HERALD HYDROBIOLOGY

Ученые труды А.И.Набережного

Культивирование коловраток и мелких ветвистоусых ракообразных

Некоторые вопросы интенсификации процесса культивирования коловраток и мелких ветвистоусых ракообразных
Проблема поиска и совершенствования технологической схемы культивирования мелких беспозвоночных, как «стартового» корма для подращивания личинок рыб, несмотря на определенные успехи, не теряет своей актуальности в связи с дальнейшим развитием рыбоводства и переходом на индустриальные методы выращивания рыбы. Подтверждением может служить тот факт, что использование имевшихся разработок по культивированию коловраток и мелких ветвистоусых в производственных масштабах оказалось малоэффективным. В настоящее время трудно назвать рыбоводный завод или специализированный цех по воспроизводству рыб, где было бы организовано промышленное подращивание личинок рыб на культивируемых мелких ракообразных и коловратках.
Не разработана и рецептура искусственных кормов для личинок рыб на первых этапах их постембрионального развития. Попытки же замены живых кормов водородными бактериями, белково-витаминным концентратом и другими кормосмесямн не дали положительных результатов (Баранова, Галкина, Сахаров, 1979; Дементьев, 1979; Кражан и др. 1979). Рискован метод отлова зоопланктона для кормления личинок рыб непосредственно из водоемов. Как справедливо отмечают Л. Я. Алдакимова, Н. Х. Идрисова, Е. И. Аксенова (1979), он не обеспечивает стабильного количества коловраток и мелких ветвистоусых, а в периоды массового развития хищных форм веслоногих может нанести ощутимый вред подращиванию личинок.
Поэтому метод искусственного культивирования беспозвоночных, в частности коловраток и мелких ветвистоуснх ракообразных, остается более надежным и перспективным, особенно в условиях раннего получения личинок. В этом плане, наряду с дальнейшими изысканиями эффективных способов культивирования, предстоит решить ряд организационных вопросов, в первую очередь подготовки квалифицированных кадров.
Проведенные вами исследования были направлены на совершенствование технологической схемы культивирования коловратки Brachionus rubens и ветвистоусого рачка Moina mасгосора. Они наиболее перспективны для промышленного культивирования и скармливания личинкам рыб в первые 12-15 дней жизни последних. Предусматривался поиск новых субстратов и кормовых смесей с целью повышения трофической обеспеченности выращиваемых гидробионтов и оптимизации технологической схемы культивирования брахионуса и моины.

Общие сведения об объектах культивирования
Moina mасгосора Straus (Crustacea, Cladoсera).
Широко paспространенный вид, живет во всех зоогеографических областях. В Молдавии встречается почти повсеместно, однако массового развития достигает в прудах и мелких временных водоемах, особенно если они сильно загрязнены органикой, устойчив к изменению содержания кислорода в воде и степени ее минерализации. О толерантности к повышенному загрязнению свидетельствует массовое развитие в городских очистных сооружениях. В частности, в аэротенках очистных сооружений г. Тирасполя, по нашим наблюдениям, численность Mоina macrocoра достигала 36,0 млн./м³, биомасса — 2,1 кг. Уcтойчив к колебаниям температуры в диапазоне 5-30°. Полная гибель наступает при 41-43° (Аскеров, 1960)..
Характеризуется биологическими особенностями, ценными для массового культивирования. Это один из наиболее быстрорастущих видов ветвистоусых ракообразных, обладающих коротким жизненным циклом и способностью существовать при большой плотности. В естественных условиях самки откладывают до 64 яиц, срок развития которых при температуре 30-35° составляет 1,4-2, а при 20° — 4,8 суток. Достигает половой зрелости при температуре 26,5-28,0° на 2,5-3 сутки. Максимальная продолжительность жизни — 2 месяца. В этот период самки многократно дают пометы, насчитывающие до 30 эмбрионов, с интервалом 2-3 дня.
Питается дрожжами, бактериофлорой и мелкими микроводорослями. Длина самки примерно 1 мм.
Brachionus rubens Еhrenberg (Rotatoria).
Распространен повсеместно в умеренных и южных широтах, часто встречается в массе.
Свободноживущий организм, но только в сильно эвтрофированных водоемах, комменсал на поверхности тела ветвистоусых, что подтвердили проведенные нами опыты с Moina mасгосора (на теле одной моины поселялись до 60 особей брахионуса). В таких случаях у рачков снижается подвижность и полностью прекращается размножение. Поэтому при культивировании моины следует принимать меры, предупреждающие попадание брахионуса в культиваторы.
Брахионус принадлежит к числу наиболее перспективных для массового разведения коловраток. Устойчив к дефициту кислорода в воде, ее органическому загрязнению, к большим колебаниям температуры (оптимум — 25-28°). Обладает высокой скоростью воспроизводства. По данным наших наблюдений, прирост численности от 5 экз. брахионуса в течении 10 дней при температуре 26°С составил в среднем 245 экз. (максимум 295, минимум 199). Продолжительность жизни температуре воды 21-24° — 4-7 дней. За это время самкн откладывают 11-27 яиц.
Активный фильтратор, питается бактериями и мелким фитопланктоном. Длина панциря 154-275, ширина — 110-203 мк.

Поиск новых субстратов и кормовых смесей
Одним из ведущих факторов, определяющих успех культивирования брахионуса и моины, является полное удовлетворение их пищевых потребностей бактериофлорой и микроводорослями, а также обеспечение других благоприятных условий обитания.
До последнего времени для стимуляции развития бактериофлоры в культуральной среде широко использовали кормовые (гидролизные) дрожжи. Однако, как показывает опыт, применение их даже в высоких дозах малоэффективно и нерентабельно. В связи с этим, одной из первоочередных задач наших исследований был поиск новых субстратов и кормовых смесей и выяснение их оптимального соотношения. Проверяли эффективность использования кормовых дрожжей, обогащенных 6% лизином, глютена кукурузного сухого, сухих каротиноидных дрожжей, кукурузного экстракта в хлореллы. Все они, за исключением хлореллы, — хорошие стимуляторы развития бактериофлоры в культуральной среде. Не исключена возможность регенерации части клеток дрожжей, которые могли быть использованы непосредственно в питании культивируемыми гидробионтами.
Используемый кукурузный экстракт содержит примерно 40% действующего вещества. В глютене кукурузном сухом примерно 50% протеина, биологическая ценность которого по индексу незаменимых кислот теоретически составляет 57% (Горбатенький, Коварский, Бодрова 1979).
Проблема добавок хлореллы и других видов протококковых водорослей в рацион культивируемых видов коловраток и ветвистоусых не нова. Известно, что еще Н. С. Гаевская (1941) на примере дафний, убедительно показала эффективность протококковых водорослей в качестве добавок к бактериально-дрожжевой смеси. Это подтвердилось исследованиями, проводившимися в последние годы на других видах беспозвоночных. Тем не менее нормативы оптимальной концентрации хлореллы в культуральной среде на различных этапах культивирования того или иного вида безпозвоночных отсутствуют. Произвольное применение повышенных концентраций хлореллы может привести к перенасыщению культуральной среды кислородом и гибели рачков вод влиянием токсичности продуктов ее жизнедеятельности. В этом отношении особенно опасны стареющие культуры хлореллы, выделяющие антибиотик хлораллин, подавляющий не только развитие дафнии, но развитие самой хлореллы. Дафнии на таких культурах растут медленно, живут всего 11-13 дней и погибают, не достигнув половозрлости. (Богатова, 1971; Антипчук, Кражан, Литвинова, Мущак, 1979).Установлено также, что не все виды и штаммы хлореллы пригодны для скармливания беспозвоночным.
Мы использовали культуры местного штамма Chlorella vulgaris, биотехника культивирования которого разработана в лаборатории экологии водных беспозвоночных Института зоологии и физиологии АН МССР.
Первоначально проверяли эффективность следующих кормовых смесей (пищевых субстратов): кормовые дрожжи (25%) + глютен (75%) + хлорелла; кормовые дрожжи (60%) + глютен (20%) + биокомплекс (20%) + хлорелла; кормовые дрожжи (80%) + глютен (20%) + хлорелла; кормовые дрожжи (100%) + хлорелла.
Один вариант опыта проводили на чистой культуре хлореллы, другой — на глютене. Контролем служили те же кормосмеси, но 6eз примеси хлореллы. За критерии полноценности кормовых смесей принимали продолжительность жизни Daphnia magna и Ceriodaphnia affiniа, сроки достижения ими половозрелости, количество выводков в течении жизни и общую плодовитость. Рачков кормили из расчета 10 мг/ кормосмеси и 1,2-2,0 млн.кл/мл хлореллы.
Проведенный опыт позволил выделить как наиболее полноценную кормосмесь № 2. В этом отношении показательны данные, приведении в табл.1. Аналогичное подтвердилось и в опытах с цериодафнией. Заслуживает внимания вариант, в котором дафний содержали на смеси кормовых дрожжей с хлореллой. По всем принятым показателям они практически не уступали особям предыдущего варианта. Это позволило нам использовать данную смесь в дальнейшей работе.

Таблица 1

Эффективность использования различных кормосмесей

Вариант продолжи-
тельность
жизни,дн.
кол-во
выводков,
шт.
общая
плодови —
тость
Daphnia magna
опыт Смесь №1+хлорелла 51 16 864
Смесь №2+хлорелла 55 17 1007
Смесь №3+хлорелла 49 15 875
Кормовые дрожжи +
хлорелла
51 16 958
контроль Хлорелла 55 16 757
Глютен 26 10 116
Смесь №1+хлорелла 40 7 238
Смесь №2+хлорелла 26 9 202
Смесь №3+хлорелла 34 9 240
Кормовые дрожжи 33 6 233
Ceriodaphnia affinis
опыт Смесь №1+хлорелла 19 8 78
Смесь №2+хлорелла 23 8 89
Смесь №3+хлорелла 14 5 44
Кормовые дрожжи +
хлорелла
19 7 73
контроль Хлорелла 16 4 25
Смесь №1 27 9 48
Смесь №2 26 9 61
Кормовые дрожжи 27 10 60

Насколько существенна роль хлореллы при культивировании ветвистоусых видно из результатов контрольных вариантов. При использовании всех трех смесей, без примеси хлореллы, продолжительность жизни дафний, количество выводков и общая их плодовитость заметно уступали таковым в вариантах. Более высокие показатели получены в варианте с кормлением дафний чистой культурой хлореллы. Не oправдало себя кормление дафний и одними дрожжами (табл. 1). Эти результаты подтвердились в опытах с мойной и брахионусом. Например, прирост общей численности моины при кормлении одними дрожками был в 8,4, а брахионуса — в 22 раза ниже, чем в варианте кормления гидролизными дрожжами с примесью хлореллы. В обоих случаях дрожжи вносили из расчета 10 мг/л, а хлореллу — 1,5-2,0 млн.кл/мл. Близкие результаты дало использование одних каратиноидных дрожжей для культивирования моины (табл.2). В этом случае ее суммарная биомасса была в 4,5 раза ниже, чем в условиях кормления каратиноидными дрожжами (5 мг/л) и хлореллой (1,5-2,0 млн. кл/мл).

Таблица 2

Выход биомассы моины в опытах с катариноидными дрожжами, г/м³

дни
съема
Каратиноидные
дрожжи
Каратиноидные
дрожжи +
хлорелла
1 44,0 100,0
2 22,0 122,5
3 30,0 77,5
4 10,0 60,0
5 20,0 100,0
6 12,5 50,0
7 9,0 55,0
8 9,0 55,0
9 5,0 40,0
10 13,3 116,6

Помимо всего, с хлореллой в культиваторы вносится масса микроорганизмов (до 650 млн.кл/мл) (Пименова, Максимова, Балицкая, 1962), что также положительно отражается на трофической обеспеченности культивируемого объекта.
Предпринимали попытки выяснить действие каждого из компонентов предложенных стимуляторов на рост микрофлоры. Количественный ее учет проводили в водных эмульсиях до внесения их в культиваторы, а также непосредственно в культуральной среде в период культивирования моины.
Для приготовления водной эмульсии дневную дозу стимулятора, рассчитанную на весь объем культиватора (40 л), разбавляли в 100 мл воды и выдерживали 22-24 ч.
Установлено, что в водных эмульсиях, приготовленных из гидролизных дрожжей из расчета 10-12 мг/л, общее число бактерий, через 24-26 часов составляло в среднем 0,6 млн.кл/мл. Не менее эффективными стимуляторами оказались кукурузный экстракт и каратиноидные дрожжи, несмотря на то, что дозировки каждого из них были в 2 раза ниже. Например, в водных эмульсиях кукурузного экстракта, приготовленных из расчета 5 мг/л численность бактерий достигала 0,5, а каратиноидных дрожжей (5 мг/л) — 0,4 млн.кл/мл. Внесение их в культуральную среду позволяло поддерживать трофическую обеспеченность брахионуса и моины на достаточно высоком уровне. Например, уже в 1-й день культивирования моины после внесения кормосмеси в культиваторы общее число бактерий составляло 116,8-119,7 млн. кл/мл. На 7-й день ее культивирования численность их примерно удвоилась (206,1-290,4 млн.кл/мл). Такой же уровень развития бактериофлоры (в среднем 223,7 млн.) сохранился и на 11-й день опыта несмотря на то, что общая биомасса моины к этому времени увеличилась в 13,6 раза.
Мы не проводили учета бактериофлоры в опытах по культивированию брахионуса, предполагая, что количественный уровень его развития не должен сильно отличаться от вышеприведенного. На основании полученных результатов установлено, что для стимуляции роста бактериофлоры при культивировании брахионуса и моины наиболее рационально использовать смеси из кормовых (гидролизных) дрожжей, обогащенных 6%-ным лизином, из расчета 10 мг/л, кукурузного экстракта — 5 мг/л, каратиноидных дрожжей — 5 мг/л и хлореллы — 1,5-2,0 млн.кл/мл. Каждый компонент необходимо замачивать за 20-24 часа до внесения в культиваторы, хлореллу добавлять ежедневно в свежем виде.

Оптимизация технологической схемы
Получение маточных культур.
Маточные культуры моины и брахионуса наиболее целесообразно готовить раздельно. Мы применяли высушенные покоящиеся яйца обоих видов, заготовленные заблаговременно. Как показал опыт, эфиппии или покоящиеся яйца после высушивания при температуре 35-40° сохраняют жизнеспособность минимум 2 года. Это позволяет работать с одним и тем же клоном, воспитанным в условиях предложенной нами схемы культивирования.
Необходимо уделять особое внимание заготовке покоящихся яиц ветвистоуснх рачков и коловраток в специализированных цехах по их культивированию, как исходному материалу для проведения последующих работ. Для этих целей в сосудах объемом не менее 3-5 л (можно и в 50-60-литровых аквариумах) создают насыщенную чистую культуру коловратки или рачка. Когда популяция достигает высокой плотности, резко ухудшают условия содержания (прекращают кормление, снижают температуру среды), что приводит в последующие 2-3 дня к образованию эфиппий у ветвистоуснх и амиктических самок у коловраток. Осадок фильтруют (каждый вид в отдельности) через густую ткань, затем переносят в чашку Петри, где раскладывают тонким слоем и высушивают при температуре 35-40°. Фильтрат помещают в бюксы, этикетируют и хранят в сухом виде.
Для получения исходной культуры того или иного вида, небольшое количество покоящихся яиц (5-10 мг) вносят в стаканы с водой объемом 50 мл, которые помещаются в сушильный шкаф с температурой 24-26°С. Период развития яиц обоих видов — примерно 3-4 дня. За день до выклева молоди, для удовлетворения ее пищевых потребностей, в стаканы вносят культуру хлореллы из расчета 2-2,5 млн.кл/мл. Молодь рассаживают первоначально в небольшие сосуды (100-150 мл), а по мере роста численности, в зависимости от потребностей цеха в маточной культуре, переносят в большие емкости. Исходный материал для приготовления маточной культуры можно получить и путем отлова в прудах, водохранилищах и других водоемах. Наиболее рационально использовать воду из естественного водоема. Она должна отвечать
санитарно-гидрохимическим требованиям. Для освобождения воды oт простейших, мелких коловраток и их яиц, проходящих через самую густую ткань, целесообразно предварительно ее подогреть до 55-60°, а затем охладить до необходимого уровня. Таким образом обеспечивается сохранение маточных культур в относительно чистой среде не менее 5-7 дней, т.е. периода достижение предельной концентрации.
Чем выше начальная плотность гидробионта при подготовке маточной культуры, тем меньше время ее созревания. Это позволяет готовить маточные культуры в предельно сжатые сроки. Концентрация моины к концу подготовки должна достигнуть 7-8, брахионуса — 120-130 экз./мл.
Растянутый период приготовления маточных культур приводят к неизбежному их засорению мелкими простейшими (циклидиум, еуплотес и стилонихия)и коловратками (ротария, лепаделла, лекане), которые обостряют пищевую конкуренцию и загрязняют культуральную среду продуктами метаболизма. Все это приводит к угнетению маточной культуры основных объектов, снижению их плодовитости, появлению самцов, эфиппиальных самок моины и амиктических — брахионуса, а в итоге к потере культуры.
В процессе подготовки маточных культур, в целях равномерной обеспеченности пищевых потребностей культивируемых гидробионтов, суточную норму корма вносили в культиваторы в 4 приема с б до 23 ч.

Режим температуры и кормления.
Одним на первостепенных условий, обеспечивающих успешное культивирование брахионуса и моины, является температура культуральной среды. В руководствах по разведению коловраток и ветвистоусых ракообразных оптимальной считается 24-26°С. Учитывая высокую толерантность Вгасhionus и Moina mасгосора к температуре среды обитания, мы работали в диапазоне 26-28,0°C. Экспериментальные данные и опытно-производственная проверка показали, что такие температурные пределы обеспечивали наиболее высокий прирост биомассы обоих видов гидробионтов, поэтому мы предлагаем включить их в технологическую oxei культивирования брахионуса и моины.
Естественно, что более интенсивный прирост биомассы брахионуса я моины, происходящий о повышением температуры в культиватоpax на 1,5-2,0°, потребовал внести некоторые коррективы в режим их кормления. К сожалению, этому важному вопросу до последнего времени не уделялось должного внимания. Показательны в этом отношении приведенные в литературе примеры кормления культивируемых гидробионтов от одного раза в 4-5 дней до 12 раз в сутки.
Мы практиковали кормление моины и брахионуса в 4 приема (6.30-7.00, 11.30-12.00, 17.30-18.00, 20.00-22.30). Благодаря этому трофические потребности культивируемого объекта удовлетворялись течение суток равномерно, что в целом положительно отразилось на результатах культивирования. При автоматизации процесса кормление следует проводить 6 раз в интервале от 6.00-24.00, т.е. каждые 4 часа.
В связи с большой насыщенностью культуральной среды органикой обязательным условием культивирования является многократная ее аэрация (15-20 мин. каждые 3 ч) распылением струи воздуха по дну культиватора. Это способствует не только обогащению культуральной среды кислородом, но и ее перемешиванию. Технически аэрация культиваторов может осуществляться по-разному. Мы пользовались аквариальным микрокомпрессором BK-I, вполне обеспечивавшим аэрацию 0,5 м3 среды.
Продолжительность процесса культивирования при разовой зарядке культиваторов брахионусом или моиной не должна превышать 14-16 дней (5-6 дней — накопительный период и 9-10 — ежедневные съемы продукции). Более длительное время содержать культуры нерационально. Подобно маточным культурам они засоряются, иногда в массе, мелкими простейшими и коловратками, несмотря на самое тщательное фильтрование воды. Для частичного удаления их и продуктов метаболизма, накапливающихся в избытке в культуральной среде, целесообразно практиковать замену одной трети объема культиваторов свежей средой во время каждого третьего съема биомассы. Заряжать культиваторы маточными культурами следует с таким расчетом, чтобы на накопительный период затрачивался минимум времени. Мы исходили из расчета не менее 20-25 г/м³ брахионуса и 60-70 г/м³ моины.
За двое суток до внесения маточной культуры, культиватора заливали отстоянной и процеженной через шелковый газ (№68) водой, что предотвращало попадание в культиваторы крупных гидробионтов. В это жe время подавали кормовую смесь, ко дню внесения маточной культуры создававшую благоприятные трофические условия. Хлореллу вводили в культиваторы зa день до маточной культуры. Если поддерживать в них условия, соответствующие параметру предлагаемой схемы культивирования, период достижения максимального уровня развития и брахионуса, и моины можно сократить до 5-6 дней.
Вышеописанные кормовые смеси и технологические приемы культивирования брахионуса и моины испытывали как в лабораторных опытах, так и в полупроизводственных условиях.
Опыты проводили в 40-60-литровых аквариумах на отстоянной водопроводной воде. Маточную культуру, моины интродуцировали из расчета 32,0-44,6 г/м³ (табл.3), брахионуса — 18,0-20,0 г/м³ (табл.4). Температуру культуральной среды поддерживали в пределах 26,0-28,0 С. Барботаж культуры — непрерывный. Кормление — 3 раза в день. Биомассу брахионуса в культиваторах устанавливали расчетным путем, перемножая вес одной особи (0,002 мг) на количество особей в oдном миллилитре. Таким же способом рассчитывали биомассу моины.
Вес (V) разноразмерных групп определяли по уравнению, приведенному Н. М. Крючковой, В. Г. Кондратюк (1961), Л. А. Лебедевой (1968), (а = 0,0081; b = 3,0; l — длина тела, мм).

Биомассу моины определяли также непосредственным взвешиванием фильтрата после доведения его до условно сырого состояния.

Таблица 3

Динамика биомассы моины в различных условиях культивирования

Параметры культивирования варианты кормосмеси
I II III
Температура °C 26-28 26-28 26-28
Биомасса маточной культуры при зарядке культиваторов, г/м³ 32,0 44,6 37,6
Время накопительного периода культуры, дни 7 4 5
Величины биомассы рачка в культиваторах в дни ее съема, г/м³ 1 420,0 365,0 377,0
2 408,5 315,0 341,0
3 375,0 247,0 298,0
4 362,0 272,0 287,0
5 343,0 237,0 265,0
6 320,0 292,0 343,0
7 328,0 218,0 275,0
8 315,0 235,0 238,0
9 227,0 261,0
Среднесуточная биомасса, г/м³ 358,9 267,5 298,3
Среднесуточный прирост биомассы, % от общей величины 46,1 41,6 41,7

Примечание: I — гидролизные дрожжи — 10 мг/л; каротиновые дрожжи — 5 мг/л; кукурузный экстракт — 5 мг/л; хлорелла — 2,0 млн.кл/мл; II — гидролизные дрожжи — 10 мг/л; кукурузный экстракт — 10 мг/л; хлорелла — 1,5-2,0 млн.кл/мл; III — гидролизные дрожжи — 10 мг/л; кукурузный экстракт — 20 мг/л; хлорелла — 1,5-2,0 млн.кл/мл.

Как видно из данных табл.3, более высокие показатели биомассы (в среднем 358,9 г/м3) получены в варианте, где в качестве кормовых субстратов использовали все три компонента предлагаемой кормосмеси. При этом следует учесть, что исходное состояние культуры в данной варианте было заметно ниже, чем в остальных двух, чем, по-видимому, объясняется и более продолжительный накопительный период культуры до достижения стационарной фазы. Однако, более удовлетворительная трофическая обеспеченность культуры способствовала более высокому темпу прироста продукции, равному в этой серии опытов в среднем 46,1% от общей биомассы моины, при максимуме 49,4 и минимуме 37,7%.
Во втором варианте опытов из состава кормосмеси были изъяты каратиноидные дрожжи, которые компенсировали повышением концентрации кукурузного экстракта до 10 мг/л. Кроме того, биомасса маточной культуры моины при зарядке культиваторов составляла 44,6 г/м³. Несмотря на это, среднесуточная биомасса равнялась всего 367,5г/м³, что примерно в 1,3 раза ниже, чем в предыдущем варианте.
В третьем варианте увеличили концентрацию кукурузного экстракта до 20 мг/л, но уменьшили вес маточной культуры при зарядке культиваторов до 37,5 г/м³. В результате среднесуточная биомасса моины повысилась до 298,3 г/м³.

 

Таблица 4

Динамика биомассы брахионуса в различных условиях культивирования

Параметры культивирования варианты кормосмеси
I II
Температура °C 26-28 26-28
Биомасса маточной культуры при зарядке культиваторов, г/м³ 18,0 20,0
Время накопительного периода культуры, дни 5 5
Величины биомассы брахионуса в культиваторах в дни ее съема, г/м³ 1 220,0 204,0
2 222,0 236,0
3 202,0 186,0
4 192,0 116,0
5 180,0 102,0
6 186,7 100,0
7 168,4
8 168,5
Среднесуточная биомасса, г/м³ 192,0 157,0
Среднесуточный прирост биомассы, % от общей биомассы 44,6 36,6

Примечание: I — гидролизные дрожжи — 10 мг/л; кукурузный экстракт — 5 мг/л; каратиновые дрожжи — 5 мг/л; хлорелла — 1,5-2,0 млн.кл/мл; II — гидролизные дрожжи — 10 мг/л; кукурузный экстракт — 20 мг/л; хлорелла — 1,5-2,0 млн.кл/мл.

 

В опытах с брахионусом получены сходные результаты. Как видно из табл.4, более высокая биомасса (в среднем 192,0 г/м³) также была зарегистрирована при использовании всех 4 компонентов предложенной кормосмеси. И в данном случае исходная биомасса маточной культуры была ниже (18 г/м³), чем во втором варианте опыта. По-видимому повышенная трофическая обеспеченность брахионуса и обусловила более интенсивный темп продуцирования, составивший в среднем 44,6% от общей биомассы. В условиях более высокой исходной биомассы брахионуса (20 г/м³), но в отсутствии каратиноидных дрожжей, темп продуцирования биомассы снизился в среднем за сутки до 36,6% от общей биомассы, что не могло не oтразиться и на величинах биомассы в целом.
В 1978 г., например, величины биомассы брахионуса лишь в конце культивирования возросли до 125-135 г/м³. В первые же 7 дней стационарной фазы они не превышали 75,0 г/м³ (рис.1).

Рис. 1. Динамика биомассы Brachionus rubuns в культиваторах в дни съема. 1 — 1978 г.; 2 — 1979 г.; 3 — 1980 г.

В следующем 1979 г. среднесуточная биомасса 6paxuонуса в культиваторах повысилась по сравнению с 1978 г. в 1,8 раза, равняясь 132,0 г/м³, а ее динамика в период стационарной фазы изменялась в небольших пределах. В 1980 г. среднесуточная биомасса брахионуса достигла 157,0 г/м³. В динамике наблюдался неуклонный спад с 220-240 г/м³ в первые дни стационарной фазы до 170 г/м³ к концу ее.
Примерно аналогичная картина наблюдалась и при испытании схемы с моиной (рис. 2).


Рис.2. Динамика биомассы Moina macrocopa в культиваторах в дни съема. 1 — 1978 г.; 2 — 1979 г.; 3 — 1980 г.

Среднесуточная ее биомасса в культиваторах составляла 454,0-511,0 г/м³. В первые дни стационарной фазы биомасса моины достигала наиболее высоких показателей — 475,0-485,0 г/м³ в 1980 г. и 570,0-725,0 г/м³ в 1979 г.
Неуклонное снижение биомассы в культиваторах, по мере ее изъятия, по-видимому связано не только со «старением» самой культуры, но и с накоплением в культуральной среде продуктов метаболизма и сопутствующих мелких гидробионтов. По нашим подсчетам, биомасса их в культиваторах на 8-9-й день стационарной фазы, несмотря на принятые меры предосторожности, достигала 86,0-97,0 г/м³. К сожалению, способ изъятия этих мелких кормовых организмов с целью использования для подращивания личинок рыб на первых этапах их постэмбрионального развития не разработан.
Очевидно, для более рационального использования культиваторов необходимо изменить схему культивирования. Вместо проводимых ежедневных съемов части биомассы из всех культиваторов в период стационарной фазы предлагается доводить культуру до предельно возможной насыщенности и полностью ее отлавливать. Количество необходимых для эксплуатации культиваторов будет определяться ежедневными потребностями в живом корме.

ЛИТЕРАТУРА
Аскеров М. К. Биотехника разведения живых кормов на Куринском экспериментальном осетровом заводе. — В кн.: Материалы совещания по вопросам рыбоводства. М., 1960.
Аксенова Е. И., Алдакимова А. Я., Идрисова Н. Х. Перспективы индустриального разведения живых кормов в рыбоводстве. — В кн.: Материалы Всесоюзной научной конференции по направлению и интенсификации рыбоводства во внутренних водоемах Северного Кавказа. М., 1979.
Антипчук А. Ф., Кражан С. А., Литвинова П. А., Мущак П. А. Использование хлореллы при выращивании ветвистоусых ракообразных (Daphnia magna) в замкнутых системах. — Рыбное хозяйство, 1979, №28.
Баранова В. П., Галкина З. И., Сахаров A. M. Испытание белково-витаминных концентратов в качестве корма для личинок карпа, кн.: Выращивание молоди рыб на теплых водах. Л., 1979.
Богатова И. Б., Тагирова Н. А., Овинникова В. В. Руководство по мышленному культивированию в садках планктонных животных кормления личинок и молоди рыб. — М., 1975.
Богатова И. Б. Питание и пищевые взаимоотношения массовых форм прудового зоопланктона. — Вопросы прудового рыбоводства. 1971 т. ХУII.
Гаевская Н. С. 0 методах выращивания живого корма для рыб. Труды Моск.техн.ин-та рыб.пром. и хоз-ва, 1941, вып. 3.
Горбатенький Г. Г., Коварский В. А., Бодрова Э. П. О питательности кормового препарата глютен кукурузный сухой. — Изв. АН МССР, Сер. биол.и хим.наук, 1979, № 5.
Дементьев М. С. Применение сухих кормосмесей для кормления личин рыб. — Материалы Всесоюзной научной конференции по направлению и интенсификации рыбоводства во внутренних водоемах Северного Кавказа. М., 1979.
Кражан С. А., Антипчук А. Ф., Литвинова Т. Г. Опыт культивирования Daphnia magna Straus на комбикорме и гидролизных дрожжах. Рыбное хозяйство, 1979, № 29.
Крючкова Н. М., Кондратюк В. Г. Зависимость фильтрационного питания от температуры у некоторых представителей отряда витвистоусых ракообразных. ДАН БССР, 1966, 10, 2.
Лебедева Л. А. Рост, размножение и продукция кдадоцер водохранилища: Автореф. Дис…. канд.биол.наук. — М., 1968.
Пименова М. Н., Максимова Н. И., Балицкая P. M. Некоторые данные по составу сопутствующей микрофлоры при массовом культивировании водорослей в открытых бассейнах. — Микробиология, 1962, том 31, вып.2.

© 1983. Авторские права на статью принадлежат А.И.Набережному, С.Г.Ирмашевой (Ин-т зоологии и физиологии АН МССР)
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY

Реклама

Декабрь 11, 2009 Posted by | Moina, organisms cultivation, Rotatoria | , , , , , , , , , , , , , , , | Оставьте комментарий

Промышленное культивирование водных организмов

Современное состояние и перспективы промышленного культивирования водных организмов

Важность проблемы искусственного воспроизводства различных видов растений и животных с каждый годом все более возрастает. Это вполне объяснимо с точки зрения современных подходов к охране и рациональному использованию природных ресурсов. До сих пор oбщебиологическому значению скорости роста и биологической продуктивности вида уделяли недостаточно внимания. Между тем, эти показатели имеют огромное значение для эволюционного процветания вида и его характеристики. У высокопродуктивных видов растений и животных при естественном отборе всегда были определенные преимущества, и не случайно они широко использовались в хозяйственной деятельности человека. Предпосылкой выбора определенных видов микроводорослей и водных беспозвоночных явились высокие показатели удельной продукции, темпов роста и размножения.
Возможность выращивания одноклеточных зеленых водорослей доказана давно, однако широкое производство их начали лишь 16 лет назад. По последним данным (Дилов, 1980) объем производства только хлореллы составляет к настоящему времени более 5000 тонн с массы в год. Как показывают лабораторные эксперименты, суточный урожай отдельных штаммов при непрерывном освещении может достигать 100-125 г. сухого вещества/м2/сутки (Терсков, Гительзон, Лисовский, 1964; Белянин, Тренкеншу, 1977). В практических же условиях средняя урожайность хлореллы колеблется от 6,8 в Ленинградской области (Верзилин, Михайлов, 1977) до 25-30 г/м2/сутки в Японии (Takeсhi, 1971), а максимальная урожайность при oткрытом культивировании достигает 50-53 г/м2 (Heusller et al., 1978). Теоретически в пересчете на гектар средний урожай хлореллы за вегетационный период (210 дней) может доходить до 52 тонн сухой массы (среднесуточный — 25 г/м2), хотя общеизвестно, что с увеличением объема производственных установок истинная величина урожая из-за трудностей создания оптимального режима культивирования существенно снижается (Арутюнян, 1966). Несмотря на это, применение микроводорослей, благодаря их ценному биохимическому составу, кормовым и другим достоинствам, быстро растет. В настоящее время зеленые микроводоросли изучают в двух основных аспектах.
Исследуют возможность массового культивирования хлореллы как источника ценных химических соединений. Биохимический состав хлореллы и других зеленых микроводорослей изучен достаточно полно. M. J. Geoghegan (1954), А. С. Ушаков (1967), М. Я. Сальникова (1977) и многие другие установили общий биохимический состав клеток, содержание в них хлорофилл — каротиноидных комплексов, аминокислот и других физиологически ценных соединений. Вместе с тем, использование различных питательных сред, как показали H. A. Spоher, H. W. Milner (1956), существенно изменяет химический состав клеток. В этом плане опыты проводятся, в основном, в Японии, Израиле, а также в некоторых других странах (Сальникова, 1965, 1967; Селяметов,1977; Robinzon Iuzman-Juarez, 1978; Lipstein еt al., 1979). Однако проблема использования хлореллы, в первую очередь как источника полноценного белка, по ряду экономических и других причин еще довольно далека от решения. В широком плане ведутся исследования по выявлению вторичных продуктов, вырабатываемых микроводорослями в незначительном количестве. Они играют большую роль в медицине как средства, используемые при лечении желудочных и поверхностных язв и других болезней (Сальникова, 1977, Richmond, Vonshak, 1978). Значительное развитие получило изучение биостимуляционных свойств суспензий, водных экстрактов и сырой пасты хлореллы, а также других микроводорослей, (Nakamura, 1964; Муэафаров, Таубаев, Гранитова, 1969; Томмэ, 1970; Селяматов, Маматкулов, Аленов, 1977; Шапошникова, Чистякова, Гук, 1977). Сейчас доказано, что суспензия и сырая паста хлореллы при добавлении к рационам сельскохозяйственных животных и птиц повышают их продуктивность до З0%.
Альголизация почвы путем внесения в нее суспензии водорослей, а также предпосевное замачивание в последней семян хлопчатника резко увеличивают число микроорганизмов в почве, содержание органических веществ (на 40-60%) и минеральных форм азота (на 50-70%). При этом возрастает коэффициент использования хлопчатником азотных удобрений и повышается урожай культуры (на 4-8 ц/га) (Музафаров, Таубаев, Джуманиязов, 1977, 1980; Джуманиязов, 1980; Аллаберганов, Джуманиязов, Аллаберганов, 1980). Показано также, что использование фугата суспензии хлореллы при гидропонном выращивании редиса, салата и лука на перо увеличивает урожай на 38-80% (Милов, Анисимов, 1977).
Во втором аспекте большое внимание уделяется хлорелле и сценедесмусу, а также комплексу зеленых, синезеленых и других водорослей как активных деструкторов и утилизаторов химических соединений, содержащихся в сточных водах различного происхождения. Исследования в этом направлении ведутся в Болгарии (Бендерлиев, Дилов, 1980), СССР (Доливо-Добровольский, Терешина, Уделис, 1977; Кравец, 1977; Музафаров, Васигов, 1977; Сальникова, 1977; Эргашев, 1980) и некоторых других странах. Оно считается очень перспективным (в Израиле составляет основу «протеиновой» политики, так как наряду с очисткой сточных вод производится высококачественный водорослевый белок, который после определенной обработки может быть использован в качестве корма для сельскохозяйственных животных и птиц.
С переходом на промышленное выращивание микроводорослей были сконструированы и построены соответствующие производственные установки. В настоящее время они имеются более чем в 17 странах мира. Только в республиках вашей страны нужды животноводства растениеводства удовлетворяют более 1000 установок. Основные типы описаны в обзорных работах В. В. Пиневич и Н. Н. Верзилина (1963), Н. П. Арутюняна (1966), М. Я. Сальниковой (1977) и др. Действующие промышленные установки открытого типа бывают, в основном, горизонтальные циркулирующего типа (круглые бассейны различной глубины, лотковые и другие) и наклонные с гравитационным перемешиванием суспензии (типа «Шетлик»). В условиях Узбекистана наиболее приемлемыми оказались лотковые, а по мнению болгарских ученых (Дилов, 1974, 1980), перспективны наклонные, так как здесь возможна автоматизация всех процессов.
В большинстве установок применяется отъемно-доливной способ культивирования: периодически используемая часть суспензии эквивалентно восполняется свежей средой. Однако неоднократное повторение этой операции приводит к резкому снижению продуктивности водорослей из-за возникающего дисбаланса питательных солей в среде накопления метаболитов, десинхронизации культуры и т. д. Устранить эти явления, как показывают исследования, можно, применяя так называемые сбалансированные питательные среды (Упитис, Ноллендорф, Пакалне, 1980), а также батарейный способ разведения (Музафаров, Таубаев, Мухамедканов, 1977). Разработана также технология многократного использования питательной среды (Георгиев, Дилов, Аврамова, 1978), однако имеющиеся данные по накоплению в культуральной жидкости метаболитов водорослей и их влиянию на дальнейшую продуктивность (Таутс, 1964, 1966; Пименова, Максимова, 1966; и др заставляют считать данный метод малоперспективным.
В настоящее время в производственной культуре находится несколько видов из рода Chlorella (С. vulgaris, С. ellipsoidea, С.руrenoidosa и др.). Обычно они представлены различными по физиологическим свойствам штаммами, число которых благодаря продолжающейся селекции непрерывно растет. Как правило, штаммы, выращиваемые долгое время в лабораторных условиях, продуктивнее лучших природных, однако последние значительно устойчивее к изменяющимся внешним условиям. Продуктивность некоторых лучших термофильных штаммов в лабораторных реакторах при оптимуме всех параметров культивирования достигает 852-1160 млн.кл./мл, или 6,6-7,3 мг/сухого веса/мл (Владимирова, Игнатьевская, Райков, 1966), однако при производственном выращивании ее средний уровень на порядок ниже. При промышленном культивировании чаще используют штаммы местной селекции, менее продуктивные, но более приспособленные к природно-климатическим условиям и химическому составу вод. В Узбекистане это местный штамм хлореллы УА-1-2Б (Якубов, Садыкова, Раджапова 1977), в Болгарии — 8/1 и другие (Дилов, 1974). Посевной материал этих штаммов обычно содержится в альгологически чистой культуре непосредственно при производственных цехах или в лабораториях научно-исследовательских учреждений, откуда он по мере надобности переводится на режим накопительной культуры.
В Молдавии высокой стабильной продуктивности достигает форма 94 (до 179 млн. кл /мл и до 0,9 г/л сухого вещества), выделенная из местных водоемов и отселекционированная в лабораторных условиях.
Одноклеточные водоросли усваивают СО2 как в свободном виде, так и в форме карбонатных ионов. Углекислоту могут использовать все штаммы хлореллы, а НСО3 — только заранее приспособившиеся к среде, содержащей эти ионы (Felfoldy, 1962). Как правило, в большинстве технологий производственного и лабораторного культивирования источником углерода служит углекислый газ. Газообразную углекислоту вводят в суспензию обычно в смеси с воздухом. В интенсивных культурах о плотностью 100-150 млн. кл /мл углекислотное насыщение фотосинтеза происходит при 0,2%-ной концентрации СО2 в газовой смеси, а с 4-5 млрд.кл/мл — при 4,5-5,5%-ной (Мелешко,. Красотченко, 1965). Во время массового культивирования хлореллы в установках под открытым небом высокая продуктивность наблюдается при подаче СО2 от 0,05 до 0,1 л/мин./м² (Пиневич, Верзилин, 1963; Красножен, Антонюк, Терсков, 1967). Вместе с тем, утилизация углекислоты при открытом культивировании низка (8-15%), а расходы на нее составляют около 20% всех затрат (Nakamura, 1964). Для повышения эффективности использования углекислоты ее растворяют под давлением в специальных полугерметических танках. Используют также сатураторы и газовые обменители, позволяющие повысить усвоение С02 до 30-35% (Дилов, 1980). В настоящее время изыскиваются другие более дешевые источники углерода. В частности J. Takechi (1971) успешно применяет уксусную кислоту, И. А. Авилов (1963) и другие рекомендуют глюкозу и фруктозу, однако последняя, на наш взгляд, экономически не выгодна. Вопрос о применении углерода в форме карбонатов при промышленном выращивании до настоящего времени является спорным. По некоторым данным хлорелла лучше поглощает СО2 в недиссоцированном состоянии, т.к. ее оболочка малопроницаема для ионов
НСО3 и СО3. Л. А. Минеева (1962) считает, что для хлореллы характерно одинаково хорошее усвоение как H2СО3, так и НСО3. Д. Георгиев, X. Дилов, С. Аврамова (1978) отмечают, что введение в питательные среды гидрокарбоната натрия позволяет не только улучшить условия углеродного питания водорослей, но и придает среде значительную буферность. Установлено, что при его использования факторами, лимитирующими рост плотности культуры, являются энергетический баланс фотосинтеза и константа равновесия карбонатной системы (Кожухарь, Борш, 1971), а степень влияния карбонатной системы на рост плотности культуры водорослей сопряжена с характеристикой их штаммов. Несмотря на это, использование гидрокарбоната натрия в связи с его доступностью является перспективным, особенно если штаммы микроводорослей заранее адаптированы к такому источнику углерода.
Достаточно полно исследованы и другие технологические аспекты культивирования, в частности влияние на продуктивность микроводорослей температуры и освещения. Выявлено, что температура обусловливает сезонную периодичность интенсивности фотосинтеза развития хлореллы (Бердыкулов, 1972; Маслов, Михайлов, Верзилин, 1980). С увеличением ее до определенного уровня растут суточный коэффициент размножения и прирост биомассы, увеличивается степень синхронизации, но уменьшаются размер и сухой вес клеток (Далецкая и Чулановская, 1964). Доказано также, что диапазон оптимальных температур довольно широк, а продуктивность водорослей в его пределах не изменяется более чем на 10% (Батов, 1967). В последних работах (Маслов, Михайлов., Верзилин, 1980) показано, что при открытом культивировании в условиях естественного освещения температура питательной среды является главным фактором, определяющим продуктивность микроводорослей. Значительное влияние на этот показатель оказывает ночной температурный режим суспензии водорослей в культиваторах (Дилов, 1974; Johnston, 1976).
Много исследований посвящено световому режиму культивирования, а также возможностям изменения общей продуктивности водорослей с помощью осветителей, обладающих различным спектральным составом излучения, концентраторов света, светоимпульсной стимуляции и др. (Белянин, Терсков, 1966; Белянин, Сидько, Ерошин, 1967; Умаров, Таубаев, Садыков, 1969; Музафаров, 1974; Татарченков, Жильцова, 1975; Бердыкулов, Садыков, 1976; Терсков, Тренкеншу, Сидько и др., 1976; Брандт, Киселева, 1979). В частности, показано, что с увеличением интенсивности освещения продуктивность культур увеличивается, несмотря на снижение эффективности использования поглощенной энергии (Белянин, Сидько, Ерошин, 1967). Для сокращения продолжительности световой стадии на 6,5-7 ч предложен режим переменного светового облучения (Брандт, Киселева, 1979). Исследованы различные типы осветителей, из которых рекомендованы ЛД-40-4, ЛК-40 (Татарченков, Жильцова, 1975) и другие. Было установлено, что светоимпульсная стимуляция клеток хлореллы в культурах повышает их продуктивность на 9-42% (Умаров, Таубаев, Садыков, 1969; Бердыкулов, Садыков, Аскаров, 1973), а эффективность использования физиологически активной радиации по сравнении с непрерывным облучением — в 1,3-4 раза (Терсков, Тренкеншу, Сидько, 1976).
Таким образом, для успешного решения вопроса о широком промышленном выращивании зеленых микроводорослей следует продолжать изучение как физиологических особенностей их штаммов и форм, так и различных технологических параметров самого процесса культивирования. Вместе с тем, выявленные к настоящему времени закономерности роста и развития, а также эффективные способы повышения продуктивноcти водорослей позволяют уже на данном этапе культивировать микроводоросли, в первую очередь хлореллу и сцендесмус, в значительно больших масштабах.
Наряду с изучением возможностей промышленного культивирования автотрофных микроводорослей большое внимание уделяется изысканию путей получения высоких биомасс некоторых гетеротрофных беспозвоночных организмов. Это продиктовано настоятельной необходимостью разработки технологических приемов бесперебойного обеспечения личинок рыб качественными «стартовыми» кормами в условиях индустриального ведения рыбного хозяйства. Среди других групп гетеротрофных гидробионтов, уже давно нашедших применение в качестве корма для рыб, в промышленном рыбоводстве важная роль принадлежит свободноживущим инфузориям. Процесс их искусственного культивирования тесно связан с самыми первыми исследованиями в области протозоологии (Stein, 1859, 1867; Kent, 1880; и др.). В конце прошлого и начале текущего столетия возрос интерес к изучению морфологических и физиологических особенностей и ряд работ был посвящен аксеническому и поликсеническому культивированию инфузорий, главным образом туфельки (Jennings, 1897; Woodruff, 1905, 1911; 1912; Fine, 1912; и др.). Особое внимание уделяли подбору питательного субстрата, а также выявлению степени влияния различных факторов среды (температуры, активной реакции, газового режима, концентрации пищи и др.) на устойчивость культур и последовательность изменения видового состава в поликультурах. Наиболее выдающихся результатов в длительном сохранении культур добился L.L.Woodruff (1912). В качестве наиболее эффективных культуральных сред он использовал сено тимофеевки (Рhleum pratense), а также смеси других трав. Оказалось, что численность простейших поддерживалась на наиболее высоком уровне в неваренном настое сена тимофеевки. По мнению этого автора последовательность смены видов простейших в культурах определяется их биологией: жизнеспособностью, способностью к размножению, количеством продуктов метаболизма, питательных веществ и др. При этом он показал, что конъюгация и инцистирование способствуют преодолению резких изменений в среде обитания. В дальнейшем M.S. Fine (1912), С. Н. Скадовский (1915), Bodine (1921), В. П. Столяров (1927), H.S. Pruthi (1927) и другие значительно дополнили исследования L.L Woodruff и путем химических анализов показали, что одним из существенных факторов, определяющих состояние культур, является концентрация водородных ионов в среде, причем простейшие по сравнению с бактериями оказывают на этот показатель меньшее влияние. S. Eddi (1928) использовал для выращивания простейших настои сена различных трав, листьев вяза, водоросли рода кладофора, добавляя в некоторые почву. Наблюдая за сменой видов в культуре в течение 18 недель, он выявил два основных этапа. В первом наиболее бурно развиваются саркодовые и монады, а во втором — равноресничные инфузории, главным образом из родов Colpidium и Glaucoma. Было установлено, что Paramecium caudatum и P. bursaria никогда не встречаются в культурах старше 12 недель. S. Eddi показал, что активная реакция среды оказывает влияние на состояние культур простейших через газовый режим и в первую очередь через содержание в воде углекислоты. I. Lepşi (1948) обнаружил, что основными факторами, лимитирующими рост культуры, являются питательный субстрат, количество и возраст цист в первоначальном материале.
Во время культивирования простейших большое внимание уделяли изучению трофических условий, а также качественному составу их пищи и интенсивности питания.
Высокой численности инфузории достигали при выращивании на мясном экстракте с концентрацией 0,025%, сухом молоке, разведенном ключевой водой до концентрации 0,062% (Jennings, LAshley, 1914; Tartar, 1950), настое зерна некоторых злаковых культур; (Zingher, 1933; Moravcova, 1962), различных бактериальных и дрожжевых средах (Hargitt, Fray, 1917; Phelps, 1934; Kidder, Stuart 1938; Grittner, 1951; Johnson, 1953; 1956; Мuсibabic, 1955; Curds, Cockburn, 1968; Salt, 1969; Goldman, van Wagtendonk, 1970; и др.), пищевых субстратах, состоящих из автотрофных и гетеротрофных одноклеточных организмов (Hetherington, 1932; Gray,1951; Brook, 1952; Grell, 1956; Gellert, Tamasch, 1958; Burbanсk, Eissen, 1960; и др.). В результате было четко установлено, что для успешного культивирования мирных видов свободноживущих инфузорий в качестве пищевых компонентов лучше всего использовать бактерии Bacillus subtilis и Bacillus podigiosus и дрожки Sacharomices exiquus. В то же время, как показали исследования М. М. Исаковой-Кео (1946), Э. Д. Мордухай-Болтовской и Ю. И. Сорокина (1965) и некоторых других, даже такие общеизвестные бактериофаги, как обыкновенная пресноводная туфелька, при определенных условиях переходят на питание жгутиковыми, протококковыми, а в отдельных случаях и диатомовыми водорослями.
Однако все перечисленные выше исследования возможностей длительного культивирования отдельных видов простейших не выходили за пределы обычных лабораторных рамок, хотя их результаты служили прочной основой для подготовки более массового выращивания. Последнее имеет большое практическое значение в связи с развитием индустриальных методов ведения рыбного хозяйства, использованием свободноживущих инфузорий для очистки промышленно-бытовых сточных вод и т.д.
Один из путей получения высоких биомасс простейших — использование так называемого метода непропорционально-проточного культивирования парамеции, предложенного В. В. Коковой и Г. М. Лисовским (1976). Эта методика оригинальна, сравнительно проста и высокоэффективна. Определенный интерес представляют работы Г. С. Корниенко (1970, 1973), в которых автор с целью повышения естественной кормовой базы мальковых прудов предпринял удачную попытку культивирования инфузорий в различных емкостях (аквариумы, ванны, погруженные в воду полиэтиленовые мешки и др.). Вместе с тем и указанные методы пригодны лишь для обычного ведения рыбного хозяйства. Развитие индустриального рыбоводства на базе термальных вод водоемов-охладителей тепловых электростанций с целью получения ранних личинок промыслово-ценных видов рыб, применение современной биотехники искусственного воспроизводства рыб требуют создания современных установок и разработки эффективных методов достижения высокой плотности и продуктивности простейших в культиваторах независимо от погодных и климатических условий.
Исследования по культивированию ветвистоусых ракообразных и коловраток получили особое развитие в последние 15-20 лет. Они вызваны возросшими потребностями рыбоводства в живых кормах, необходимых для подращивания личинок промыслово-ценных видов рыб в первые 12-15 дней постэмбрионального развития. Большой вклад в изучение биологических особенностей наиболее перспективных для культивирования ветвистоусых и коловраток, а также разработки методов их разведения внесли Г. И. Шпет (1950), Й. Б. Богатова (1951, 1963,1973), М. К. Аскеров (1954, 1965), М. М. Брискина, Л. Г. Журавлев (1958), Г. Л. Васильева, Г. Л. Окунева (1961), Г. А. Галковская (19бЗ),Л. П. Максимова (1968, 1969), С. А. Кражан и др. (1970), В. В. Овинникова (1970), Н. А. Тагирова (1973), И. Б. Богатова, Н. А. Тагирова, В. В. Овинникова (1975), А. Ф. Антипчук, С. А. Кражан, П. А. Литвинова, П. А. Мущак (1979) и др.
В настоящее время, в результате проведенных многолетних исследований, для массового культивирования из ветвистоусых рачков рекомендованы Daphnia magna, Moina rectirostris, Moina macrocopа, Ceriodaphnia affinis, C. reticulata и Chydorus sphaericus, из коловраток Brachionus calyciflorus и B. rubens. Все эти виды характеризуются коротким жизненным циклом, быстрым темпом роста, прихотливостью к условиям обитания и высокой кормовой ценностью.
Как известно, одним из существенных требований, предъявленных к объектам промышленного культивирования, является высокая плодовитость. Чем она выше, тем быстрее прирост продукции культивируемого организма. Среди вышеназванных ракообразных этому требованию не отвечают виды родов Ceriodaphnia и Chydorus. У первых плодовитость обычно 8-10, у вторых — 2 яйца. Поэтому несмоnря на некоторые положительные качества этих рачков они вряд ли найдут широкое применение в практике промышленного культивирования. Кроме всего, кормовая ценность хидоруса для ранних стадий личинок рыб снижается из-за плотной раковины. У Daphnia magna указанный показатель высок и она хорошо поддается культивированию. В отдельных случаях суточная продукция достигает 600 г/м3. Этот вид успешно применяют для подращивания молоди осетровых и лососевых pыб (Аскеров, 1954; 1965; Брискина, 1958; Кязимов, 1970). Дафнию успешно культивируют в промышленных условиях (Богатова, Аскеров, 1958; Козлова, 1970). Однако для скармливания личинкам карпа и растительноядных рыб её можно использовать не раньше, чем личинки достигнут 7-8-дневного возраста.
Среди большого разнообразия предложенных методов культивирования коловраток и ракообразных выделяются два принципиально раличных: совместное выращивание коловраток и ракообразных с объектами питания и раздельное их выращивание. Первый основывается на создании в культиваторах условий, близких к естественным. Этот прием, по-видимому, из-за сложности управления всей экосистемой, складывающейся в культиваторах, не нашел применения в практике рыбоводства. Вторым приемом предусматривается постоянное обеспечение пищевых потребностей культивируемых гидробионтов. Метод, предложенный Н. С. Гаевской (1941), получил широкое распространение и продолжает совершенствоваться в направлении интенсификации процесса культивирования беспозвоночных с целью увеличения выхода их биомассы с единицы площади (объема) культиватора.
Предназначенных для культивирования ветвистоусых рачков или коловраток содержат в различных по конструкции и объему сосудах. Для удовлетворения пищевых потребностей культивируемых гидробионтов ежедневно или 1-2 раза в пятидневку вносят водорослево-бактериальный корм. Из водорослей наиболее широко используются протококковые, в частности, хлорелла и сценедесмус. Из всех исследованных видов стимуляторов роста бактериофлоры в культиваторах наиболее перспективными оказались кормовые (гидролизные дрожжи), впервые предложенные М. М. Брискиной (1956). К сожалению, рекомендации относительно того, в каком виде их следует вносить в культиваторы, а также сведения об оптимальных дозировках до настоящего времени отсутствуют. В одних случаях дрожки вносят в количестве 10-20 г/м3 при зарядке культиваторов и 8-10 г/м3 каждые 5 дней (Богатова, Тагирова, Овинникова, 1975). Высокие дозировки (до 60-100 г/м³) предлагают А. Ф. Антипчук, С. А. Кражан, Т. Г. Литвинова (1981). При культивировании коловратки Bracnionus bennini дрожжи вносили до 700 г/м³ (Аскеров, 1968). Однако эффективность применения повышенных концентраций дрожжей остается низкой. Например, при расходе 19-45 мг/л продукция моины за 15 дней опыта колебалась от 20 до 32 г/м3 (Максимова, Волхонская, Есипова, 1978). Использование таких нормативов в промышленных условиях, несомненно, нерентабельно. В экспериментальных условиях введение дрожжей позволило доводить суточный прирост Moina mасгосора до 150, Braсhionus calyclflorus — до 75 и Braсhionus rubens — до 35 г/м3 (Васильева, 1968; Овинникова, 1970; Богатова, 1977; Кражан, Завьялова, 1978).
Включение в рацион культивируемых гидробионтов протококковых водорослей, в частности, хлореллы, существенно влияет на прирост их биомассы. Однако и в данном случае нормативов внесения протококовых водорослей в культиваторы нет. Наиболее широко применяют концентрацию хлореллы 1-4 млн.кл/мл. M. K. Acкеровым (1968) при культивировании Braсhionus bennini численность протококковых в бассейнах поддерживалась на уровне 30 млн.кл/мл, тем не менее полученная величина биомассы коловратки — 55 г/м3 — не выходит за пределы таковых при более низких концентрациях водорослей.
Успех культивирования беспозвоночных зависит от конструкции культиватора, температурных условий, величины окисляемости культуральвой среды, показателя активной реакции среды, чистоты и плотности маточной культуры перед внесением ее в культиватор, продолжительности культивирования, величин суточного съема продукции их культиваторов и др. Температуру культуральной среды, например, применительно к М. macroсopa и Вг. гubеns, рекомендуется поддерживать на уровне 24-25°С, рН — 6,8-7,8, окисляемость 14,86-26,2 мг О2/л. Естественно, чем выше численность и чище маточная культура, тем интенсивнее прирост ее биомассы и тем быстрее она достигает стационарной фазы. Сроки пользования культурой варьируют в больших пределах в зависимости от поставленной задачи.
И. Б. Богатова, Н. А. Тагирова, В. В. Овинникова (1975) разработали биотехнику культивирования ветвистоусых рачков в садках из полиэтилена и капронового сита, устанавливаемых непосредственно в водоеме. Полиэтиленовые садки рекомендуются для культивирования самых мелких форм и сохранения небольшого количества маточного стада всех культивируемых животных, они могут быть любой формы и размера, но высотой не более 1,5-1,7 м. Подкормка культуры дрожжами или другим кормом обязательна.
Садки из капронового сита отличаются от полиэтиленовых тем, что вода, а вместе с ней и кормовые организмы, в них поступают самотеком и происходит обогащение кислородом и питательными веществами. Отлов в садке производят через верхнее отверстие или при съеме садка через горловину. Во время испытания садков данной конструкции была получена суточная продукция D. magna до 600 а С. reticulata — ДО 50 г/м3.
Разработаны садки закрытого типа, полностью погружаемые в водоем, однако их производительность очень низка, а процесс культивировання трудно управляем.
Большие перспективы организации хозяйств по культивированию беспозвоночных связаны с рациональным использованием для этих целей подогретых вод ТЭС и АЭС. В условиях таких хозяйств можно будет перейти на круглосуточное получение живых кормов при одновременном снижении их себестоимости. Ведутся поисковые работы в этом направлении.
Наконец, немаловажное значение имеют рекомендации по использованию зоопланктона, добываемого непосредственно из естественных водоемов в качестве корма для личинок рыб (Михеев, 1974; Солонин, Панов, 1977; Шишкин, 1980). Расчеты показывают, что стоимость 1 кг такого зоопланктона составляет примерно 50 коп., тогда как моины, выращенной в культиваторах, равна 12-13 руб. (Аксенова, Aлдакимова, Идрисова, 1979). Однако массовое развитие хищных циклопов в водоеме может принести ощутимый вред подращиванию личинок.
Если по культивированию ветвистоусых ракообразных накоплен определенный опыт, то в отношении коловраток число такого рода работ пока незначительно, несмотря на то, что эти организмы являются наиболее подходящим кормом для личинок рыб в первые дни их перехода на активное питание (Васильева, Окунева, 1961; Галковская, 1963; Васильева, 1968; Аскеров, 1972; Овинникова, Глазачева, 1972; Богатова, Тагирова, Овинникова, 1975. В основу их культивирования положены те же биотехнические приемы, что и для моины.
Известно, что коловратки на рыбзаводах нужны только в течение короткого периода времени, на самом раннем этапе развития личинок рыб. После этого они должны храниться в состоянии покоя. К сожалению, пути управления периодом однополого и двуполого размножения коловраток пока не ясны и поэтому до сих пор еще не разработана биотехника получения покоящихся стадий яиц коловраток.
Несмотря на существенные успехи в области культивирования кормовых беспозвоночных, переход от скромных лабораторных опытов к производственному их разведению затруднен. Попытки заменить живые корма искусственными комбикормами и кормосмесями (Солонин, Ванов, 1977; Баранова, Галкина, Сахаров, 1979; Дементьев, 1979; Кражан и др., 1979) пока не дали положительных результатов из-за несовершенства рецептуры.
Таким образом, из приведенного краткого анализа состояния вопроса культивирования пресноводных автотрофных и гетеротрофных гидробионтов видно, что в данном направлении получены определенные результаты, которые или уже используются, или могут быть использованы непосредственно производственными организациями. Вместе с тем, ряд аспектов затронутой проблемы требует углубленного исследования и дальнейшего разрешения.

© 1983. Авторские права на статью принадлежат Ф.П.Чорик, А.И.Набережному, И.В.Шубернецкому (Ин-т зоологии и физиологии АН МССР)
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY

Декабрь 10, 2009 Posted by | organisms cultivation | , , , , , , , | Оставьте комментарий

Зоопланктон озера Кагул

Зоопланктон озера Кагул
Зоопланктон лиманов и плавневых водоемов Килийской дельты Дуная подробно изучался Шпандлем (Spandl, 1923), М. Л. Пидгайко (1957, 1961) и В. В. Полищуком (1974). В частности, в таксономическом составе зоопланктона озера Кагул М. Л. Пидгайко установлено от 28 (1958 г.) до 42 (1949-1950 гг.) форм, а В. В. Полищуком — 96. В последнем случае учитывались также свободноживущие инфузории, личинки моллюсков и ювенальные стадии веслоногих ракообразных.
В период наблюдений 1973-1974 годов зоопланктон озера Кагул был представлен 180 видами и разновидностями. Из общего состава зоопланктеров 71,5% составляли коловратки, 15,0% — ветвистоусые и 14,5% — веслоногие ракообразные. Примерно одинаковое количество коловраток и ракообразных отмечалось во все годы исследований озера.
Заметное увеличение качественного разнообразия зоопланктона в озере, по сравнению с данными более ранних исследований, произошло в основном благодаря выявлению 96 форм коловраток и 18 видов ракообразных. Однако и приведенный состав, по-видимому, не исчерпывает всего разнообразия зоопланктона в озере, особенно коловраток. Среди дополнительно обнаруженных ракообразных следует отметить Daphnia magna, Daphnia longispina, Moina rectirostris, Dunvedia сгаssа, из ветвистоусых — Cyclops strenuus, Cyclops vicinus, Acanthoсyсlops bicuspidatus, Paracyclops flmbriatus, а также 6 видов гарпактицид (табл. 2). Определенный интерес представляет нахождение в озере таких редких коловраток, как Сеphalodеlla grandis, Trichoсerсa сylindrica, Paradicranophorus hudsoni, Lecane l. balatoniсa.

Таблица 2

Состав зоопланктона в озере Кагул

виды Кагул Дунай виды Кагул Дунай
Rotatoria
Bdeloidea sр. + + Eudactylota eudactylota * +
Habrotrocha   sр. + * Brachionus quadridentatus quadridentatus Hermann + +
B. angustifolia Мuгay * * Br. q. oluniorbicularis Skorikov + +
Rotaria neptunia Ehrenberg + + Br. q. brevispinus Ehrenberg * +
Hotommattidae sp. * + Br. q. ancylognathus Schmarda * +
Phllodina roseola Ehrenberg + + Br. q. rhenanus Lauterborn * +
Cephalodella gibba gibba (Ehrenberg) + + Br. q. zernovi Voronkov *
C. gracilis gracilis (Ehrenberg) + Br.leydigii leydigii Cohn + +
Cephalodella sp. + + Br. l. rotundus Rousselet * +
Trichocerca (s. str.) elongata (Gosse) + + Br. l. quadratus Rousselet + +
T. (s. str.) iernis (Gosse) * + Br.l. tridentatus Zernov * +
T. (s. str.) stylata (Gosse) + + Br. bennini Leissling * +
T. (s. str.) longiseta (Sсhгаnк) + + Br. nilsoni Ahlstrom *
T. (s. str.) pusilla (Lauterborn) * _ Br. urceus urceus (Linaeus) * +
T. (s. str.) cylindrlca (Imhof) + + Br. ur. sericus Rousselet * +
T. (s. str.) capuocina Wierz. et Zacharias * + Br. rubens Ehrenberg * +
T. (D.) dixon-nuttali (Jennings) * Br. bidantata bidentata Anderson *
T. (D.) similis (Wierzejski) * Br. b. inermis Rousselet *
Synchaeta stylata (Wierzejskl) # + Br. budapestinensis budapestinensis Daday + +
S. pectinata Ehrenberg + Br. b. lineatus Skorikov + +
Synchaeta sр. + + Br. diversicornis diversicornis (Daday) # +
Polyarthra major Burckhard + + Brachionus d.homoceros (Wierzejski) * +
P. vulgaris Carlin + + Br. calyciflorus calyciflorus Pallas + +
P. euryptera Wierzejski + + Br. c. amphiceros Ehrenberg + +
P. dolichoptera dolichoptera Idelson # Br. c. spinosus Wierzejski * +
Ploesoma truncatum (Levander) + + Br. c.  dorcas Gоssе + +
P. lenticulare Herrick + Br. c. аnuгаeiformis Brehin + +
P.triacanthum (Bergendal) + Br. angularis angularis Gosse # +
Bipalpus hudsoni (Imhof) + + Br. a. bidens Plate + +
Dicranophorus caudatus Ehrenberg * + Platyas quadrlcornis quadricornis (Daday) * +
D. grandis (Ehrenberg) * + PI. patulus patulus Müller * +
Paradicranophorus   hudsoni (Glasscott) * Keratella cochlearis (Gosse ) # +
Asplanchna priodonta priodonta Gosse + + K. c. hispida (Lauterborn) *
A. P. helvetica Imhof + K. c. macracantha (Lauterborn ) * +
A. sieboldi (Leydig) # + K. c. tecta   ( Gosse } * +
Lecane (S. str.) luna luna Müller + + K. c. robusta (Lauterborn) *
L. l. balatonica (Varga) * K.irregularis irregularis (Lauterborn) * +
L. (s. str.) ungulata (Gosse) * + K. tropica tropica (Apstein) +
L. (s. str.) hastata (Huray) * K. t. reducta Fadeev *
L. (M.) quadridentata (Ehrenberg) * K. quadrata quadrata (Müller) # +
Lecane (H.) bulla bulla (Gosse) + + K. q. reticulata Carlin *
L. (m.) stenroosi (Meissner) + K. valga valga Ehrenberg * +
Wolga spinifera (Western) * K. v. monospina (Klausener) *
Trichotria pocillum pocillum (Müller) + + K. v. brehmi Klauaener) *
Tr. tetractis tetractis (Ehrenberg) + + Notholca squamula squamula ( Müller ) + +
Tr. curta (Skorikov) * N. s. frigida Jaschnov +
Tr. similis (Stenroos) * N. acuminata acuminata (Ehrenberg) + +
Tr. truncata longispina (Rodewald) * N. ac. extensa Olofson *
Mytilina mucronata   mucronata (Müller) + + Anuraeopsis fissa fissa (Gosse) * +
Lophocharis oxysternon (Gosse) * Kellicottia longispina (Kellicott) * +
L. najas   (Wulfert) * Testudinella sphagnicola Rudescu *
Colurella adriatica (Ehrenberg) * + T.patina patina Herman + +
C. colurus (fEhrenberg) * T. p. intermedia (Anderson) *
Lepadella ovalis (Müller) * T. p. trilobata Anderson et Shepard ) *
L. patella patella (Müller) * Pompholyx complanata   Gosse + +
Euchlanis contorta (Wulfert) * Fllinia brachiata (Rousselet) +
E. parva Rousselet *

P. longiseta longiseta (Ehrenberg)

# +
E. dilatata dilatata Ehrenberg + +

P. cornuta cornuta Weisse

*
E. d. unisetata Leydig *

P. longiseta ilmnetica (Zacharias)

+ +
E. d. lucksiana Hauer +

P. passa Müller

+
E. incisa Carlin *

Pilinia  major Colditz)

* +
E. oropha Gosse * +

P. terminalis (Plate)

* +
E. d. deflexa (Gosse) + Hexarthra mira (Hudson) * +
     

Collotheca pelagica (Rousselet)

* +

Обозначение : " # " — доминирующие виды; " + " — обычные; " * " — редко встречающиеся

продолжение

виды Кагул Дунай виды Кагул Дунай
Cladocera Copepoda
Sida cryatalina Müller * + Macrocyclops albidus (Jurine) + +
Diaphanosoma brachyurum (Lievin ) + + Eucyclops serrulatus (Fischer) + +
Daphnia longispina Müller * E. s. var. proximus Lilljeborg + +
D. magna Straus * + Paracyclops fimbristus (Fischer) + +
Simocephalus vetulus Müller + + P. afflnis Sars * +
Moina brachiata   (Jurine) + + Cyclops strenuus Fischer * +
M. rectirostris (Leydig) + C.vicinus   (Uljan) + +
Ceriodaphnia affinis Lilljeborg * Acanthocyclops viridis (Jurine) + +
C. reticulata   (Jurine) + + A. vernalis (Fischer) * +
Scapholeberis mucronata f. laevis Müller + + A. americanus (Marschall ) + +
Ilyocryptus sordidus (Lievin) * + A. bicuspidatus (Claus) + +
Camptocercus rectirostris Schödler * + Mesocyclops crassus (Fischer) + +
Acroperus harpae harpae Baird * + Diaptomus gracilis Sars * +
Grabtoleberis testudinaris   (Fischer) + + Eurytemora velox (Lilljeborg) + +
Chydorus ephaericus Müller + + Heterocope caspia Sars # +
Dunhevedia crassa King + Calanipeda aquae-dulcis Kritschagin # +
Rhynchotalona rostrata (Koch) + + Ectinosoma abrau Kritschagin + +
Pleuroxus truncatus truncatus (Müller) * Tachidius littoralis Poppe * +
Pl. aduncus Jurine * + Nitocrella hibernica (Brady) + +
PI. ad. laticaudatus Brehm * N. divaricata (Chapuis) *
Alona rectangula rectangula Sars + + Attehyella crassa (Sars) *
A. guttata Sars * + Onychocаmpus mohammed Blanch. et Richard + +
Oxyurella tenuicaudis   (Sars) * + Linnocletodes behningi Borutsky + +
Eurycercus lamellatus Müller * + Nannopus palustris Brady * +
Bosmina longirostris Müller # + Ergasilus sieboldi * +
Corniger maeoticus Pengo # + E. briani * +
Leptodora kindtii + +      

Обозначение : " # " — доминирующие виды; " + " — обычные; " * " — редко встречающиеся

 

Характерной особенностью зоопланктона озера Кагул, также как и большинства придунайских лиманов, является скудность или даже полное отсутствие представителей рода Daphnia. Шланделем, например, из обнаруженных в водоемах Килийской дельты 47 видов ветвистоусых ракообразных упоминаются лишь Daphnia сarinata и Daphnia psittacea. а в публикациях М. Л. Пидгайко среди 44 ветвистоусых — 2 вида дафнии — Daphnia longispina и Daphnia сuсullatа. В озере Кагул названные исследователи вообще не обнаружили дафний. Daphnia magna и Daphnia longispina мы встречали в озере лишь эпизодически и в единичных экземплярах.
Не удалось обнаружить в озере Lacinularia flosculosa, Polyarthra ramata, Miсroсodides сhlaena, Monospilus dispar, Leydigiа leydigii, Simoсepnalus serrulatus, а также ряд других видов, приведенных в работах Пидгайко и В. В. Полищука. На примере озера Кагул нами было подтверждено нахождение Шпандлем (Spandl, 1923) в водоемах Килийской дельты Platyas patulus, Рlatyas quadricoris, Сolurella adriatiсa, Еudaсtylota eudactylota, Trlchocerсa longisetа, Ploesoma 1еntiсu1are, Moina reсtirоstris, Oxyurella tenuicaudis и др.
Существенаую роль в обогащении состава зоопланктона озера играет Дунай. Данные таблицы 2 показывают, что из известной для русловой части Дуная 171 формы зоопланктеров (Цееб, 1961; Полищук, 1974; Еnaceanu, 1967) 122 формы являются общими и для озера Кагул. Занос их в озеро, причем не только в активном состоянии, но и в состоянии покоящихся стадий, и особенно в большом количестве происходит, возможно, во время паводков. Через проток «Векита» из Дуная в озеро поступало до 40 форм зоопланктона, большая часть которых здесь хорошо прижилась. Не обнаружены в озере только Kelliсottia longispina и Notholсa acuminata. Средняя численность зоопланктона, заносимого в озеро из Дуная,
колебалась от 48,5 (июль) до 88,5 (апрель) тыс.экз./м³, из них более 70% составляли коловратки.
Переброска водных масс из Дуная в озеро и поднятие в нем уровня воды на 2 м в целях дальнейшего использования ее для орошения сельхозугодий южной части Молдавии и Украины, вероятно, окажет большое влияние на перестройку экологических комплексов не только зоопланктона, но и других групп гидробионтов.
Речка Кагул, впадающая в вершину osepa, вносит 37 форм зоопланктеров, и все они входят в состав зоопланктона озера. Численность их на входе в озеро колебалась от 26,0 (октябрь) до 61,5 (июль) тыс. экз./м³, из них на долю коловраток приходилось соответственно 56,8 и 67,5%. Ракообразные были представлены Acаnthoсyclops vernalis и его личиночными стадиями. Из Дуная в озеро поступали Heterocope caspia, Corniger maeoticus, Daphnia longispina, Bosmina longirostris, их молодь и личиночные стадии циклопов. Были различия и в составе поступающих коловраток. Из Дуная, например, поступали Anuraeopsis fissa fissa, Leсane stanroosi, Leсane bulla, Polyarthra euryptera, Testudinella patina, а из речки Кагул — Braсhionus bennini, Br. diversicornis, Br. leydigii rotundus, Br. quadridentatus brevispinus и др. Все это, в равной мере как и различия в биотопических условиях, наложили свой отпечаток на пространственное распределение состава, численности и продукции зоопланктона в озере.
В верхней суженной части озера, например, насчитывалось 118 форм зоопланктона, в том числе 91 — коловраток, 17 — веслоногих и 10 — ветвистоусых ракообразных. Только для этой части озера были характерны Brachionus bennini, Trichotria pocillum, Tr. similis, Lecane l. balatonica, Euchlanis deflexa, Eudactylota eudactylota, Sida crystalina и некоторые другие — всего 9 форм.
В нижней расширенной части озера в составе зоопланктона установлено 129 форм, из них 99 форм коловраток, 18 — веслоногих и 12 — ветвистоусых. Наравне с формами, характерными для всего озера (134), в нижнем плесе выявлены 23 формы, которые не встречались в остальной части озера. К ним относятся 20 коловраток и среди них — Brachionus urceus sericus, Platyas patulus, Lophocharis pxysternon, L. najas, Euchlanis inoisa, Testudinella sphagnicola, Colurella adriatica и другие, а также 3 ветвистоусых рачка — Moina rectirostris, Dunhevedia crassa и Alona rectangula pulchra.
Доминирующий комплекс зоопланктона озера составляют немногие виды, в основном определяющие количественное его развитие в водоеме, в их числе, как видно из таблицы 1, 10 видов коловраток, 3 — ветвистоусых и 1 вид — веслоногих. Все они преобладали на протяжении обоих вегетационных периодов (1973-1974 гг.) и встречались по всей акватории озера. По постоянству встречаемости выделялись Braсhionus angularis (66-100%), Keratella cochlearis (66-90%), Asplanchna sieboldi (64-80%), Polyarthra dolichoptera (63-66%), Bosmina longirostris (72-73%), Heterocope caspia (61-87%) и др. Приведенные М.Пидгайко (1961) Polyarthra vulgaris, Diaphanosoma brachyurum, Rhynchotalona rostrata, Leptodora kindtii и В. Полищуком (1974) Microcodides chlaena, Trichotria tetractis в числе преобладащих видов нашими исследованиями не установлены. Во всяком случае в 1973-1974 годы они занимали второстепенное значение.

Таблица 1

Доминирующий состав зоопланктона в озере Кагул

Вид частота встречаемости, %
1973 г. 1974 г.
Brachionus angularis 100 68
Brachionus diversicornis 36 58
Keratalla cochlearis 90 66
Keratalla quadrata 43 55
Asplanchna siaboldi 80 64
Euchlanis dilatata 43 27
Synchaeta stylata 40 27
Polyarthra euryptera 33 24
Polyarthra dolichoptera 66 63
Filinia longiseta 63 48
Heterocope caspia 87 61
Corniger maeoticus 38 27
Calanipeda aquae-dulcis 56 45
Bosmina longirostris 73 72

Очевидно, что наблюдаемая перестройка общего таксономического состава зоопланктона, включая доминирующий, связана также с некоторыми изменениями экологических условий в озере за последние 15 лет. В то же время в оэере сохранили доминирующую роль понто-каспийские реликты Heterocope caspia, Corniger maecticus, Limnecletodes behningi, в также рачок средиземно-атлантического происхождения — Calanipeda aquae-dulcis. За исключением C. maeoticus, все упомянутые ракообразные являются постоянными обитателями водоемов и нижней поймы Днестра, в том числе Кучурганского лимана-охладителя Молдавской ГРЭС. Что касается Corniger maeoticus, то он в водоемах бассейна Днестра вообще не был обнаружен.
Постоянными компонентами зоопланктона были личинки дрейссены, численность которых составляла в среднем 5880 экз./м³, с колебаниями на отдельных участках от 1375 до 7800 экз.
В экологическом отношении основная масса зоопланктеров озера представлена пресноводным, эвритермным озерно-прудовым комплексом широко распространенным в водоемах республики (Набережный, 1964,1964 а, 1968, 1973). Наряду с этим в озере встречается целый ряд зоопланктеров северного происхождения — Euсhianis oropha, Trichocerca rousseleti, Bipalpus hudsoni виды рода Notholca, Pleuroxus truncatus, Canthocampus staphilinus, Leptodora kindtii и др. Совместно с ними обитают южные виды, такие как Keratella tropica, Brachionus budapestinensis, Dunhevedia crassa, Moina rectirostris и др.
С другой стороны, пресноводные виды, составляющие примерно 95% общего разнообразия зоопланктона в озере, как и галоксены (Brachionus angularis, Br. quadridentatus, Lecane luna, Keratella quadrata, Acanthocyclops vernalis, Calanipeda aquae-dulcis, Alona rectangula и др.), хорошо уживаются с типичными, как можно считать, галофилами — Lecane hastata, Nanopus palustris, Ectinosoma abrau, Onychocampus mohammed и др. Все они, в особенности последние 5, наравне с Notholca squamula, N. acuminata, Colurella colurus, Colurella adriatica, Schisocerca diversicornis, переносят соленость до 10 — 12 ‰, а некоторые даже до 29‰.
Далеко не полный анализ экологических особенностей зоопланктеров в озере свидетельствует о том, что им присуща несравненно более широкая экологическая валентность.
Достаточно обилен зоопланктон озера и по количественному развитию, чего не наблюдалось в предыдущих исследованиях. Например, по данным количественных показателей развития зоопланктона в 1947- и 1949-1950 годах озеро отнесено к группе водоемов с незначительным развитием зоопланктона (Пидгайко, 1957; 1961). Средняя его численность в 1949-1950 годы составила всего 100,7 тыс. экз./м³, а биомасса — 465 мг/м³. Ведущую роль в определении биомассы в этот период играли веслоногие ракообразные, на долю которых приходилось 75% общей биомассы зоопланктона. Несколько выше — 180,0 тыс. экз./м³ была численность зоопланктона в сентябре 1947 года, но биомасса его из-за преобладания коловраток и ювенальных стадий копепод была в два раза ниже, чем в период 1949-1950 годов (213 мг). Примерно сходное состояние зоопланктона в озере установлено и в августе 1958 года (153,1 тыс.экз./м³ и биомасса 380 мг/м³). Заметно выше были показатели количественного развития зоопланктона в озере по данным В. В. Полищука (1974). Летом, например, биомасса его колебалась от 1427 до 3701 мг/м³, а осенью — от 268 до 1980 мг.
По результатам исследований 1973 года средняя численность зоопланктона с апреля по октябрь включительно выражалась 212,5 тыс. экэ./м³ с биомассой 2,56 г. На следующий год за такой же промежуток времени численность зоопланктона увеличилась до 376,2 тыс. экз./м³, но биомасса сохранилась на прежнем уровне — 2,46 г. Это явилось результатом массового развития коловраток, достигших в среднем 236,6 тыс. экз./м³, что превосходит уровень 1973 года примерно в 4 раза, а неизменность биомассы — из-за более низкого развития ветвистоусых (табл. 3).

Таблица 3

Численность (тыс.экз./м³) и биомасса (г/м³) зоопланктона в озере Кагул за период апрель-октябрь по годам и участкам

Группы Участки
верхний средний нижний среднее
N B N B N B N B
1973 год
Rotatoria 57,5 0,057 59,2 0,062 64,3 0,111 58,5 0,043
Cladocera 34,7 0,607 56,1 0,998 125,2 1,947 72,0 1,184
Copepoda 107,4 0,789 33,7 0,500 105,1 0,916 82,0 0,737
Всего 193,6 1,6 149,0 3,3 294,5 2,5 212,5 2,56
1974 год
Rotatoria 140,5 0,051 306,2 0,899 263,1 0,229 236,6 0,393
Cladocera 19,1 0,394 36,2 0,655 44,4 0,882 33,2 0,644
Copepoda 70,3 1,207 123,4 1,730 125,7 1,348 106,4 1,419
Всего 229,8 1,657 465,8 3,3 433,2 2,4 376,2 2,46

В озере почти не выражено пространственное распределение количества и биомассы зоопланктона в целом и составляющих его групп, несмотря на различия экологических условий отдельных участков. Число коловраток в 1973 году было примерно одинаковым (51,5-64,3 тыс. экз./м³) по всему озеру, в среднем за вегетационный период 58,5 тыс. экз./м³.
В 1974 году количество коловраток в озере повысилось до 236.6 тыс. экз./м³, главным образом за счет численного развития весной Keratellа quadratа (до 53,7-86,2 тыс.) и летом — видов рода Brachionus (до 300,0-415,0 тыс.) и Floscularia pelagica (до 213,0 тыс.). Максимальные показатели численности коловраток — 306,2 тыс. экз./м³ и биомассы — 0,899 г/м³ приходились на средний участок озера, наиболее низкие — 140,5 тыс.зкз./м³ и 0,051 г/м³ — на верхний.
В среднем за два года число коловраток в озере составило 148.7 тыс. экз./м³, а биомасса — 0,436 г/м³.
Достаточно высоким был и уровень количественного развития в озере планктонных ракообразных. В 1973 году суммарная численность ветвистоусых и веслоногих за вегетационный период составила 154,0 тыс. экз./м³ с биомассой 1,9 г. а в 1974 году — соответственно 139,6 тыс. и 2,0 г. (табл. 3).
Ветвистоусые рачки более массово развивались в 1973 году. В среднем за вегетационный период их насчитывалось (72,0 тыс.экз./м³, а биомасса составляла 1,2 г. при увеличении с верхнего участка к нижнему (табл.3). Ведущее положение на всех участках занимала Bosmina longirostris, достигавшая в среднем 61,3 тыс. экз., или 85,0% общей численности ветвистоусых.
В следующем году отмечен заметный спад в количественном развитии Bosmina longirostris — в среднем до 31,1 тыс., что предопределило общий уровень развития ветвистоусых рачков. Как видно из указанной таблицы, ветвистоусых было всего 33,2 тыс. экз./м³ с биомассой 0,644 г. что примерно в два раза ниже, чем в предыдущем году. Особенно заметно сократилось число ветвистоусых в верхнем (19,1 тыс.) и нижнем (44,4 тыс.) участках.
Помимо босмины, относительно заметную роль среди ветвистоусых играл понто-каспийский реликт Сorniger maeoticus. Однако численность его не превышала 7-8 тыс. экз./м³. Еще менее интенсивно развивалась в озере Leptodora kindtii.
Что касается веслоногих ракообразных, то уровень их количественного развития в озере был заметно выше — 106,4 тыс. зкз./м³ и 1,4 г. в 1974 году. Более высокой численности и биомассы они достигали в средней (123,4 тыс. и 1,7 г) и нижней частях озера (126,7 тыс. и 1,3 г). В предшествующем году эти показатели были примерно в 1,5 и 2 раза ниже, причем более высокими они оказались в верхнем и нижнем участках озера. Ведущую роль в определении количества и биомассы веслоногих играли в основном их личиночные стадии, на долю которых приходилось в среднем 90% суммарной численности этой группы рачков в 1973 и 85% в 1974 году. Особой массовости среди них достигали науплиальные и копедитные стадии Heteroсope caspia.
Количество взрослых особей Н. caspia лишь летом 1974 года достигло 25,6 тыс. экз./м³ в среднем участке. В остальные периоды оно колебалось от 780 экз. (весной 1973 г.) до 12,2 тыс./м³ (летом 1974). Численность Calanipeda aquae-dulcis изредка повышалась до 20,0 тыс., обычно же была значительно ниже.
В сезонной динамике биомассы (в равной мере как и численности) зоопланктона в озере, как видно из Таблиц 4 и 5, наблюдается неуклонное увеличение всех трех составных его групп с весны к лету и понижение к осени. Летом 1973 года, например, средняя биомасса зоопланктона составляла 7,1 г/м³, в то время как весной она не превышала 0,176, а осенью 0,409 г. В следующем году максимальные величины биомассы также приходятся на лето — 3,9 г/м³, но они почти в два раза ниже, чем в предыдущем году.

Таблица 4

Биомасса (г/м³), продукция (г/м³) и Р/В-коэффициент зоопланктона в озере Кагул по участкам и сезонам в 1973 году

Участок Группа организмов Весна Лето
В Р Р/В В Р Р/В
верхний коловратки 0,005 0,072 14,0 0,134 4,469 33,3
ветвистоусые 1,814 21,795 12,0
веслоногие 0,133 0,798 6,0 2,181 51,212 23,8
средний коловратки 0,016 0,119 7,4 0,114 3,772 33,1
ветвистоусые 0,003 0,011 3,6 2,987 37,470 12,5
веслоногие 0,092 0,257 2,8 1,161 12,084 10,4
нижний коловратки 0,029 0,394 13,6 0,245 7,911 32,3
ветвистоусые 0,010 0,096 9,6 5,820 83,870 14,4
веслоногие 0,157 1,884 12,0 2,165 20,222 9,3

продолжение

Участок Группа организмов Осень Средняя
cуммарная за
вегетационный

период
В Р Р/В В Р Р/В
верхний коловратки 0,031 0,428 13,8 0,057 4,969 87,2
ветвистоусые 0,006 0,029 4,8 0,607 21,820 35,9
веслоногие 0,052 0,052 1,0 0,789 52,1 66,0
средний коловратки 0,055 0,803 14,6 0,062 4,694 76,1
ветвистоусые 0,003 0,014 4,8 0,998 37,495 37,6
веслоногие 0,247 2,173 8,8 0,500 14,514 29,0
нижний коловратки 0,058 0,835 14,4 0,111 9,140 82,3
ветвистоусые 0,010 0,114 11,4 1,947 84,080 43,2
веслоногие 0,427 2,647 6,2 0,916 24,750 27,0

 

Более кормным озеро было в весенний и осенний периоды, когда биомасса зоопланктона составляла в среднем 1,2 и 2,4 г. Такое относительно равномерное распределение запасов зоопланктона в водоеме полнее удовлетворяет пищевые потребности рыб.
Выше было отмечено, что озеро Кагул представляет собой ценный рыбохозяйственный водоем. В этом плане большой интерес представляло определение продукции зоопланктона и интенсивности продуцирования отдельных его групп, а также возможного выхода рыбопродукции за счет использования его ресурсов.
Для расчетов продукции использовали некоторые собственные данные по удельной суточной продукции массовых видов коловраток, ветвистоусых и веслоногих рачков с учетом температурной поправки по Л. М. Сущени (1974). Продукцию большинства второстепенных видов рассчитывали по данным, заимствованным из работ Г. А. Галковской (1965). В. Е. Заики (1970), М. Б. Ивановой и др. (1977) и «Киевского водохранилища» (1972), также с поправкой на температуру. Все расчеты, с учетом площадей каждого участка, приведены в таблицах 22 и 23. В своих расчетах мы пренебрегли делением зоопланктона на мирный и хищный, поскольку доля последних в образовании его общей биомассы не превышает 5-7%.
В целом по озеру средняя продукция зоопланктона в течение вегетационных периодов 1973-1974 годов составляла 97,5 г/м³, а с учетом средней глубины озера 1,4 м — 136,4 г/м³ (в энергетическом выражении 76,0 ккал) с колебаниями от 127,1 г/м² (в 1974 г.) до 145,7 г/м² (в 1973 г.).
Как и следовало ожидать, основу продукции зоопланктона в озере составляли ракообразные. В 1973 году на их долю приходилось 109,5 г/м², или 72,2% суммарной продукции зоопланктона, а в 1974 — 88,7 г/м² и 69,6%. Несравненно более высокой воспроизводительной способностью, показателем чего является коэффициент Р/В, обладали коловратки, что вообще характерно для этой группы гидробионтов. В 1973 году средний для озера коэффициент Р/В коловраток находился на уровне 76,08 — 87,07. В 1974 году только в верхнем участке он составил 56,5, а в среднем и нижнем достиг 93,88 — 98,9. Абсолютные же показатели продукции коловраток, за некоторым исключением, довольно низкие. Лишь в 1974 году в среднем участке озера их продукция достигла в среднем 123,8 г/м².
Что касается динамики продукции в течение вегетационного периода, то, как. видно из таблиц 4 и 5, в 1973 году свыше 95%, а в 1974 около 70% среднесезонных показателей приходились на летний период.

Таблица 5

Биомасса (г/м³), продукция (г/м³) и Р/В-коэффициент зоопланктона в озере Кагул по участкам и сезонам в 1974 году

Участок Группа организмов Весна Лето
В Р Р/В В Р Р/В
верхний коловратки 0,043 0,602 14,0 0,095 2,039 21,5
ветвистоусые 0,306 1,224 4,0 0,634 6,904 10,9
веслоногие 1,546 8,657 5,6 1,100 3,520 3,2
средний коловратки 0,038 0,654 17,2 2,549 86,546 33,9
ветвистоусые 0,003 0,012 4,0 1,739 19,494 11,2
веслоногие 0,526 1,262 2,4 3,0 32,070 10,9
нижний коловратки 0,044 0,722 16,4 0,560 19,376 34,6
ветвистоусые 0,320 1,152 3,6 1,796 20,708 11,5
веслоногие 0,836 4,681 5,6 1,393 15,170 10,9

продолжение

Участок Группа организмов Осень Средняя
cуммарная за
вегетационный
период
В Р Р/В В Р Р/В
верхний коловратки 0,015 0,240 15,9 0,051 2,881 56,5
ветвистоусые 0,256 0,950 3,7 0,399 9,078 22,7
веслоногие 0,974 10,296 10,4 1,207 2,307 18,5
средний коловратки 0,111 1,732 15,6 0,899 88,949 98,9
ветвистоусые 0,222 1,030 4,6 0,655 20,536 31,5
веслоногие 1,665 17,526 10,6 1,730 51,460 29,7
нижний коловратки 0,082 1,400 17,1 0,229 21,498 93,9
ветвистоусые 0,529 2,455 4,6 0,882 24,315 27,6
веслоногие 1,816 22,591 12,44 1,348 42,442 31,5

 

 

 

Было также подсчитано, что зоопланктоном озера ежесуточно в течение вегетационного периода в среднем минерализуется 0,54 ккал/м², что по отношению к чистой первичной продукции фитопланктона (4246 ккал) составляет всего 2,67%.
Выше было показано, что величина продукции зоопланктона в озере, доступная рыбам, равна 13,6 ц/га. Мы сделали допущение, что рыбами может использоваться не вся продукция зоопланктона, а только 60-65%. Такая величина была принята П. Л. Пирожниковым (1954) для расчета прироста рыбопродукции в Волгоградском и И. И. Лапицким (1970) — в Цимлянском водохранилищах. Кормовой коэффициент зоопланктона был принят нами за 10. Проведенные наблюдения показали, что только за счет использования запасов зоопланктона озера можно ежегодно получать примерно 82 — 88 кг/га рыбной продукции.

© 1979. Авторские права на статью (в монографии «Озеро Кагул») принадлежат А.И.Набережному (Институт зоологии и физиологии АН Молд.ССР).
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY

Сентябрь 22, 2009 Posted by | Ponds Moldova | , , , , , , , , , , , , , , , , | Оставьте комментарий