 г. в видовом составе зоопланктона нижнего участка водохранилища преобладали ракообразные, что очевидно объясняется влиянием вновь залитых в этот год значительных площадей суходола.
Аналогичная картина была отмечена в ряде уже существующих водохранилищ (Мельников, 1955; Лившиц, 1954; Неизвестнова-Жадина, 1941; Рылов, 1941; Себенцов, Мейснер и Михеев 1953). Исключение в этом представляет лишь Рыбинское водохранилище (Воронина, 1955; Мордухай — Болтовская, 1955), но там имеются свои специфические причины.
Вместе с тем следует отметить, что и в нижнем участке относительное и абсолютное повышение разнообразия зоопланктона за счет коловраток происходит обычно в осенний период. Например, в августе 1957 г. на ст. Кучиеры на долю коловраток приходилось лишь 37,7, в июне 1958 г.- 38,8% общего разнообразия. На ст. Цыбулевка в июне 1958 г. коловратки и ракообразные были представлены одинаковым числом видов, а в октябре только на долю коловраток приходилось 86,3% общего разнообразия. Вообще эта особенность свойственна и предыдущим двум участкам, что является результатом избыточного к осени загрязнения водохранилища органическими веществами.
Наряду с этим в нижнем участке водохранилища наблюдается увеличение доминирующих форм, главным образом за счет видов ракообразных зоопланктеров. Некоторые из них, как дафнии, мойна, лептодора а в 1955г. и в нижнем участке встречались спорадически или же совсем не были обнаружены, тогда как в nocледующие годы они оказались здесь массово развивающимися формами. Однако большинство доминирующих форм и в зоопланктоне нижнего участка водохранилища те же, что в зоопланктоне предыдущих его участков и Днестра до образования водохранилища.
Из обычных в среднем участке не встречаемых форм в составе зоопланктона нижнего участка водохранилища в течение вегетационных периодов 1955-1959 гг. заслуживают внимания Brachionus calycifloris, Br. calycifloris f. amphiceros, Br. capsulifloris var. brevispinus, Br. budapestinensis, Synchaeta oblonga, Synchaeta stylata, Polyarthra trigla, Mesocyclops crassus, Daphnia cucullata и др.
Кроме того, в нижнем участке водохранилища спорадически появляются Brachionus falcatus, Brach. nilsoni, Platyias patulus, Mytilina mucronata, Lecane luna, Tetramastix opoliensis, Diaptomus graciloides, Diaptomus sp., Paradiaptomus alluaudi, Ceriodaphnia reticulata, Alona rectangula. а также зарослевые формы Simocephalus vetulus, Macrothrix laticornis и Sida crystalina, которые раньше не встречались.
Существенное различие за эти годы наблюдали и в численном составе зоопланктона нижнего участка. Как видно из табл. 41, средняя численность зоопланктона в нижнем участке за вегетационный период 1955 г. составляла 31 300 экз/м3, из которых на долю коловраток приходилось 52,4%, хотя большую часть времени преобладали ракообразные. Лишь в октябре наблюдаем повышение средних показателей численности коловраток за счет развития Synchaeta sp., что привело к повышению их значимости в среднем за вегетационный период. Из ракообразных ведущее место занимали веслоногие рачки.

Таблица 41

Численность зоопланктона (по группам)(в тыс.экз/м³) в нижнем участке водохранилища в 1955-1959 гг.

  Месяц
сбора
1955 г. 1956 г. 1957 г.
чис-
лен-
ность
% чис-
лен-
ность
% чис-
лен-
ность
%
Коловратки апрель   0,9    
июнь 1,5   15,6   510,4  
август 1,0   35,6   163,1  
сентябрь 46,4   51,8   712,9  
Среднее за вегетационный
период
  16,4 52,4 37,2 12,2 462,1 75,2
Веслоногие апрель   1,5    
июнь 10,8   356,8   147,1  
август 3,3   203,7   103,4  
сентябрь 2,5   72,5   35,0  
Среднее за вегетационный
период
  9,8 31,3 187,7 61,6 95,2 15,5
Ветвистоусые апрель   0,3    
июнь 1,6   65,4   26,1  
август 0,3   16,9   142,3  
сентябрь 17,7   171,0   3,3  
Среднее за вегетационный
период
  5,1 16,3 80,0 26,2 57,2 9,3
Всего:   31,3   304,9   614,5  

продолжение

  Месяц
сбора
1958 г. 1959 г.
чис-
лен-
ность
% чис-
лен-
ность
%
Коловратки апрель 4,4    
июнь 48,4   1107,2 86,4
август 124,0    
сентябрь 184,0    
Среднее за вегетационный
период
  90,2 30,5    
Веслоногие апрель 1,5    
июнь 203,1   146,4 11,4
август 144,8    
сентябрь 81,3    
Среднее за вегетационный
период
  107,2 36,3    
Ветвистоусые апрель    
июнь 395,5   28,4 2,2
август 28,9    
сентябрь 5,0    
Среднее за вегетационный
период
  98,3 33,2    
Всего:   295,7   1282,0  

 

В 1956 г., когда уровенный режим водохранилища пришел к норме средняя численность зоопланктона в его нижнем участке увеличилась, по сравнению с 1955 г., почти в десять раз и достигла 304900экз/м³. Численное преобладание ракообразных наблюдали весь вегетационный период и в среднем они составили 68%. По сравнению с 1955 г., общая численность ракообразньх в 1956 г. увеличилась в 18,5 раза, из них численность веслоногих — в 19,1, а ветвистоусых — в 15,9 раза. Максимального развит ракообразные достигли в июнe — 422 100 экз/м³, среди которых ведущая роль принадлежит веслоногим рачкам.
В 1957 г. наблюдается дальнейшее увеличение численности зоопланктона в нижнем участке до 614 500 экз/м³, т. е. по сравнению с 1956 г. более чем в 2 раза, а по отношению к 1955 г. более чем в 20 раз. В среднем за вегетационный период на долю ракообразных приходилось лишь 24,8% общей численности, а большую часть составляли коловратки. Массовыми видами, определяющими высокую численность коловраток в 1957 г., были Keratella cochlearis, Synchaeta stylata, Synchaeta sp. и Pompholyx comlanata. Ракообразные, как видно из табл. 41, превалировали над коловратками лишь в августе, достигнув средней численности 245 700 экз/м3 или 40% общей численности, главным образом за счет молоди Асаntoсусlops vernalis, Daphnia cucullata berolinensis, Moina rectirostris. В среднем за вегетационный период численность ракообразных на этом участке достигла 152 400 экз/м³, что на 100 тыс. экз. уступает наиболее урожайному 1956 г.
В следующем, 1958, году (табл. 41) обилие зоопланктона значительно понижается исключительно за счет резкого снижения численности коловраток, тогда как численность ракообразных в этом году увеличилась до 205 500 экз/м³. Максимальная их численность — 562 600 экз /м³ наблюдалась в июне и определялась массовым развитием Daphnia cuculata, Moina rectirostris и Bosmina longirostris. В августе ведущая роль в численности зоопланктона принадлежала веслоногим рачкам — 144 800 экз/м³. Наиболее устойчивыми из них были науплиальные и копеподитные стадии Copepoda. Следовательно, и в 1958 г. нижний участок по зоопланктону в кормовом отношении вполне был удовлетворительным.
Наконец, в 1959 г., по по данным июньских исследований, здесь отмечена наиболее высокая численность зоопланктона — 1 282 000 экз/м³. Но в отличие от предыдущих лет, основную его массу (86,3%) составляли коловратки. Однако и в данном случае абсолютная численность ракообразных достигала 172 800 экз/м³, т.е. находилась на уровне средней численности последних трех лет.
Что касается зоопланктона Ягорлыкской заводи, то динамика его развития несколько отличается. Как установлено многочисленными исследованиями речных водохранилищ, развитие рачкового планктона в их заводях протекает интенсивнее, чем в открытой части водохранилища, что объясняется более устойчивым состоянием физико-химических и биологических условий среды. Эта особенность обнаружена и для заводи Ягорлык, расположенной на левом берегу нижнего участка Дубоссарского водохранилища занимающей около 300 га. Зоопланктон заводи по разнообразию и количественному развитию ракообразных уже в первом году становления водохранилища (1955) почти достиг уровня, свойственного нижнему, наиболее богатому его участку, в 1956 г. Например, в нижнем участке разнообразие ракообразных за годы исследований водохранилища не превышало 46,3% от общего видового состава зоопланктеров. В заводи уже в 1955 г. они составляли 38,5, в 1956 г. — 53,1, а в 1957 г. — 62,2% от общего состава зоопланктеров. Только в 1958 и 1959 гг. (данные за июнь) их удельный вес понизился соответственно до 38,4 и 34,4% к общему разнообразию зоопланктона. Мы полагаем, что и в последующие годы колебание относительной численности ракообразных зоопланктеров в заводи будет не ниже указанных пределов.
Значительно большие различия наблюдались в общей численности зоопланктона заводи и открытой части водохранилища. Например, в 1956 г. средняя численность зоопланктона в заводи составила 285 925 экз/м³ при удельном весе ракообразных 89,7%, что в 2,2 раза превышает показатели численности открытой части водохранилища. В 1957 г. численность зоопланктона в заводи повысилась до 419 900 экз/м³, но относительный показатель ракообразных понизился до 43,1%, что характерно и для водохранилища в целом. В 1958 г. численность зоопланктона в заводи повысилась дальше до 692 200 экз/м³ с удельным весом ракообразных 21,7%. Наконец, в 1959 г., по июньским наблюдениям, численность зоопланктона здесь повысилась до 1 282 000 экз/м³ с дальнейшим падением значимости ракообразных до 13,6%. Если обратиться к абсолютным показателям численности ракообразных в заводи, то она находилась на уровне 174,8 (1959) — 256,3 тыс. (1956).
Из приведенных данных видно, что в кормовом отношении зоопланктон заводи Ягорлык более ценный, чем в водохранилище. Отсюда заводь является прекрасным пастбищем особенно для молоди рыб.
В видовом составе зоопланктона заводи за время ее исследования выявлено 67 форм, включая личиночные стадии и молодь ракообразных.
В первый год (1955) становления водохранилища разнообразие зоопланктеров в заводи составляло всего лишь 27 форм. Среди ракообразных ведущими была Bosmina longirostris, средняя численность которой в течение вегетационного периода колебалась от 10 000 до 158 900, копеподитные стадии Copepoda со средней численностью от 59 000 до 90 000 экз/м³ и ³с численностью от 6800 до 38 000 экз/м³. В отдельных августовских пробах численность Bоsmina longirostris достигала 384 000, а в сентябре — 584 000 экз/м³.
Из коловраток наиболее устойчивыми формами (табл. 42) в течение вегетационного периода 1955 г. были Brachionus angularis, Keratella cochlearis, Asplanchna sieboldi, численность которых не превышала 15 000 экз/м³. В 1956 г. разнообразие зоопланктона заводи увеличилось до 32 форм, главным образом за счет таких ценных в кормовом отношении ракообразных зоопланктеров, как Sida crystalina, Daphnia cuсullata и ее разновидностей beroliensis и kahlbergensis, Leptodra кindtii, Сyclops vicinus, Mesocyclops crassus.

Таблица 42

Среднегодовая численность доминирующих форм зоопланктона в 1 м³ воды в заводи Ягорлык в 1955 — 1959 гг.

Вид 1955 г. 1956 г. 1957 г. 1958 г. 1959 г.

(июнь)

Brachionus angularis 600 6160 11000 5330 265000
Keratella cochlearis 1030 6800 30800 489210 160800
Asplanchna sieboldi 6720 6930 1330 13100 63200
Polyarthra trigla 100 3760 52500 25760 75600
Synchaeta sp. един. един. 135660 21000 84400
Nauplii Copepoda 11550 68010 83830 74830 102400
Копеподитные стадии Copepoda 71020 202300 83300 25200 24800
Acanthocyclops vernalis 17560 17332 9330 2000 6400
Daphnia cucullata 2460 20130 12570 22606 176000
Bosmina longirostris 94300 22720 1330 22900 4400

Как и в предыдущем году, доминирующими формами из ракообразных были Bosmina longirostris с колебаниями численности в течение вегетационного периода от 19 500 до 28 000; Acanthocyclops vernalis с численностью до 40 000 и копеподитные стадии Copepoda соответственно до 470 000 экз/м³.
Из коловраток наиболее устойчивыми и массовыми были Keratella cochlearis со средней плотностью 6800, Asplanchna sieboldi 6930 и Polyarthrа trigla 3760 экз/м³. Наибольшего развития коловратки достигли в октябре, когда их общая численность дошла до 46 600 экз/м³, или 43% общей численности зоопланктона в этот период. Минимальное их развитие (2,8% общей численности) наблюдалось в августе, что отражено и стационарными исследованиями зоопланктона в самом водохранилище (Набережный, 1957).
В 1957 г. наравне с увеличением разнообразия зоопланктеров до 37 форм за счет ракообразных — Diaptomus gracilis, Canthocampus staphylinus и их молоди, Daphnia hyalina, Alonopsis elongata и Ceriodaphnia pulchella — увеличилась и средняя численность зоопланктеров до 419 900 экз/м³. Однако относительная значимость ракообразных понизилась до 43,1%, хотя абсолютная численность их достигала 182 100 экз/м³. В остальное время вегетационного периода относительная численность ракоообразных была выше численности коловраток. В июне, например, она составляла 52,7%, а в августе достигала 80,2% от общей численности зоопланктона. Следовательно, и в 1957 г. обеспеченность ихтиофауны ценными кормовыми зоопланктерами в заводи была достаточной.
Наиболее массовыми из веслоногих были nauplii Copepoda с колебаниями численности в течение вегетационного периода от 44 500 до 131 500, Cyclops vicinus — 500-67 000 и копеподитные стадии Copepoda — 16000-57 000 экз/м³. Из ветвистоусых наибольшей численностью выделялась, Daphnia cucullata с колебаниями от 7500 до 13 250 экз/м³.
Из коловраток преобладающее значение имели Synchaeta sp. с колебаниями численности от 500 до 402 000; Polyarthra trigla — 7500-54 500 и Keratella cochlearis — 16 000-44 000 экз/м³.
Исследованиями 1958 г. было установлено дальнейшее увеличение разнообразия зоопланктона в заводи до 52 форм, а его средней численности — до 692 200 экз/м³. По разнообразию на протяжении всего вегетационного периода господствуют коловратки. Кроме обычных для заводи видов коловраток, здесь впервые были обнаружены Platyias patulus, Monostyla quadridentata, Scaridium longicaudum и Trichocerca grandis. Состав ракообразных почти не изменился, за исключением вновь появившегося рачка Pleuroxus uncinatus. Больше, чем в предыдущие годы, в зоопланктоне заводи 1958 г. выделяется группа Calanoida, представленная Diaptomus gracilis и его личиночными стадиями, общая численность которых иногда (в октябре) достигает 47 400 экз/м³. Из веслоногих ведущая роль сохраняется за Acanthocyclops vernalis, науплиальными и копеподитными стадиями Copepoda. Наряду с ними, обычным для зоопланктона заводи этого периода стал Mesocyclops crassus средняя численность которого в августе достигает 43 300 экз/м³.
Что касается ветвистоусых рачков, то максимальной численности они достигают в июне (67 760) и особенно в августе (90 310), главным образом за счет развития особей Daphnia cucullata и ее разновидностей berolinensis, Diaphanosоma brachyurum и Bosmina longirostris. Наконец, в июне 1959 г., в период сильного спада уровенного режима в водохранилище, общее разнообразие зоопланктеров снижается до 32 форм, среди которых на долю коловраток приходилось 65,6%. Наиболее массовыми были Brachionus angularis со средней численностью 26 500, Keratella cochlearis — 1 608 000 и Synchaeta stylata — 304 400 экз/м³.
Из ракообразных, как и в прежние годы, выделялись Nauplii Copepoda (102 400), копеподитные стадии Copepoda (24 800) и Daphnia cucullata berolinensis (17 600) (см. табл. 42).
Средняя же численность зоопланктона достигала 1 282 000.экз/м³.
Исследованиями зоопланктона заводи в зимний период (1956-1957-1958 гг.) выявлено всего лишь 16 видов, среди которых коловратки в 1956 г. составляли 55,5, в 1957 г. — 72,7 и в 1958 г. — 55,5% общего разнообразия зоопланктеров. Преобладающими среди коловраток были Keratella quadrata, Polyarthra trigla, Notholca squamula и Synchaeta sp. Из ракообразных зоопланктеров обычными для этого периода являются Cyclops vicinus и Bosmina longirostris. Последняя нередко встречается с зародышами и в зимних условиях.
Ход сезонных изменений зоопланктона заводи за годы исследований имеет некоторые общие черты для всех лет. В зимний (январь) и весенний (апрель) периоды как по разнообразию, так и по массовости особей первое место занимают коловратки. В зимний период общая численность зоопланктона минимальная и колеблется от 10 290 в 1957 г. и 102 000 экз/м³ в 1956 г., а в апреле от 42 200 в 1956 г. до 190 500 экз/м³ в 1958 г.
К июню параллельно с увеличением общей численности зоопланктона (максимум в 1959 г. — 1 282 000 экз/м³) заметно увеличивается значимость веслоногих рачков (от 57 100 в 1958 г. до 186 000 экз/м³ в 1956 г.) и в меньшей мере ветвистоусых (от 13 300 в 1956 до 67 700 экз/м³ в 1958 г.).
В августе численное зоопланктона резко увеличивается. В 1955,1956,1957 г. это увеличение происходит за счет рачков, в 1958 г. — коловраток. Из рачков, за исключением 1955 г., по-прежнему преобладают веслоногие (от 65 600 в 1956 г. до 175 500 экз/м³ в 1957 г.).
Заметно увеличивается в августе и удельный вес ветвистоусых рачков (от 42 700 в 1957 г. до 118 300 экз/м³ в 1955 г.). Мы не располагаем сентябрьскими данными за все годы, однако данные 1955 г., а также и стационарные исследования зоопланктона в самом водохранилище (Набережный, 1957) показывают, что в этот период ветвистоусые достигают максимальной численности, образуя осенний пик в развитии зоопланктона.
В октябре с понижением температуры, как правило, численность ракообразных заметно понижается, а численность коловраток резко увеличивается, что наглядно представлено на.
Проводя исследования зоопланктона водохранилища, мы сочли необходимым коснуться и его вертикальных миграций с целью уточнить кормность водохранилища по зоопланктону в течение вегетационного периода и выяснить особенности доминирующего комплекса зоопланктеров к основным факторам среды.
Исследования этого направления были начаты с 1955 г., т.е. с первого года становления водохранилища и продолжены в течение 4-х лет по 1958 г. включительно. В результате собрано и обраотано свыше 500 количественных проб зоопланктона.
Для регулярных наблюдений из пяти станций исследования были выбраны три, расположенные в нижнем участке водохранилища на небольшом расстоянии (25 км) одна от другой, но различающиеся между собой главным образом по характеру проточности.
Первая из них, ст. Цыбулевка, расположена на суженном створе границы среднего и нижнего участков водохранилища, соединяющем два широких (1,5-2 км) плеса. В связи с этим проточность здесь постоянная, охватывающая все слои воды, и в большие половодья может достигать временами сравнительно высоких величин. Разница температуры и растворенного кислорода верхних и придонных слоев воды большую часть вегетационного периода незначительная. Максимальная глубина 14 м.
Вторая станция наблюдений — Кучиеры — расположена на широком плесе (до 2 км) приплотинного участка с максимальной глубиной 17,5 м. Проточность здесь практически или отсутствует или она незначительная. Максимальные скорости течения — 20-22 см/сек отмечены здесь в 1955 г., обычно же они колебались в пределах 2-10 см/сек.
Эти различия в проточности водохранилища накладывают существенный отпечаток не только на степень прозрачности воды (Ярошенко, 1957 а), обилие бактериальной флоры (Дымчишина, 1959), общее разнообразие и численность фито- и зоопланктона (Шаларь, 1960; Набережный, 1957), но и на вертикальное распределение зоопланктеров в толще воды.
Мы не отрицаем влияния комплекса других факторов (состояние метеорологических условий, света, температуры, газового режима, пищевых миграций, защитных реакций) на распределение зоопланктеров по вертикали и их суточные миграции, но в данном случае определяющая роль принадлежит степени проточности водохранилища.
Последняя отличается крайним непостоянством в течение вегетационного периода и в целом зависит от водного режима Днестра, обладающего некоторыми горными чертами (Ярошенко, 1957). Например, в первом году (1955) становления водохранилища при неполном его заполнении и гидрологических условиях, близких к речным, зоопланктон распределялся почти равномерно во всей толще воды на протяжении всего водохранилища. Даже в самом приплотинном участке, где проточность по отношению к остальным участкам водохранилища была несравненно меньше, вертикальное распределение зоопланктеров в толще воды было аналогично его распределению на ст. Цыбулевка. Естественно, что в связи с перемешиванием всех слоев воды и различия в суточных миграциях основных групп зоопланктеров почти не наблюдались. Лишь в первой половине октября, при некотором относительном постоянстве водного режима, повлекшего уменьшение проточности на этом участке водохранилища, наблюдалась кратковременная тенденция к концентрации зоопланктона в верхнем 6-метровом слое воды. Совершенно другая картина наблюдалась в это время в вертикальном распределении зоопланктона Ягорлыкской заводи, где с первого года становления водохранилища отсутствовала проточность и более или менее заметно обнаружилась температурная и кислородная стратификации. Здесь с первого года существования водохранилища основная масса зоопланктона концентрировалась в слое воды до глубины 4-6 м. Другими словами, здесь наблюдалась типичная картина, свойственная стоячим водоемам.
С 1956 г. в связи с заполнением Дубоссарского водохранилища до проектного уровня оно приобрело особенности проточно-руслового водоема с неустойчивым гидрологическим режимом (Ярошенко, 1962). В результате можно считать более или менее определившимися состав и численность зоопланктона по продольному его профилю и вертикальное его размещение в толще воды, включая суточные миграции.
На ст. Цыбулевка, например, в связи с сохранившейся здесь хотя и пониженной (10-20 см), но постоянной проточностыо, численность лимнофильного комплекса зоопланктеров была всегда ниже их численности, установленной на последующих станциях нижнего участка, в частности, на ст. Кучиеры, а распределение зоопланктона было равномерным во всей толще воды. Даже при понижении здесь скоростей течения общая закономерность распределения зоопланктеров в толще воды редко нарушалась.
Особенности вертикального распределения зоопланктеров, установленные на ст. Цыбулевка, являются специфичными и для среднего участка в целом и тем более для верхнего участка водохранилища. Этому способствует более интенсивное перемешивание толщи воды в связи с большей их проточностью.
С практической точки зрения такое распределение зоопланктона нужно считать положительным, так как оно способствует лучшему освоению его составом ихтиофауны всех слоев воды.
Косвенным подтверждением этого могут служить данные исследований по питанию основного состава рыб водохранилища (Ярошенко, Томнатик, Набережный и др., 1960). Этими исследованиями установлено, что в пищевом спектре не только признанных планктофагов, но и бентофагов и даже мелких хищных рыб, зоопланктон имеет существенное значение.
В плесе приплотинного участке, начиная с 1956 г., замедление скоростей течения до минимума привело как видно из предыдущих глав, к некоторой разнице в содержании биогенных веществ, температуры, О2, С02 и величины рН верхних и донных слоев воды. Эти различия возрастали, но не достигали критического уровня даже в штилевые дни летних месяцев и в период ледостава.
Более существенные различия наблюдались здесь в распределении бактериальной флоры и фитопланктона. Максимальные концентрации бактериальной флоры, как выше отмечено, наблюдались на глубине 8 м и в придонных слоях воды. Очевидно, это связано с процессом погружения отмирающего обильного фитопланктона, основная масса которого концентрируется до глубины 5-6 м. Мы склонны считать, что с этими явлениями тесно сопряжено и вертикальное распределение зоопланктеров на этом участке водохранилища. В июне, например, зоопланктон здесь также распределяется во всей толще воды, но основная масса его концентрируется в более верхних слоях до 5-6-метровой глубины, что является характерным и для всего вегетационного периода, исключая зиму. Эта особенность более отчетливо выступает при анализе наблюдений за суточными миграциями зоопланктеров.
Не случайным является увеличение численности зоопланктона на глубине 8 м и в придонных слоях. Если сосредоточение его в толще до глубины 5-6 м можно объяснить оптимальными условиями, oтвечающими жизненным потребностям (прозрачностью, насыщеностью О2, обилием фитопланктона), то концентрацию в придонных слоях следует искать только в трофических связях, обусловленных увеличением oбилия бактериальной флоры. Иногда (июнь 1956 г.) численность веслоногих (в основном копеподитных стадий) в придонных слоях воды превышала суммарную численность зоопланктона в верхних слоях. Аналогичную картину наблюдал В. Гурвич (1961) при исследовании микробентоса в Каховском водохранилище
Кроме того, кривую распределения зоопланктеров по вертикали как на этом участке водохранилища, так и на ст. Цыбулевка определяли те его группы, которые характеризовали и тип зоопланктона в данный период исследований.
Например, в 1956 г. доминирующими здесь были веслоногие рачки, главным образом Acanthocyclops vernalis и его личиночные стадии. Они сохранили свое доминирующее положение во всей толще. Ветвистоусые рачки, как правило, рассеяны по всей вертикали, но с явной концентрацией до глубины 4 м.
В августе 1957 г., что в этом году характерно и для всего вегетационного периода, определяющими кривую суммарной численности по вертикали были коловратки. Они занимали доминирующее положение и в зоопланктоне водохранилища в течение всего вегетационного периода, составляя в среднем 67% от 234 603 экз/м³. В отличие от 1956 и 1958 гг. численность коловраток хотя и понижается к придонным слоям, но она всегда выше численности ветвистоусых и веслоногих рачков вместе взятых. Летом среди них преобладали Pompholix complanata, Synchaeta sp. и Polyarthra trigla; осенью — Synchaeta stylata, Synchaeta sp. и Keratella cochlearis.
Что касается различия в интенсивности перемещения всех групп зоопланктеров в течение суток в толще воды, отчетливой закономерности нельзя уловить. Существуют лишь сезонные различия. С другой стороны, многочисленные наблюдения над суточными миграциями зоопланктона убедительно подтверждают постоянно большую концентрацию его в верхних слоях. Эти наблюдения позволили нам определить также суммарную численность и биомассу зоопланктона под 1 м² в различные сезоны года. Например, в 1956 г. суммарная численность зоопланктона под 1 м² (в среднем за сутки) колебалась от 967 тыс. экз. в октябре до 3 686 тыс. в июне, с общей биомассой 21,3-64 г. и удельным весом коловраток 19,6-1,6%.
В 1957 г. суммарная численность зоопланктона под 1 м² заметно возросла за счет развития коловраток в водохранилище. В июне, например, численность зоопланктона под 1 м³ составляла (в среднем за сутки) 3 799,6 тыс., а в октябре 4360 тыс. экз. с общей биомассой соответственно 24,5-15 г. Численность коловраток в июне не превышала 58,5%, а в октябре достигала 83,4% к суммарной численности зоопланктона.
Известно, что закономерности развития гидробиологических процессов вообще и развития зоопланктона, в частности, находятся в прямой зависимости не только от физико-химических и биологических особенностей данного водоема, но и от времени года.
Это проявляется еще в большей мере в водоемах типа водохранилищ, где колебания качественного состава гидрофауны в течение вегетационного периода связаны, помимо других факторов, и с сезонным изменением гидрологического режима.
Учитывая это, Лаборатория гидробиологии Института биологии Молдавского филиала Академии наук СССР со времени возникновения Дубоссарского водохранилища, кроме сезонных разовых исследований гидробиологического режима в течение вегетационного периода, организовала стационарные наблюдения на ст. Цыбулевка. В 1955 и 1956 гг. здесь проводились ежедекадные наблюдения, в первом случае — с июня по декабрь во втором — с мая по декабрь. В последующие годы (1957-1959) проводились ежемесячные наблюдения с января — февраля и по октябрь — ноябрь включительно. Учитывая сравнительно небольшую ширину водохранилища на этом участке (450-500 м), пробы зоопланктона отбирали лишь в трех точках: две прибрежные примерно 30 м от правого и левого берегов и одна на середине. Всего собрано и обработано 186 количественных проб зоопланктона.
В первом году становления водохранилища (1955 г.), при гидрологическом режиме, близком к речному, среднемесячная численность зоопланктеров, за исключением сентября, не превышала 3200 экз/м³, из которых коловратки составляли 81,8%.
В сентябре же, в связи с наступлением относительно устойчивого уровня и замедлением течения воды в водохранилище, среднемесячная численность зоопланктеров повысилась до 227 800 экз/м³. Характерным для этого периода является повышение значимости рачковых зоопланктеров до 51 000 экз/м³, или 23,4% обшей численности. Отдельные особи ветвистоусых, как, например, Bosmina longirostris и Moina rectirostris, достигли численности 20-28 тыс. экз/м³, что является максимальным для 1955 г. Средняя остаточная биомасса зоопланктона за вегетационный период 1955 г. составила 0,94 г/м³.
Иная картина сложилась в 1956 г. при относительно благоприятных гидрологических условиях для развития зоопланктона. Например, средняя численность зоопланктеров с мая по декабрь составила 231 230 экз/м³, с биомассой 2,5 г. среди которых на долю коловраток приходилось лишь 24,7%. Наибольшая его численность отмечена в июне (485 400) и в сентябре (502 000), т.е. в периоды максимального развития рачков. Наиболее низкая численность зоопланктеров наблюдалась в мае и октябре, но и в данном случае она не опускалась ниже 124-138 тыс. экз/м³ с доминирующей ролью коловраток (92-73% общей численности).
Из рачков обычными для водохранилища этого периода стали Daphnia longispina, D. cucullaba и Leptodora kindtii, которые прочно вошли в пищевой рацион не только молоди, но и более старших возрастов рыб (Набережный, 1957; Ярошенко, Томнатик, Набережный, Вальковская и Карлов, 1960).
За вегетационный период 1958 г. средняя численность зоопланктона на стационаре повысилась до 279 115 экз/м³, с биомассой 3,4 г. среди которых коловратки составляли 62,9%. Однако средний удельный вес коловраток в данном случае несколько завышен за счет массового развития их в осенний период.
Наконец, в 1959 г. средняя численность зоопланктона находилась в уровне предыдущих 2 лет и составила 240 060 экз/м³, а по биомассе 1,5 г/м
Из них 49,9% были коловратки.
В период стационарных исследований (1955-1959 гг.) здесь установлено 73 формы зоопланктона, что почти в 2 раза больше, чем было выявлено здесь за те же годы сезонными разовыми исследованиями. Наибольшее разнообразие зоопланктеров было установлено в первом году становленияводохранилища (54 формы). Основной доминирующий состав зоопланктеров, по материалам стационарных исследовании, представлен Вгасhionus angularis, Br. calycifloris amphiceros, Keratella cochlearis, K. quadratа, Asplanchna sieboldi, Synchaeta sp., Polyarthra trigla — из коловраток, Acanthocvclops vernalis и его личиночные стадии — из веслоногих; Воsminа longirostris и Моina rесtirostris — из ветвистоусых рачков. Эти же формы, за некоторым исключением, преобладали в период исследования в составе зоопланктона водохранилища в целом. При этом характерно что большинство из них занимало доминирующее положение на этом участке Днестра и до создания водохранилища (Ярошенко, 1957).
Из этого следует, что постоянный приток зоопланктона с верхнего участка Днестра имеет в данном случае исключительно большое влияние на его формирование в водохранилище. В течение вегетационного период состав зоопланктеров значительно колеблется, но во всех случаях на neрвом месте стоят коловратки. Особенно увеличивается их разнообразие к осени, что, по-видимому, связано с увеличением органического загрязнения водохранилища. В ноябре разнообразие зоопланктона вообще резко снижается и к зимнему периоду достигает предельного минимума с npeoбладанием коловраток. Что касается численности коловраток, то, в зависимости от года исследований она колеблется в больших пределах.
В 1955 г. с весны до половины августа, т.е. в период больших скоростей течения воды, численность коловраток была незначительной (800-8950 экз/м³), что составляло не более 37% от общей численности зоопланктона. С понижением скорости течения до минимума и относительном посто янстве уровня воды в сентябре численность коловраток увеличивается и 309 900 экз/м³.
В 1956 г. в развитии коловраток наблюдаются 2 пика.
Первый, весенний, обусловленный прошедшим паводком, после чего начинается спад численности коловраток до половины августа. Во второй половине августа произошел, хотя и небольшой (до 1 м), но резкий подъем воды, что, повлекло новый подъем численности коловраток. Однако в обоих случаях (май и октябрь) численность коловраток не превышает 120 000 экз/м³.
В 1958 г. в численности коловраток наблюдается неуклонный подъем с мая по сентябрь, когда ее средние показатели достигли 845 000 экз/м³.
Наконец, в 1959 г. пики численности коловраток (в июне и октябре) произошли после прошедших весеннего и летнего паводков.
В отличие от коловраток, разнообразие веслоногих рачков на стационаре было представлено очень скудно. Наиболее постоянным из них был Acanthocyclops vernalis и его личиночные стадии. Однако уже в 1955 г. веслоногие рачки являлись доминантами в зоопланктоне, составляя в летний период 50-76% от общей его численности. В сентябре, наравне с увеличением общей численности зоопланктона, численность веслоногих достигла 309 000 экз/м³, но в связи с одновременным увеличением численности коловраток в это время относительные показатели их понизились до 13%. Но с третьей декады октября удельный вес веслоногих рачков снова повышается, не превышая 16-27% общей численности.
В следующем, 1956 г. при более благоприятных гидрологических условиях численность веслоногих по отношению к 1955 г. возросла в среднем в 11,6 раза, что отразилось и на общей биомассе зоопланктона.
В отличие от 1955 г. веслоногие образуют максимум уже во второй декаде июня, достигая 558 000 экз/м³, а в среднем за июнь — 372 000 экз/м³.
В июле одновременно с падением общей численности зоопланктона плотность веслоногих снижается в среднем до 66 100 экз/м³, или 31% от общей численности.
С августа по первую декаду сентября численность веслоногих несколько повышается, после чего следует постепенное понижение ее до ноября.
Аналогичная картина в распределении численности веслоногих наблюдается в 1958-1959 гг. В 1958 г. кривая их численности почти следует за кривой в 1956 г., в 1959 г. пик развития, достигающий 831 000 экз/м³, сместился после июньского паводка на июль. Во время сильного августовского паводка численность веслоногих снижается на стационаре до 4660, но в сентябре снова повышается до 14 660 экз/м³.
Разнообразие ветвистоусых на стационаре колеблется от 1-2 в ранневесенний и зимний периоды до 6-9 форм в летне-осенний период. Среди них наиболее обычными являются Bоsminа longirostris, Moina rectirostris, Diaphanosoma brachyurum и Daphnia cucullata.
В динамике численности ветвистоусых (рис. 51) в 1955-1956 гг. наблюдалось непрерывное нарастание ее с весны до сентября. Например, в мае 1956 г. плотность ветвистоусых едва достигала 200 экз/м³, или 1,2% от общей численности зоопланктона; в июне она повышается до 29 000 экз/м³ или 7 %; в июле 75 000 экз/м³, или 36%, а в августе 214 000 экз/м³, или 58%.


Рис. 51. Сезонная динамика численности ветвистоусых рачков на ст. Цыбулевка за 1955-1959 гг.: ( 1955) — 1; 1956 (2); 1958 (3); 1959 (4).
Наконец, в сентябре средняя их численность достигает 322 000 экз/м³ или 64% от общего количества зоопланктеров. Иначе говоря, к сентябрю зоопланктон становится преимущественно рачковым. Такое состоят в развитии ветвистоусых вполне обуславливается влиянием относительно больших площадей вновь залитого суходола в 1956 г.
Совершенно противоположная картина наблюдалась в 1958 г.: наиболее высокая численность ветвистоусых рачков на стационаре отмечена в июне — 305 610 экз/м³, или 42,9% общей численности зоопланктеров этого периода. В последующие месяцы вплоть до ноября численность ветвистоусых неуклонно понижается.
В 1959 г. численность ветвистоусых вообще низкая на протяжении всего вегетационного периода (максимальная в июле — 36 660 экз/м³) образует в течение его два небольших пика — в июле и сентябре. В обоих случаях они возникают после прошедших паводков в июне и августе.
В соответствии с качественным и количественным распределена зоопланктона в Дубоссарском водохранилище в первые 5 лет изменяют и показатели его общей остаточной биомассы.
В первом году становления водохранилища (1955 г.), с присущими eму гидрологическими особенностями, средняя биомасса зоопланктона вегетационный период составляла всего лишь 1,6 г/м³ (см. рис. 42). Минимальная биомасса наблюдалась в верхнем участке водохранилища — 0,042; в среднем участке она повысилась до 0,5 и в нижнем участке, включая заводь Ягорлык, до 2,6 г/м³.
В 1956 г. с увеличением общей плотности зоопланктона, главным образом ракообразных, средняя его биомасса за вегетационный период cocтавляла 3,2 г/м³. Если биомасса в верхнем участке остается на прежнем уровне — 0,06, то в среднем достигает 2,3, а в нижнем — 4,3 г/м³. Также, как и в 1955 г., максимум ее отмечен в июне и декабре.
Касаясь распределения массы зоопланктона водохранилиза в целом за 1956 г., следует принять во внимание, что нами не учтены скудные апрельские сборы, так как обычно в этот период температура воды редко превышает 8-9° и интенсивность питания рыб минимальная. Однако и сучетом апрельских показателей средняя остаточная биомасса зоопланктона за вегетационный период составляет 2,4 г/м³.
В 1957 г., ка видно из рис. 42, средняя остаточная масса зоопланктона составляет 2,8 г/м³. В верхнем участке она повышается до 0,12, в среднем до 4, а в нижнем 3,4 г/м³.
Средняя биомасса зоопланктона в 1958 г.. включая апрельские сборы,составила всего лишь 1,3 г/м³. Если пренебречь апрельскими сборами, то биомасса составит в среднем за вегетационный период 2,6 г/м³.
Наконец, в 1959 г.. пр данным июньских исследований, средняя остаточная биомасса по водохранилищу достигала 3,2 г/м³. В целом по водохранилищу средняя биомасса за полные 4 года исследований (1955-1958 гг.), включая и апрельские сборы зоопланктона, составит 2г/м³.
Как отмечалось нами выше, зоопланктон водохранилища заселяет всю толщу воды, однако наибольшая и более или менее равномерная его концентрация раблюдается в слое воды до глубины 5-6 м. С вертикальным распределением зоопланктона вполне согласуется и распределение остаточной биомассы, которая также концентрируется в основном в толще воды до 5-6 м и может быть принята за 2 г/м³, т.е.е за среднюю многолетнюю биомассу зоопланктона по водохранилищу.
Если принять среднемеженную площадь водохранилища за 5000 га, при соответствующей ей средней глубине 5 м (учитавая колебания уровня в пределах до 2,5 м), то средняя остаточная биомасса зоопланктона под 1 м² составит 10г, или 100 кг/га, сто несколько меньше прогнозируемого обилия биомассы М.Ф.Ярошенко (1967).
Сравнивая полученные нами данные по средней биомассе зоопланктона в водохранилище со средними ее показателями на этом участке Днестра до его затопления (3-15 мг/м³), можно видеть, сто биомасса зоопланктона в водохранилище увеличилась в общей сложности в 670-3300 раз на единицу площади.
Если исходить из принятого нами коэффициента рабочей продуктивности зоопланктона (Ярошенко, Набережный, 1955), то его кормовая биопродукция в водохранилище должна составить за вегетационный период не менее 45 ц/га.
Иначе говоря, зоопланктонных кормовых ресурсов в Дубоссарском водохранилище достаточно не только для удовлетворения кормовой потребности молоди, но и потребности планктоноядных рыб более старших возрастов. К сожалению, до сего времени еще не найдены способы практического использования этих возможностей не только в Дубоссарском водохранилище, но и целом для такого типа водоемов.
Вопросу питания рыб Дубоссарского водохранилища и их пищевых взаимоотношений посвящена специальная работа (Ярошенко, Томнатик, Набережный, Вальковская, Карлов, 1960). Поэтому здесь ограничимся общими сведениями по использованию ихтиофауной водохранилища кормовой биомассы зооапланктона.
Несмотря на имеющиеся различия в видовом и возрастном составах исследуемых рыб водохранилища, состав зоопланктонных рачков в их пищевом спектре был довольно однообразный. Чаще всего преобладали: Acanthocyclops vernalis, Daphnia longispina, D. cucullata, Moina rectiristris, Leptodora kindtii, Bosmina longirostris и их молодь, т.е. формы, которые по своему удельному весу занимали ведущую роль и в зоопланктоне водохранилища. Определенную роль в питании рыб играли придонные формы, как-то Eucyclops serrulаtus, Simocephalus vetulus, Jlyocryptus sordidus и Macrothrix laticornis, которые в гидробиологических cбopax были представлены очень бедно.
Коловратки, несмотря на их массовость, за некоторым исключением, используются в пищу рыбами всех возрастов незначительно.
Наименее разнообразный состав поедаемого зоопланктона (3-4 формы) установлен в верхнем участке водохранилища. По мере приближения к нижнему участку разнообразие зоопланктеров в пищевом рационе возрастает до 18-19 форм. Такую же закономерность наблюдали и по количеству потребляемого зоопланктона, что соответствует, как мы видели выше, распределению состава и численности зоопланктеров вдоль водохранилища по направлению к плотине.
Для более ясного представления о кормовом значении зоопланктона весь состав рыб водохранилища был подразделен по их размеру на две группы: группу рыб длиной до 10 см, куда вошло большинство сеголетней молоди, и группу рыб длиной свыше 10 см, куда входит большинство взрослых особей. Как видно из табл. 43, где приведены средние данные за пять лет по весу зоопланктона в пищевых комках исследуемых рыб, зоопланктон водохранилища используется в пищу не только молодью, что вполне естественно, но и значительным числом бентофагов и даже хищными рыбами более старших возрастов.

Таблица 43

Удельный вес зоопланктона в пище рыб (в % к общему весу пищевого комка)

Вид рыб Возрастная группа
у молоди
до 10 см
у рыб
старших
возрастов
плотва 11,8 9,4
вырезуб 39,8 3,0
голавль 22,7 3,2
жерех 0,7 1,5
подуст + +
пескари 7,3 2,5
уклея 38,3 15,3
лещ 78,5 9,9
белоглазка 53,3 1,2
рыбец 45,6 5,3
чехонь 27,2 21,2
сазан 14,2 0,6
судак 51,6 0,1
окунь 5,0 17,9
ерши 0,3 +
бычки 1,8

Примечание: " + " наличие зоопланктона; " — " отсутствие зоопланктона

Среди молоди рыб, наиболее интенсивно потребляющей зоопланктон, выделяется комплекс промысловых рыб — вырезуб, голавль, лещ, рыбец, сазан, белоглазка, чехонь и судак.
Более высокие показатели потребления зоопланктона отмечены у молоди вырезуба, голавля, леща, белоглазки, рыбца, чехони и сазана, у которых вес зоопланктона составлял 27,2-78,5% от общего веса пищевого комка.
В питании молоди малоценных и «сорных» рыб — уклеи, окуня, пескарей, красноперки, ершей и бычков зоопланктон играет менее существенную роль (0,3-38,3% по весу).
Снижение интенсивности потребления зоопланктона в пищу старшими возрастами рыб объясняется, с одной стороны, самой биологической особенностью этих рыб, а с другой — обилием кормовой донной фауны, биомасса которой в среднем за пять лет по водохранилищу, по данным Ярошенко (1962), составляет 380 кг/га.
Резюмируя вышеизложенное, можно сделать следующие выводы.
1. Биологическая обеспеченность формирования зоопланктона в водохранилище удовлетворительная. Каждую секунду в среднем из Днестра поступало около 1,6 млн. зоопланктеров, которые накладывают определенный отпечаток на зоопланктон водохранилища в целом. Из них в водохранилище сохраняют доминирующее положение среди коловраток Brachionus annularis, Keratella cochlearis, Synchaeta sp., Polyarthra trigla, среди веслоногих — Acanthocyclops vernalis и его личиночные стадии и среди ветвистоусых — Bosmina longirostris и Moina rectirostris.
2. В видовом составе зоопланктона за первые пять лет становления водохранилища обнаружено 120 форм, что в два раза превышает разнообразие зоопланктеров, установленное в Днестре без его низовья до образования водохранилища, и соотношение групп в условиях водохранилища несколько изменяется.
Наряду с приведенными формами зоопланктеров, в одинаковой мере являющимися доминантами в Днестре и водохранилище, здесь впервые были обнаружены Sida cristalina, Daphnia cucullata с ее разновидностями berolinensis и kahlbergensis, Pleuroxus uncinatus, Eurycercus lamellatus, Simocephalus vetulus и Leptodofa kindtii — из ветвистоусых рачков; Eucyclops macruroides и Mesocyclops crassus — из веслоногих; Diantomus Graciloides, D. coeruleus и Paradiaptomus alluadi — из каляноид; Rotaria neptunia, Brachionus falcatus, Br. budapestinensis, Br. nilsoni, Trichotria tetractis, Platyias patulus, Asplanchna sieboldi, Scaridium longicaudum и Pedalia oxyure — из коловраток.
Некоторые из них стали не только обычными, но и доминирующими компонентами зоопланктона водохранилища.
3. Значительно большие изменения произошли в численности зоопланктеров. Если до образования водохранилища здесь средняя численность зоопланктона едва достигала 1150 экз/м³, то в течение первых пяти лет становления водохранилища она достигала в нем в среднем 216 тыс. экз/м³, или увеличилась в 188 раз. Средняя же численность рачковых зоопланктеров за этот период времени составляла по водохранилищу 74 050 экз/м³ с колебаниями от 37 020 (1955 г.) до 105 316 экз/м³ (1956 г.) против 964 экз/м³ в Днестре, у Каменки.
4. В связи с резко выраженной периодической проточностью и перемешиванием воды в водохранилище вся ее толща заселена зоопланктоном с наибольшей концентрацией его в верхнем до глубины 5-6 м и придонном слоях воды.
5. Средняя остаточная биомасса зоопланктона в водохранилище составляет 2 г/м³, или 100 кг/га, что по меньшей мере в 650-700 раз больше на единицу площади, чем наблюдали на этом участке до образования водохранилища.
6. Изменение состава зоопланктона в водохранилище положительно сказалось на его состоянии и в нижнем бьефе, где его численность оказалась в 11,3-56,2 раза, а биомасса в 350 раз больше, чем на ст. Каменка, расположенной выше водохранилища. В результате удельный вес зоопланктона в пище леща, плотвы, рыбца и чехони достигает 5,3-21,2%, а у некоторых хищников, как судак, жерех и окунь, — 0,1-17,9% к общему весу пищевых комков.
7. Приведенное состояние зоопланктона в водохранилище, очевидно, сохранится и в последующие годы.

© 1964. Авторские права на статью — принадлежат А.И.Набережному, (в монографии «Дубоссарское водохранилище» под редакцией М.Ф.Ярошенко), (Ин-т зоологии АН МССР).
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY

Январь 31, 2010 Posted by | Dubossari Reservoir | , , , , , , , , , , , | Оставьте комментарий

Рыба Кучурганского лимана

Размерно-возрастной состав, питание, темп роста и упитанноcть рыб
Изменение некоторых физико-химических факторов лимана-охладителя и трофических условий для рыб отразилось на характере питания, темпе роста и упитанности промысловых рыб. В частности, трофические условия для хищных рыб улучшились в связи с более обильным развитием малоценных и сорных рыб в первые годы после зарегулирования стока лимана (Владимиров, Кубрак и др., 1971). Годовая продукция макрофитов, по данным М. Ф. Ярошенко, В. Н. Шаларя и др. (1970), возросла до 90-100 тыс.т, а среднегодовая биомасса фитопланктона составила 2,1 г/м³, что в 2 раза выше биомассы зоопланктона. Следовательно, улучшилась обеспеченность кормом типичных рыб-фитофагов (белого амура, белого толстолобика, красноперки) и отчасти для плотвы, тарани и густеры.
Средняя плотность донных гидробионтов по сравнению с периодом до зарегулирования лимана осталась почти прежней, составив в 1970 г., по данным М. Ф. Ярошенко, 3000 экз./м². Однако качественный состав донной фауны изменился в связи с преобладанием моллюсков (преимущественно дрейссены), которые в меньшей степени испольэуются в пищу основными промысловыми рыбами по сравнению с олигохетами, личинками хирономид, высшими ракообразными. Биомасса этих групп донной фауны не превышает 5-7 г/м², что недостаточно при высокой плотности рыб-бентофагов, характерных для лимана-охладителя.
В целом рыбы лимана неплохо обеспечены естественными растительными и животными кормами. На общем фоне изменившихся трофических условий лимана-охладителя мы и рассматриваем характер питания и темп роста наиболее массовых хищных и мирных рыб.

Щука — Esox lucius L. В лимане-охладителе, кроме оеголеток стадо щуки представлено 8 возрастными категориями (двухлетки-девятилетки). За последние годы произошло значительное омоложение стада за счет поколений периода существования лимана-охладителя. В частности, на поколение рыб 1967 г. приходилось в 1968 г. 61,6%, в 1969 г. — 20 и в 1970 г. — 42,8% численности стада. Высокоурожайным было и поколение щуки 1968 г., составившее в 1970 г. 34,3%.
Размеры щуки в возрасте от года и стapшe колеблются oт 20 до 68 см, а вес — от 125 до 3900 г. Единично в уловах попадают более старые особи весом до 6-7 кг. Показатели размерного состава щуки свидетельствуют о том, что основу вылавливаемых рыб составляют половозрелые особи размером 24-46 см.
У щуки, несмотря на сдвиг времени нереста на более ранние сроки, заметного ускорения темпа роста сеголеток не произошло. В середине лета (июль) размеры их колеблются от 7,5 до 20 см (средняя длина -11,2 см), а вес — от 3,8 до 74 г. (средний вес — 16 г). Такие значительные колебания длины и веса тела сеголетней молоди объясняются большой растянутостью периода икрометания (февраль — апрель). Они же прослеживаются и в осенний период (октябрь), когда длина тела достигает 11,0-24,5 см (средняя — 14,6 см), а вес-9,0 — 90,0 г. (средний — 43 г).
К концу второго года жизни (табл.30) щука имеет среднюю длину 23,3 см и 125 г. веса, третьего года — 32,0 см и 294 г. четвертого — 36,7 см и.467 г., пятого — 42,3 см и 690 г и т.д., достигая в возрасте 8+ средней длины 66,5 см и 3925 г. веса.
Сравнение наших данных для первых 4 воэрастных групп (0+ — 3+) с данными Ф. Ф. Егермана (1926) о росте щуки в лимане в 1923-1925 гг. и сведениям — И. Ф. Кубрака (1970) и В. Н. Долгого (I970) за 1964-1965 гг. показало, что рост ее несколько замедлился, несмотря на сравнительно благоприятные условия ее откорма — увеличение численности плотвы, уклеи, горчака, окуня, бычков, являющихся в лимане основными объектами ее питания. Очевидно, главные npичины наблюдаемого замедления темпа роста щуки — интенсивное ее заражение ленточными червями и триэнофорусом (Есиненко-Мариц, 1965) и отчасти несовпадение биотопа щуки и некоторых рыб, которыми она питается.
Вмесе с тем по сравнению с другими водоемами Молдавии (Дубоссарское водохранилище, р. Прут) щука из лимана отличается более быстрым ростом (табл. 30). Однако по показателям линейного и весового роста она уступает, в частности, щуке из низовья Южного Буга (Щербуха, 1965) и Камского водохранилища (Зиновьев, Ткаченко, 1965).
В лимане, как и в других водоемах, щука характеризуется невысокой упитанностью. Средний коэффициент ее упитанности по Фультону в летне-осенний период составляет 0,9-1,0.

Таблица 30

Линейный и весовой рост щуки в Кучурганском лимане-охладителе в некоторых водоемах Юга СССР

Воз-
раст
лиман
охлади
тель
1966-
1970
лиман до заре-
гулирования
Дубос-
сарс-
кое
водохр.
Томна-
тик,
Влади-
миров,
Карлов
1964
река
Прут
Попа
1967
Камс-
кое
водохр.
Зино-
вьев
Ткаче-
нко,
1965
Низо-
вье
Южн.
Буга
Щер-
буха
1965
Егер-
ман,
1926
Куб-
рак,
1970
Дол-
гий,
1970
0+

14,6

43

19,2

68,3

14

17

1+

23,3

125

23

199

26,3

175

25

122

25

141,2

24,2

2+

32

294

31

251

31,8

327

36

350

29,6

255

33,1

285

33,5

3+

36,7

467

41,6

780

38,3

556

46

725

36,7

448

31,4

346

43,3

657

39,1

4+

42,3

690

33,1

420

47,2

880

5+

51,3

1315

40,2

568

55

1352

6+

57

1711

61,6

1990

7+

57

1711

68

3000

8+

66,5

3925

Примечание: для всех возрастов в числителе приведена средн. длина рыб без С в см, в знаменателе — средн. вес тела в г

Судак — Jucioperca lucioperca (L.). Численность его в лимане заметно увеличилась лишь в 1969-1970 гг. как за счет местных поколений 1967-1969 гг., так и проникших сюда из Турунчука. Уловы судака, кроме сеголеток, состояли из двух-пятилеток, причем доминирующими были младшие возрасты — 1-1+ и 2-2+, составлявшие вместе в 1969 г. 77,8%, а в 1970 г. — 82,4% всего стада. В контрольных уловах судак, особенно в 1970 г., представлен в основном неполовозрелыми формами генераций 1968-1969 гг., что свидетельствует о необходимости строгого регулирования его промысла. Судаки в возрасте старше 5 лет в лимане пока встречаются единично. В течение 1969-1970 гг. вылавливались судаки с длиной тела от 20 до 60 см и весом от 110 до 2200 г. Чаще всего были представлены особи длиной 20-22 (14,2%) и 34-38 см (11,3%). Численное соотношение особей с длиной тела от 42 до 60 см было лишь в пределах 1,4 — 2,8%.
Судак характеризуется интенсивным ростом уже на первом году жизни, потребляя в массе уклею, верховку, горчака, бычков. Если в июле сеголетки имеют среднюю длину 8,8 см и вес 6,5 г., то уже к концу октября эти показатели возрастают соответственно до 16,5 см и 60 г. Некоторая растянутость периода икрометания, также, как и у щуки, является причиной значительных колебаний размеров (10-21,5 см) и веса (14,4-123 г) сеголетней молоди.
В последующие годы жизни судак также растет сравнительно хорошо. По среднемноголетним данным, двухлетки имеют длину 23,1 см и вес 167 г. трехлетки — 31 см и 458 г. четырехлетки — 37 см и 625 г, пятилетки — 40,5 см и 956 г, шестилетки — 47,1 см 1484 г и семилетки — 56,2 см и 2120 г. Эти показатели (табл.31) значительно выше тех, которые были характерны для судака двух-пятилетнего возраста в период до зарегулирования стока лимана.
По показателям линейного и весового роста оудак Кучурганского лимана почти не уступает судаку Дубоссарского водохранилища и Днестровского лимана. По сравнению с судаком Цимлянского водохранилища он растет лучше, особенно в течение первых лет жизни, уступая лишь южно-бугскому судаку, линейные показатели его З-6-годовалых особей больше (табл. 31).
Коэффициент упитанности судака в лимане выше, чем щуку и в летне-осенний период в среднем колеблется от 1,2 до 1,3.

Таблица 31

Линейный и весовой рост судака в Кучурганском лимане-охладителе и некоторых водоемах Юга СССР

Воз-
раст

лиман-
охлади-
тель
(1966-1970)

 

лиман до
зарегули-
рования,

(1964-
1965)
Дубос-
сарское
водохр.
Томнатик
1964,
Карлов
1960
Днест-
ровский
лиман
Замбри-
борщ,
1953
Цимлян-
ское
водохр.
Дрягин и
др., 1954
Низовье
Южного
Буга
Щербуха
1965

0+

16,5

60

 

15,9

51,4

 

1+

23,1

167

21,9

133

23,1

153,4

23,6

172,3

14

19,3

2+

31

458

28,2

286

31,1

371,6

31,1

495,5

25,9

31,6

3+

37

627

34

556

37,4

676

37,2

691,5

35,4

39,2

4+

40,5

956

39

827

42,7

1002,5

41

998,7

42,3

43,6

5+

47,1

1484

47,8

1406

47,3

1607

47,1

49,4

6+

56,2

2120

 

57,6

Окунь — Perca fluviatilis (L.). Возрастной диапазон стада окуня в лимане в отличие от щуки и судака шире и охватывает кроме сеголеток, еще десять возрастных категорий (1-10 — годовалые). Если в 1967 г. стадо окуня на 84,8% было представлено поколениями периода до зарегулирования лимана, то уже в последующие три года их удельный вес в уловах значительно сократился: в 1968 г. — до 19,5%, в 1969г. — до 40,3% и в 1970 г. — до 27,2%.
Основу промысла окуня составляют особи в возрасте от 2 до 5 лет, то есть уже половозрелые формы. Очень редко были обнаружены окуни в возрасте 8-10 лет. Длина исследуемых окуней, не считая: сеголеток, колебалась от 6 до 38 см, а вес — от 16 до 1160 г. Преобладали рыбы размером 6-10 (23,4%) и 16-22 см (31,5%), в меньшем количестве вылавливались особи длиной тела 24-30 см (17,2%).
Спектр питания окуня включает 23 формы гидробионтов из числа ветвистоусых и веслоногих рачков, мизид, гаммарид, клопов, личинок хирономид и рыб. У молоди размером 4-8 см пища на 32,5% по весу состоит из зоопланктона и на 67,5% — из компонентов донной фауны. Окуни размером более 14 см поедают главным образом молодь малоценных и сорных рыб, при сохранении немалой роли и задонной фауны, составляющей иногда 46,4% общего веса содержимого кишечников.
На первом году жизни окунь достигает средней длины 6,0 см и 4,2 г. веса, на втором — 9,4 см и 16,4 г. на третьем — 14,2 см и 66 г., на четвертом — 18,2 см и 120 г. на пятом — 19,6 см и 206 г и т.д. Эти показатели ниже, чем у соответствующих возрастных групп окуня периода до зарегулирования лимана (табл. 32). На замедление темпа роста окуня в лимане-охладителе указывает и В. Н. Долгий (1970), отмечая, в частности, что пятилетки имеют среднюю длину 14 см и вес лишь 40 г., однако мы полагаем, что эти данные занижены.
В целом же, учитывая большую плотность рыб в лимане и некоторую ограниченность бентосных организмов олигохетно-хирономидного комплекса, являющихся объектами питания окуня не 1-2-м году жизни, темп роста его следует считать вполне удовлетворительным.
Его линейные показатели для всех возрастных групп выше, чем, например, у окуня из верховья Днестра (Опалатенко, 1967) и низовья Южного Буга (Щербуха, 1965).
Упитанность окуня в лимане-охладителе довольно высокая: поздней осенью она колеблется от 1,2 до 3,6, в среднем 1,8, что выше показателей упитанности щуки и судака.

Таблица 32

Линейный и весовой рост окуня в Кучурганском лимане-охладителе и некоторых водоемов Юга СССР

Воз-
раст

лиман-
охладитель
1966-1970

 

лиман до
зарегулирования
Верховье
Днестра
Опалатенко
1967
Низовье
Южного
Буга,
Щербуха
1965
наши
данные за
1964-1965
Егерман,
1926

0+

6

43

 

7,2

7,8

1+

9,4

16,4

10,3

27,5

10,7

45

 

2+

14,2

66

14,8

83,2

18,6

145,5

 

 

3+

18,2

120

20,6

177,7

24,3

277,3

16

16,8

4+

19,6

206

24,7

318

27,8

522

19

18,7

5+

26,3

351

27,4

418

31,9

754

22

25,4

6+

29

527

30,5

500

 

7+

31

810

 

30,2

8+

36

1160

Тарань — Rutilus rutilus heckeli (Nord.). Популяция тарани в лимане наряду о сеголетками представлена еще 6 возрастными категориями, включая 1-6-годовалые особи. До 1969 г.в стаде доминировали особи в возрасте 3-3+ (в 1967 г. — 32,6%, в 1968 г. — 11,5%) и 4-4+ (в 1967 г. — 37,7%, в 1968 г. — 65,6%). 5-летние особи составляли всего 7,7-11,5%. В 1969-70 гг. возрастной состав тарани изменился в связи с тем, что в уловах уже преобладали мощные генерации 1968-1969 гг. В частности, генерация 1968 г. составляла в 1968 г. 61,4% стада, а в 1970 г. — 41,4%.
Тарань в лимане имела размеры от 8 до 32 см (без сеголеток), а вес — от 18 до 685 г. В уловах преобладала тарань длиной тела 16 — 24 см, или 65,1% общего числа особей.
В отличие от тарани максимальная длина тела и вес плотвы в лимане составляет соответственно 22,0 см и 280 г. По данным Ф. Ф. Егермана (1926), среди карповых рыб лимана плотва была одной из наиболее тугорослых, достигая в возрасте 5+ средней длины 19,9 см и 93 г. веса. Более благоприятные условия для ее нагула в лимане-охладителе способствовали некоторому улучшении темпа роста. Так, например, трехлетки, четырехлетки и пятилетки, по Ф. Ф. Егерману (1926), имели средний вес тела соответственно 34,5, 54 и 93 г. а по нашим данным — 84,114 и 143 г. Несмотря на это, плотва по темпу роста в значительной степени уступает тарани, которая, оказавшись в лимане в более благоприятных трофических условиях по сравнению с низовьем Днестра, откуда она проникла, характеризуется высокими показателями линейного и весового роста. В частности, четырехлетки тарани имеют среднюю длину 19,6 см и вес 159 г, пятилетки — 24,5 см и 317 г. и шестилетки — 27,1 см и 459 г. (табл. 33).
По сравнению с 1964-1965 гг. наблюдается незначительное уменьшение средних линейных и весовых показателей тарани в первые годы жизни, что, очевидно, объясняется потреблением ею в
этот период главным образом растительных кормов, составляющих в кишечниках 100% по весу при 100%-ной частоте встречаемости (табл.33 ). В старшем возрасте тарань поедает в основном планктонные и бентосные формы, хотя большое значение имеют и растительые корма, преимущественно альгофлора.
Из анализа данных по росту тарани в Кучурганском лимане и некоторых водоемах Южной зоны СССР следует, что она растет лучше, чем в низовье Южного Буга (Щербуха, 1965), но уступает тарани Ленинского водохранилища (Булахов, 1966).
Коэффициент упитанности тарани Кучурганского лимана (по Фультону) также высокий и в летне-осенний период равен 1,3-3,2 (в среднем 2,0). Достаточно интенсивный рост и высокая упитанность, а также увеличение численности тарани в лимане-охладителе свидетельствуют о том, что условия для ее воспроизводства и нагула благоприятны, поэтому уже в настоящее время она заняла главное место в рыбном промысле.

Таблица 33

Линейный и весовой рост тарани в Кучурганском лимане-охладителе и некоторых водоемах Южной зоны СССР

Воз-
раст

лиман-
охлади-
тель
(1966-1970)

 

лиман до
зарегулирования,
(1964-1965)
Низовье
Южного Буга
Щербуха, 1965
Ленинское
водохранилище
Булахов, 1966

0+

6,6

6,2

 

 

 

1+

9,5

17,7

10,8

29,4

5,5*

3,8

1,3

2+

15,5

79

16,1

96

12,2*

 

3+

19,6

159

19,7

174

16,5

20,9*

214

4+

24,6

317

 

18,8

24,9

357

5+

27,1

459

21,2

29,1

574

Примечание: " * " Годовики, двухгодовики и т.д.

Лещ — Abramis bгаmа (L.). В состав стада леща, кроме сеголеток, входят еще двухлетки — восьмилетки. В 1967 г. отмечалось преобладание поколений до зарегулирования стока лимана (85,2%), а основу составляли рыбы старшего возраста — 4-4+ и 5-5+ соответственно 24,7 и 35,8%. Начиная с 1968 г., так же, как и у тарани, наиболее многочисленными в стаде становятся поколения периода существования лимана-охладителя. Так, в 1968 г. преобладало поколение 1967 (60,7%) и 1966 гг. (18,8%). Численность же поколений пернода до зарегулирования стока в стаде сократилась до 20,6% и примерно таким же оставалась в 1970 г.
В 1969-1970 гг. стадо леща соответственно на 44,5 и 71,9 % состояло из младших возрастных категорий (1-3-годовалые), в основном неполовозрелых рыб, что свидетельствует о наличии в лимане неблагоприятных условий для формирования промысловых запасов леща за счет естественного воспроизводства. Длина леща в контрольно-промысловых уловах варьирует от 8 до 14 см, а вес — от 37 до 1350 г.
Доминирующее положение в настоящее время еще сохраняется за маломерным лещом длиной тела 8,0-22,0 см (57,5%). На долю более крупных половозрелых особей размером более 28 см приходихся около 29,5% общего количестве рыб в стаде.
По характеру питания леща следует отнести к типичным эврифагам. Пищевой спектр его включает 12 коловраток, 20 ветвистоусых и веслоногих рачков, 29 представителей разных групп зарослевой и донной фауны, фитопланктона и высшей водной раотительности. У лещей размером 7-9 см частота встречаемости зоопланктона около 100%, у более крупных особей — до 17 см — 83,3-88,7%. Из компонентов донной фауны лещ поедает личинок хирономид, олигохет, геммарид, которые в кишечниках у особей размером 11,2 — 17,0 см составляют 75,2% по весу.
Популяция леща в лимане включает однократно и порционально нерестующих рыб. По этой причине в результате сильной растянутости периода икрометания уже на первом году жизни наблюдаются очень большие индивидуальные отклонения в линейных и весовых показателях молоди. Например, вес сеголеток в июле колеблется от 0,3 до 6,5 г, а осенью — от 1,2 до 13,0 г. В последующие годы значительные колебания длины и веса тела также сохраняются, причем они настолько велики, что вряд ли это можно объяснить только растянутостью периода нереста и индивидуальными отклонениями в росте особей. По-видимому, это связано и со смешанным характером популяции леща, состоящей из особей местных и попавших в лиман из Турунчукв, отличающихся по темпу роста.
Мы предполагаем, что в лимане в настоящее время существует две экологические формы леща — тугорослая и быстро растущая.
Тугорослая форма значительно отстает от быстро растущей: средняя длина двухлеток 7,2 см и вес 8,0 г. трехлеток — 11,0 см и 27,4 г, четырехлеток — 16,1 см и 70,7 г. пятилеток — 21,0 см и 194 г, шестилеток — 26,5 см и 397 г. Средние линейные и весовые показатели быстро растущего леща (табл.34) для соответствующих возрастных групп примерно в 1,5-2 раза выше.
По сравнению с годами, предшествующими зарегулированию стока лимана, темп poстa быстро растущего леща существенно не изменялся. Однако по сравнению с 1922-1925 гг. (Егерман, 1926) в настоящее время лещ в лимане растет медленнее.
По сравнению с лещом из Дубоссарского водохранилища в лимане он находитоя в менее благоприятных трофических условиях и растет хуже, имея и более ниэкий коэффициент упитанности (по Фультону). Среднее знэчение его для леща из Кучурганского лимана равно 1,6 против 2,3 в Дубоссарском водохранилище (Томнатик, 1964). Вместе с тем лещ Кучурганского лимана по темпу роста близок к лещу из низовья Южного Буга и опережает в росте леща из низовья Днепра, Горьковского и Цимлянского водохранилищ (табл.34).

Таблица 34

Линейный и весовой рост леща в Кучурганском лимане-охладителе и некоторых водоемов СССР

Воз-
раст

лиман
охлади
тель
1966-1970

 

лиман до
зарегули-
рования
Дубос-
сарс-
кое
водохр.
Томна-
тик,
1964
Низо-
вье Днепра
Щербу-
ха,
1965
Низо-
вье
Южн.
Буга
Щер-
буха
1965
Горько-
вское
водохр.
Лесни-
кова,
1968
Цимля-
нское
водохр.
Марке-
лова,
1958
наши
дан-
ные 1964-
1965
Егер-
ман,
1926

0+

 

 

5,4

4,4

 

 

 
1+

14,7

37,4

11,4

28,3

14,2

49

12,4

4,8

10,3

 

2+

18,1

122

18,9

148

19,8

163

19,6

10,4

16,9*

13,8

19,2

141

3+

23

256

23,3

255

25,7

336

24,6

17,5

22,7

18,1

22,2

222

4+

28,5

486

28,7

493

31,1

592

29,6

23,6

28,0

23,1

24,2

300

5+

31,3

620

34,8

784

33,7

29,2

33,4

26,7

27,9

460

6+

34

769

39,3

1001

38,1

36,5

29,7

31,2

619

7+

37

1018

38,9

32,2

Примечание: " * " Двухгодовики, трехгодовики и т.д.

Карась серебряный — Carassius auratus gibeliо (Bloch.). Стада его формировалось в лимане главным образом за счет вселенной молоди из других рыбхозов Молдавии и отчасти за счет местных поколений. В настоящее время оно включает особей 8 возрастных групп, не считая сеголеток (1-8-годовалые). Основу выловленных рыб составляют половозрелые оооби в возрасте от 2 лет и старше (81,9-89,6% численности всего стада) с преобладанием 3-4-летних особей. Эти воэрастные группы в 1967 г. составляли 72,9%, в 19б8 г. — 50, в 1969 г. — 54,9 и в 1970 г. — 51,2%. Численность местных генераций, в частности 1968-1969 гг., за последние два года не превышала 4,7-11,7%, что свидетельствует о слабом пополнении промысловых запасов карася за счет естественного воспроизводства.
Серебряный карась в возрасте от одного года и старше в лимане представлен особями длиной тела от 12 до 38 см. Вес карася колеблется от 70 до 2900 г. Основу промыслового стада составляют особи размером 12-16 (30,0%) и 22-32 см (43,3%).
Для серебряного карася трофические условия в лимане стали благоприятными благодаря освоению им самых различных биотопов лимана. Его спектр питания очень широкий — 80 пищевых компонентов, среди которых 33 формы зоопланктона со 100%-ной встречаемостью. Встречаемость компонентов зообентоса, главным образом тубифицид, нематод и хирономид увеличивается с 46,3% у молоди до 100% у старших возрастов. Широкая пищевая пластичность карася, близкая к всеядности, способствует достаточно интенсивному росту его, начиная с первого года жизни. Порционный характер нереста обусловливает очень большие пределы колебаний длины и веса сеголетней молоди, что особенно четко выражено в осенний период. В частности, размеры их колеблются от 4,8 до 12,5 (в среднем 8,8 см), а вес — от 4,5 до 51 г. (в среднем 26 г). В последующие годы жизни (табл.35) карась сохраняет высокий темп роста, даже в период после наступления половой зрелости. Так, пятилетки достигают средней длины 26,9 см и веса 696 г, шестилетки — 31,0 см и 965 г. и семилетки — 34,3 см и 1395 г. Он имеет также и более высокий коэффициент упитанности по сравнению с другими промысловыми рыбами лимана, который летом и осенью в среднем соответственно равен 2,9 и 3,4.
Серебряный карась в Кучурганскоком лимане растет менее интенсивно, чем в Дубоссарском и Катта-Курганском водохранилищах и опережает в росте (начиная с 4-го года жизни) кареся из Веселовского и Сенгилеевского водохранилищ (табл.35).
В настоящее время, несмотря на некоторое ухудшение линейного к весового роста карася по сравнению с периодом до зарегулирования стока лимана (Статова, 1968), его следует считать перспективным объектом культивирования в составе промысловой ихтиофауны.

Таблица 35

Линейный и весовой рост серебрянного карася в Кучурганском лимане-охладителе и некоторых водоемов СССР

Воз-
раст

лиман-
охлади-
тель
(1966-1970)

 

лиман до
зарегули-
рования,
(Статова,
1968)
Дубос-
сарское
водохр.
(Статова,
1968)
Веселовс-
кое водох-
ранилище (Иванова,
1955)
Сенгиле-
евское
водохр.
(Попова,
1962)
Катта-
Курганск.
водохр.
(Кемилов,
1960)

0+

8,8

26

10

31,7

10,3

35,5

10,9

49,55

11,3

11,8

1+

12,5

70

18,1

162,3

18,4

203

17,2

198,9

17,3

19,6

2+

18,3

219

21,7

338,5

21,8

390

20,5

298,3

21,4

24,3

3+

24

441

26,4

677,7

22,6

506

22,3

399

25,6

 

4+

26,9

696

29,2

830

27,3

773

24,3

491

42,3

43,6

5+

31

965

36,1

1125

 

24,9

569,9

27,1

 

6+

34,3

1395

 

 

Густера — Bliссa bjorkna (L.). В стаде густеры, начиная с 1968 г., преобладали поколения периода существования лииана-охладителя. Например, в 1968 г. генерации 1966-1967 гг. составляли 77,6%, в 1969 г. — 49,9 и в 1970 г. — 29,2% общей численности стада. Существенную роль играло поколение 1968 г., представлявшее в 1969 г. 21,8% и в 1970 г. — 18,3% стада. Вместе с тем в эти годы в промысле еще участвовали и поколения густеры до зарегулирования стока лимана (1963-1965 гг.): в 1969 г. — 28,3%, а в 1970 г. — 34,2%, что свидетельствует о недостаточно интенсивном отлове ее в лимане. Густера в уловах представлена особями от 1 до 7 лет с преобладанием 3-5-летних половоэрелых форм: длина тела — от 6 до 22 см, а вес — от 8 до 290 г. 28). Половозрелые особи густеры размером 8-12 (30,7%) и 12-18 см (48,6%) преобладали в уловах.
В условиях лимана-охладителя густера, так же, как и тарань, размером тела до 14 см питается главным образом растительной пищей (91,1-99% по весу), очень слабо используя донную фауну, составляющую лишь 4,5% веса пищи. Однако это не повлияло отрицательно на ее темпе роста, который по сравнению с периодом до зарегулирования стока лимана остался без изменений (табл.36).
Среди основных промысловых карповых рыб лимана густера является наиболее тугорослой. В частности, трехлетки имеют среднюю длину 9,2 см и вес 19,2 г. а чехырехлеткн — 13,7 см и 66 г. Восьмилетки густеры в среднем достигают лишь 21,2 см длины и 258 г веса. Линейные показатели густеры Кучурганского лимана выше, чем у популяций из низовья Южного Буга и Куйбышевского водохранилнща, уступая лишь густеpe Днепровского водохранилища (табл.36). По упитанности густера близка к тарани. Средний козффициент ее упитанности за летне-осенний период равен 2,1, то есть выше, чем у леща, что свидетельствует о благоприятных условиях нагула ее в лимане-охладителе.

Таблица 36

Линейный и весовой рост густеры в Кучурганском-лимане-охладителе и некоторых водоемах Юга СССР

Воз-
раст

лиман-
охлади-
тель
(1966-1970)

 

лиман до
зарегули-
рования,
(наши
данные за
1964-1965)
Низовье
Южного
Буга,
Щербуха
1965
Центр. плес

Куйбышев-
ского
водохран.
(Хузеева,
1960)
Днепровское

водохран.
(Короткий,
1948)

0+

5,9

4,9

 

 

 

 

1+

7,2

8,2

6,4

8,2

 

4,8*

6,3*

2+

9,2

19,2

8,1

12,5

 

9,5

10,3

3+

13,7

66

14,5

66,5

11,7

12,2

15,3

4+

16,8

101

17

110

14

13,2

18,7

5+

18

135

 

 

15,1

16,3

21,1

6+

19,3

185

15,9

16,5

24,6

7+

21,2

258

17

18,5

Примечание: " * " Годовики, двухгодовики и т.д.

Красноперка — Sсardinius еrythropthalmus (L.). Кроме сеголеток, в уловах представлена особями в возрасте 1-6 лет. Основу промыслового стада составляют 1-3-годоввлые рыбы: в 1967 г. — 94,3%, в 1968 г. — 79,1, в 1969 г. — 75,6 и в 1970 г. — 75,9 % всех выловленных особей. Пополнение запасов красноперки в лимане-охладителе в достаточной мере обеспечивается естественным ее воспроизводством. Это подтверждается значительным удельным весом в стаде поколений 1967-1969 гг. Только поколение 1968 г. в 1969 и 1970 гг. соответственно составляло 38,5 и 31,3% общей численности стада.
Размеры красноперки колебались от 6 до 28 см, а вес от 10 до 460 г. Характерно преобладание особей следующих размерных групп: 6-10 (47,7%) и 14 -18 см (26%). Численность красноперки с длиной тела более 20 см не превышала 6,3% общего количества исследуемых рыб.
Как типичный фитофаг красноперка в лимане находится в особенно благоприятных условиях нагула. Темп роста ее по сравнению с годами, предшествующими эарегулированию стока лимана (1964-1965 гг.), остался почти на том же уровне (табл. 37).
Однако no сравнению с периодом 1922-1925 гг. (Егерман, 1926) рост ее в лимане стал более ускоренным. Она растет лучше, чем плотва и густера, поэтому является немаловажным компонентом в составе промысловой туводной ихтиофауны, как один из потребителей обильно развитой здесь высшей и низшей водной растительности (пищевые комки особей длиной тела до 17 см почти не 100% состоят из растительных кормов).
В первые два года жизни красноперка характеризуется более замедленным ростом, чем в условиях р. Прут (Попа, 1967). Начиная с четырехлетнего возраста (табл.37) она опережает в росте красноперку из низовья Южного Буга (Щербуха, 1965).
Красноперка имеет более высокий коэффициент упитанности, чем другие промысловые карповые рыбы. В среднем за летне-осенний период коэффициент ее упитанности по Фультону находится в пределах 2-2,1.

Таблица 37

Линейный и весовой рост красноперки в Кучурганском лимане-охладителе и некоторых водоемах Юга СССР

Воз-
раст

лиман-
охладитель
1966-1970

 

лиман до
зарегулирования
Низовье
Южного
Буга,
Щербуха
1965
р. Прут (Попа,1967)
наши
данные за
1964-1965
Егерман,
1926

0+

6,2

6

 

 

1+

7,3

10,3

8,4

13,6

6,8

6

11,9

41,3

2+

11,3

51

12

44

9,5

20

 

13,2

54,2

3+

16

116

15,3

77,6

12,7

49

15,9

 

4+

19,6

159

 

17,2

114

17,8

 

5+

21,9

257

 

21,4

114

 

 

6+

24,6

417

 

20,9

Линь — Tinсa tinea L. Стадо его в лимане немногочисленно и состоит из особей в возрасте от 1 до 8 лет, не считая сеголеток, однако уловы определяются пока еще более взрослыми рыбами (старше 4 лет) поколений до зарегулирования стока лимана. В частности, в 1970 г. лини в возрасте 5-8 лет в уловах представляли 62,5% всех особей. В целом основу промысла составляли рыбы в возрасте 3-6 лет. Незначительный процент молодых линей в уловах свидетельствует о недостаточном пополнении его запасов за счет естественного нереста.
Размеры линя в лимане варьируют от 14 до 40 см, а вес от 26 до 1440 г. Доминирующее положение в настоящее время еще сохраняется за особями с длиной тела от 18 до 30 см (75,3%).
Из рыб бентофагов кормовые потребности линя в Кучурганском лимане-охладителе удовлетворяются в наибольшей степени, так как в отличие от других рыб он потребляет и богато представленных моллюсков. Это положительно сказалось на темпе его роста, который по сравнению с периодом до зарегулирования стока лимана ускорился (табл.38). Так, двухлетки имеют среднюю длину 9,8 см и вес 26,6 г, трехлетки — 14,7 см и 70,3 г и т.д. Девятилетки линя достигают средней длины 36,3 см и 1175 г веса.
Наряду с хорошим темпом роста линь характеризуется и достаточно высоким коэффициентом упитанности, который к концу вегетационного периода колеблется от 2 до 2,4, в среднем — 2,2.
Средние линейные показатели линя Кучурганского лимана для всех возрастных групп выше, чем, например, у популяции из верхнего течения Днестра (Опалатенко, 1967) и Килийской дельты Дуная (Мороз, 1968).

Таблица 38

Линейный и весовой рост линя в Кучурганском лимане-охладителе и некоторых водоемах Юга СССР

Воз-
раст

лиман-
охлади-
тель
(1966-1970)

 

лиман до
зарегулирования,
(наши данные за
1964-1965)
Низовье Днестра
(Опалатенко,
1967)
Килийская
дельта Дуная
(Мороз, 1968)

1+

9,8

26,6

 

 

6,2

 

2+

14,7

70,3

13,8

48

12,4

12,7

3+

18,7

161

16,4

105

16,5

17,7

4+

22,3

303

20,5

225

19

21,3

5+

25,3

448

24,7

399

 

25,1

6+

29,9

671

26,5

492

 

28,6

7+

34,1

966

8+

36,3

1175

Из изложенного следует, что если до зарегулирования стока лимана стадо рыб в основном пополнялось в результате случайного захода рыбы из Турунчука, то в настоящее время за счет местных поколений успешно формируется промысловое стадо леща и тарани из ценных рыб и густеры, окуня, красноперки — из малоценных. Удовлетворительным можно считать и ход формирования запасов щуки и линя. Стада указанных рыб состоят главным образом из особей периода существования лимана-охладителя, что свидетельствует о возможности создания в нем промысловых запсов этих видов.
Основной костяк стада судака состоит из особей младших возрастов, попавших в лиман в период паводков из Турунчука в 1969 г., которые и в дальнейшем окажут основное влияние на формирование его промыслового стада.
Местные поколения серебряного карася в лимане являются маломощными и не оказывают существенного влияния не формирование его промысловых запасов. Стада судака и серебряного карася могут достичь промысловой численности лишь при условии ежегодного зарыбления лимана молодью из рыбопитомников. Отмеченное в равной степени относится и к карпу, промысловые запасы которого в лимане весьма ограниченны.
Сведения о размерно-возрастном составе также показывают небходимость более строгой охраны неполовозрелых особей леща, тарани, судака и серебряного карася с целью создания значительного запаса их производителей в лимане.
Из данных о характеристике темпа роста рыб следует, что изменения некоторых абиотических (главным образом температурный режим) и биотических условий (плотность кормовых гидробионтов и самих рыб) по-разному влияли на интенсивность их роста.
По сравнению с годами, предшествующими зарегулированию стока лимана, наблюдается некоторое ухудшение темпа роста у серебряного карася, щуки и окуня, что, вероятно, связано с измененным температурным режимом и условиями нагула. Аналогичный факт замедления темпа роста у окуня и других рыб С. Донца под влиянием температурного режима в результате сбрса подогретых вод Луганской ГРЭС отмечает, в частности, А. Я. Щербуха (1970).
У леща, тарани, красноперки и густеры Кучургансного лимана темп роста сохранился почти прежним, а судак, линь и плотва растут более интенсивно.
В целом, несмотря на сравнительно высокую плотность наиболее массовых рыб только младших возрастов в лимане-охладителе., достигающую по примерным подсчетам около 8 тыс.экз./га, и отчасти недостаточную обеспеченность животными кормами, темп их роста можно считать вполне удовлетворительным, а для некоторых видов — даже хорошим. Этому в какой-то степени способствует благоприятный физико-химический режим лимана и некоторое увеличение продолжительности периода нагула рыб в связи со сдвигом нереста на более ранние сроки.
В перспективе в связи с намечаемымн мероприятиями по ограничению численности некоторых малоценных и сорных рыб, которые будут способствовать ослаблению пищевой конкуренции, можно ожидать некоторое ускорение линейного и весового роста основных промысловых рыб лимана — охладителя.

© 1973. Авторские права на статью принадлежат М.З.Владимирову и А.И.Набережному, в монографии «Кучурганский лиман-охладитель Молдавской ГРЭС» (Ин-т зоологии АН МССР)
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY

Январь 2, 2010 Posted by | fish, Kuchurgan reservoir | , , , , , , , , , , , , , , , , , , , | Оставьте комментарий