HERALD HYDROBIOLOGY

Ученые труды А.И.Набережного

Дубоссарское водохранилище. Зоопланктон.

Дубоссаркое водохранилище. Зоопланктон.
Общеизвестно, что состав и обилие зоопланктона водохранилища зависят не только от физико-химического режима водохранилища, определяемого его морфометрическими и гидродинамическими особенностями, а также от количества и разнообразия зоопланктеров, поступающих в них вместе с водой притоков. И естественно, чем относительно больше приток воды в водохранилище и чем богаче она зоопланктоном, тем в большей степени состав его в водохранилище находится под влиянием зоопланктона основных притоков. В Дубоссарском водохранилище полная смена приточной днестровской воды происходит в среднем через каждые 18-20 дней (Ярошенко, 1957), а в отдельных случаях половодья, через 7-8 дней. Таким образом, водохранилище интенсивно пополняется днестровским зоопланктоном, и без учета этих предпосылок нельзя правильно понять закономерностей формирования зоопланктона и его значения как составной части в кормовой базе рыб Дубоссарского водохранилища.
О большом значении такого явления в формировании зоопланктона водохранилищ указывает В. И. Жадин (1940, 1947, 1950), называя его биологической обеспеченностью. Исходя из этого, мы считаем необходимым, хотя бы в самых кратких чертах, коснуться состава и обилия Днестровского речного зоопланктона, а также степени пополнения им водохранилища.
С этой целью исследования зоопланктона на участке Днестра, занятом водохранилищем, были проведены дважды, в 1951 и 1954 гг. В последующие годы (1955-1959) сезонные его исследования проводились непосредственно выше водохранилища на ст. Каменка. Кроме этого, нами использованы некоторые общие сведения о зоопланктоне русловой части Днестра, приведенные в работах М. Ф. Ярошенко (1957) и В. Л. Гримальского (1957). По этим данным, в видовом составе зоопланктона русла Днестра за годы исследований обнаружено 109 видов. Из 99 видов зоопланктеров, отмеченных в 1947 г., коловратки составляли 72,7, веслоногие, включая их личиночные стадии, — 13,9 и ветвистоусые — 13,1%. В 1954 г. с понижением разнообразия зоопланктона в реке до 72 видов значимость коловраток увеличилась до 77,4%. Стало быть, зоопланктон русловой части Днестра по составу и разнообразию форм характеризуется относительно устойчивым, видовым преобладанием ротаторного комплекса.
Преобладание коловраток в зоопланктоне Днестра установлено и стационарными исследованиями. Так, например, по данным исследований Ярошенко (1957), на стационаре г. Бендеры в 1949 г. из 57 видов зоопланктона, обнаруженных в течение года, 60% составляли коловратки. На стационарах с. Каменка в 1954 г., Дубоссары в 1953 г. и г. Бендеры в 1949-1952 видовой состав коловраток, по данным исследований Гримальского (1957), составлял 63,3 — 71,8% общего разнообразия зоопланктона.
Это же подтвердилось нашими исследованиями, проведенными в 1954 г. на участке р. Каменка — Дубоссары перед заполнением его водохранилищем, и сезонными наблюдениями на гидростворе с. Каменка в период 1955-1959 гг.
Несмотря на то, что экологические условия существования зоопланктеров в разное время и на различных участках реки не одинаковы, ocновными доминирующими формами на протяжении всего Днестра были одни и те же виды — Brachionus angularis, Braсhionus capsuliflorus, Brachionus urceolaris, Keratella cochlearis, Anuraeopsis fissa, Polyarthra trigla и Trichocerca rattus из коловраток; Acanthocyclops vernalis и его личиночные стадии из веслоногих рачков; Moina rectirostris, Bosmina longirostris и их молодь из ветвистоусых рачков.
Постоянными компонентами зоопланктона Днестра являются также представители группы Harpacticoidae, из которых наиболее распространенными оказались виды Nitocrella hibernica и Laophonte mohammed. Большинство этих форм осталось ведущими и в зоопланктоне водохранилища.
В количественном отношении зоопланктон Днестра также отличается постоянным преобладанием коловраток. Лишь в нижнем и отчасти в верхнем участках Днестра наблюдается относительное повышение численности ракообразных, обусловленное влиянием близлежащих пойменных водоемов. В результате на гидростворах верхнего участка реки удельный вес рачковых зоопланктеров составляет 2-3,7; на среднем 0,07-0,9 и нижнем 4,3-25,6% к общей численности зоопланктона.
Общая численность зоопланктона в русле Днестра на протяжении от г. Галича (верхний участок) до устья реки колеблется от 77 в нижнем участке до 5480 экз/м³ в среднем участке реки. Такая скудость зоопланктона Днестра вообще и его ракообразных компонентов, в частности, определяется бурным течением и постоянной значительной мутностью воды (Ярошенко, 1957).
В годы с более спокойным течением (1950, 1954) с вытекающими отсюда последствиями значимость рачковых зоопланктеров несколько повышается, главным образом за счет ветвистоусых рачков. Временами на от дельных участках реки численность последних достигала в среднем 40% от общей численности зоопланктона. В отдельных случаях численность одних Bosmina longirostris достигала десятков тысяч экземпляров в 1 м³ воды.
Общая скудность, а также непостоянство разнообразия и численности зоопланктона Днестра, не являются особым исключением. Например, в р. Днепр на гидростворе у с. Переяслава Я. Я. Ролл и Ю. М. Марковским (1955) обнаружены 171 вид и разновидность зоопланктеров, а на участке Орша — Херсон (Марковский, 1949) — всего лишь 87. Далее, в июне 1951 г. средняя численность зоопланктона в низовье Днепра (Марковский, 1953) достигла 34 128 экз/м³ с явным преобладанием коловраток (83,1%). В октябре средняя численность зоопланктона понизилась до 8367 экз/м³ при одновременном снижении значимости коловраток до 40%. По данным Мельникова (1960), среднегодовая численность зоопланктона в Днепре составила 17 625 экз/м³ с максимальными показателями в летний период.
Несравненно большая численность (около 120 тыс.) зоопланктона установлена Мельниковым (1939) в порожистой части Днепра с удельным весом коловраток до 97%.
В условиях равнинной Волги, по данным В. П. Вьюшковой (1962), общее разнообразие зоопланктеров в районе Волгоградского водохранилища не превышало 52 видов, а на участке строительства Горьковской ГЭС (Ромадина, 1959) — 75 видов, с удельным весом коловраток 58,6%.
В более ранних исследованиях Волги (Лебедев, 1909; Дексбах, 1921) приводятся 169 форм зоопланктона и со сравнительно большей значимостью ракообразных форм.
Общая численность зоопланктона Волги в районе Куйбышева в период открытой воды составляла, по данным Ю. П. Рахлядева (1957), в среднем 35,8 тыс. экз/м³ с колебаниями от одной до 185,5 тыс. экз/м³, что в 27 раз меньше численности, приведенной для Волги А. Л. Бенингом (1924).
В зимний период численность зоопланктона Волги имеет минимальные показатели (от 30 до 2,9 тыс. экз.).
Скудость зоопланктона Днестра установлена и нашими наблюдениями в 1954 г. перед перекрытием его плотиной Дубоссарского водохранилища. В частности, на 7 поперечниках участка Днестра Каменка — Дубоссары нами установлен всего лишь 21 вид зоопланктона, свойственный этому участку Днестра и в прошлом. Из них 70% представлены коловратками с численным преобладанием Brachionus angularis, Вгасhonus calicyflоrus, Keratella cochlearis и Filinia terminalis. Рачковый зоопланктон представлен был веслоногими — Acanthocyclops vernalis и его личиночными стадиями, гарпактицидами — Nitocrella hibernica, Laophonte mohammed и кладоцерами — Moina rectirostris и Bosmina longirostris.
Среднее количество зоопланктеров в целом по участку р. Каменка — Дубоссары исчислялось в 1150 экз/м³, но по отдельным станциям оно колебалось от 330 до 1500 экз/м³. Только на ст. Рыбница за счет значительного развития личиночных стадий Acanthocyclops vernalis (2300 экз/м³) между водоотводными дамбами в прибрежной зоне средняя численность зоопланктеров достигала 3000 экз/м³, что не может характеризовать зоопланктон этого участка реки в целом.
По плотности на протяжении всего участка (рис. 40), в отличие от прежних исследований, ведущее место среди зоопланктеров занимали ракообразные, средняя численность которых составляла 850 экз/м³, или 73,9% от общей численности зоопланктеров. Из них веслоногие составляли 60,2, ветвистоусые — 8,2 и гарпактициды — 5,5%.

Рис. 40. Численность основных групп зоопланктона Днестра по станциям в 1954 г. ( 1 — общая; 2 — веслоногие; 3 — коловратки; 4 — гарпактициды; 5 — ветвистоусые)

Однако наблюдаемая нами картина состава зоопланктона в 1954 г. не является типичной для Днестра, о чем свидетельствуют результаты многолетних исследований Ярошенко (1957) и Гримальского (1957). Это подтверждают и сезонные исследования зоопланктона на гидростворе ст. Каменка, расположенном выше водохранилища, в течение 1955-1959 гг.
В частности, из 38 видов зоопланктона, обнаруженных нами здесь за годы наблюдений, на долю коловраток приходилось в среднем 68,4%. В годы с большей многоводностью, более высокими скоростями течения и мутностью воды, как, например, в 1955 г., удельный вес коловраток в зоопланктоне достиг 78,6% общего разнообразия. Доминирующий состав зоопланктеров на гидростворе определялся теми же руководящими формами, которые отмечались и в прошлом. Поэтому не случайно значение зоопланктона в питании рыб Днестра совершенно ничтожно (Куцирий, 1950; Ярошенко, Ганя, Вальковская, Набережный, 1951; Буяновская, Гринбарт, Зайцев и Вовк, 1959; Чернышенко, 1953; Буяновская, 1953; Бурнашев, Чепурнов и Долгий, 1954).
На этом же гидростворе ст. Каменка подтвердилось непостоянство общей численности зоопланктона, но почти с постоянным преобладанием коловраток. Например, в 1955 г. коловратки здесь составляли 80,2% из среднегодовой численности зоопланктеров — 1090, в 1957 г. — 79,7% от 7640, в 1958 г. — 88,3% от 6592, а в 1959 г. (данные за июнь) — 95,4% от 25 290 экз/м³. Исключение составляет лишь 1956 г., когда подпор водохранилища достиг в августе гидроствора ст. Каменка и численность рачков, главным образом Bosmina longirostris, достигла в этот период 7500 экз/м³. или, 86% общей численности зоопланктона. Среднегодовая же численность зоопланктона в 1956 г. была равна 3912 экз/м³, среди которых на долю ракообразных приходилось 71,4%.
Минимальная численность зоопланктона в Днестре отмечена в зимний период и состоит главным образом из коловраток (Ярошенко, 1957; Гримальский, 1957), что подтверждается и нашими исследованиями. В частности, в январе 1958 г. сток зоопланктона на створе ст. Каменка был равен 142 500 экз/сек, что составляет всего лишь 6,1% среднегодового стока и полностью состоит из коловраток.
В апреле с увеличением жидкого стока за счет весеннего паводка увеличивается разнообразие и численность зоопланктеров. В результате сток зоопланктона в апреле 1956 г. был равен 1 309 200, а в 1958 г. — 295 560 экз/сек, из которых коловратки составляли 62-75%.
В июне сток зоопланктона на гидростворе по годам значительно колеблется, что связано с колебаниями уровня и жидкого расхода Днестра.
Например, в 1954 г. сток зоопланктона был равен всего лишь 258 500, в 1955 г. — 323 110, в 1956 г. — 740 800, в 1957 г. — 4 962 440, в 1958 г.- 147 600 и в 1959 г. — 7 207 650 экз/сек. Удельный вес коловраток, за исключением 1954 г., колебался в пределах 70-97,7%.
В августе, в связи с понижением жидкого расхода в реке (исключение 1955 г.) и увеличением численности зоопланктона за счет ракообразных форм, общий его сток колеблется в пределах 856 770 (1957 г.) — 1 541 050 экз/сек (1956 г.). Коловратки лишь в 1958 г. достигали 74,4% общей численности, в остальные годы они не превышали 50%, понижаясь временами (1956 г.) до 10%.
Наконец, в октябре при меженном уровне реки и дальнейшем понижении численности зоопланктона сток его на гидростворе ст. Каменка понижается до нескольких сот тысяч экземпляров с явным преобладанием коловраток. Например, в октябре 1955 г. сток зоопланктона составлял 361 400, в 1956 г. — 155 890 экз/сек. Лишь в октябре 1958 г. с увеличением жидкого расхода и подъема уровня водохранилища до ст. Каменка сток зоопланктона в это время достиг 1 534 550 экз/сек.
Cреднегодовой сток зоопланктона на гидростворе ст. Каменка находится в прямой, хотя и не строгой зависимости от среднегодовой численности зоопланктеров. Например, в 1955 г. при средней плотности 1090 экз/м³ среднегодовой сток зоопланктеров составил 548 000, в 1957 г. при плотности 7640 экз/м³ — 3 647 000, а в 1959 г. при плотности 25 220 экз/м³ — 7 207 650 экз/сек. В соответствии с этим годовой сток его биомассы в водохранилище, за исключением зимних и ранневесенних месяцев, составил в 1955 г. — 99,5, в 1956 г. — 105,7, в 1957 г. — 379,4, в 1958 г. — 111,9 и в 1959 г. (по июню) — 379,4 т.
Из приведенных данных видно, что биологическая обеспеченность формирования, зоопланктона в водохранилище удовлетворительная и имеет существенное значение в определении его состава и биомассы. Вместе с тем, как увидим ниже, его формирование в водохранилище подчиняется закономерностям, несколько отличным от тех, что существуют в Днестре.
Исследования зоопланктона водохранилища мы проводили по сезона 3-4 раза в год, за исключением 1959 г.
Вместе с тем, для выяснения вертикальных перемещений зоопланктеров на пяти станциях среднего и нижнего участков водохранилища мы проводили отбор проб в одной точке, через каждые 2 м от поверхности до придонных слоев. В верхних слоях воды количественные пробы отбирались путем процеживания через планктонную сеть (мельничный шелковый газ № 68) 100 л воды, а по вертикальному разрезу упрощенным планкточерпателем системы В. К. Богорова (1940) из расчета 50 л воды на пробу.
В общей сложности за годы исследований в водохранилище собрано и обработано 1800 количественных проб зоопланктона.
Наибольшее разнообразие зоопланктона (86 форм) было установлено в первом году становления водохранилища, а всего, включая и формы, найденные в пищевых комках рыб, обнаружено 120 форм. В остальные годы оно не превышало 79 форм. Другими словами, с образованием водохранилища разнообразие зоопланктеров на этом участке реки увеличилось в среднем в два с лишним раза. Однако и в зоопланктоне водохранилища сохранилась доминирующая роль за речными коловратками. Например, в 1955 г. в его составе на долю коловраток приходилось 67,5, в 1956 г. — 51,9, в 1957 г. — 60,9, в 1958 г. — 60,2 и в июне 1959 г. — 68,5% общего разнообразия.
Преобладание коловраток в зоопланктоне Дубоссарского водохранилища мы считаем результатом влияния верхнего Днестра. Аналогичная картина наблюдается и в других водохранилищах с иными климатическими и физико-химическими условиями. Например, в Учинском водохранилище (Рылов, 1941) коловратки составляли 57,1% от общего разнообразия зоопланктеров, в Иваньковском (Неизвестнова-Шадина, 1941) — 64,4, в Цымлянском (Дзюбан, 1958) — 55,5, в Куйбышевском (Соколова, 1958) — 54, в водохранилищах канала Волга — Дон (Дзюбан, 1958) — 52,8, Фархадском (Ожегова, 1959) — 52% и т. д.
Наконец, так же, как и в Днестре, руководящие формы зоопланктеров для всего периода исследований Дубоссарского водохранилища были представлены: из коловраток — Brachionus angularis, Keratella cochlearis, Syncheta sp., Polyarthra trigla и Filinia longiseta, из копепод — Acanthocyclops vernalis и его личиночные стадии, из кладоцер — Bosmina longirostris и Moina rectirostris. Однако зоопланктон водохранилища приобрел и некоторые специфические черты. В его составе значительно увеличилось разнообразие и численность ракообразных и вместе с тем, хотя не совсем четко, сузился потамофильный комплекс коловраток.
Уже в первые годы становления водохранилища выпали такие днестровские формы зоопланктона, как Colurella caudata, С. bicuspidata, Lepadella similis, L. triptera, Cephalodella conura, Сeph. caudata, Ceph. grandis, Diurella tenuior, D. weberi, D. inermis, D. brachyura, Trichocerca lunaris, T. gracilis, T. capucinus, T. bicristatus, T. collaris. С другой стороны, в водохранилище (табл.37) получили массовое развитие такие второстепенные формы днестровского зоопланктона, как Asplanchna priodonta, A. sieboldi, Synchaela stylata, Polyarthra trigla, Pompholyx complanata. Больше того, в водохранилище появились такие озерно-прудовые формы, как Macrocyclops albidus, Daphnia cuculata, D. longispina, Leptodora kindtii, Eurycercus lamellatus, Plenroxus uncinatus, которые многолетними исследованиями в Днестре совершенно не были обнаружены. Здесь же некоторые из них заняли доминирующее положение.

Таблица 37

Доминирующий состав зоопланктона в Днестре и водохранилище

Вид Днестр Водохра-

нилище

Anuraeopsis fissa + *
Filinia lerminalis + *
Trichocerca rattus + *
Brachionus quadrangularis + +
Brachionus urceolaris + +
Keratella cochlearis + +
Brachionus angularis + +
Acanthocyclops vernalis + +
Bosmina Iongirostris + +
Moina rectirostris + +
Asplanchna priodonta * +
Synchaeta sp. * +
Polyarthra trigla * +
Asplanchna sieboldi * +
Keratella quadrata * +
Pompholyx complanata * +
Daphnia longispina +
Daphnia cucullata +
Mesocyclops crassus *
Leptodora kindtii *
Macrocyclops albidus *

Примечание: «+» обозначено преобладание; » * » наличие; » — » отсутствие

Таким образом, в водохранилище сформировался свой комплекс зоопланктона, в который вошли как днестровские, так и вновь появившиеся озерно-прудовые формы. Вместе с тем, численность его во много раз превысила численность днестровского зоопланктона. Например, в 1955 г. в среднем по водохранилищу она составила 46 260 экз/м³, что более чем в 40 раз превышает его численность, отмеченную в Днестре в 1954 г. Из них на долю коловраток приходилось 27,9, веслоногих — 33,4 и ветвистоусых — 38,7% (рис. 42).
В 1956 г. в связи с более устойчивым гидрологическим режимом средняя численность зоопланктона за вегетационный период, включая и апрельские наблюдения, достигла по водохранилищу 127 246 экз/м³, из которых ракообразные составили 63,7%.
В 1957 г., когда уровенный режим в водохранилище достиг проектной отметки и не испытывал значительных колебаний, средняя численность зоопланктонов в водохранилище достигла 266 203 экз/м³, но удельный вес коловраток повысился до 73,1%.


Рис. 42. Средние показатели численности и биомассы основных групп зоопланктона в Дубоссарском водохранилище по годам ( 1- общая; 2 — веслоногие; 3 — коловратки; 4 — ветвистоусые)

В 1958 г. общая численность зоопланктона несколько понижается (208 330 экз/м³), из них на долю коловраток приходилось 61,9%. Наконец, в июне 1959 г. средняя численность зоопланктона достигает 361 760 экз/м³ (рис. 42), а удельный вес коловраток 83,2%.
Несмотря на относительное снижение численности ракообразных в зоопланктоне, их абсолютное количество за эти годы в водохранилище остается более или менее постоянным. Например, в 1955 г. средняя численность ракообразных в водохранилище составляла 39 400, в 1956 г. она повысилась до 80 960 экз/м³. В последующие три года она колебалась от 71 600 в 1957 г. до 61 500 экз/м³ в июне 1959 г.
Заканчивая анализ разнообразия и численности зоопланктона в целом по водохранилищу, необходимо отметить, что развитие ракообразных в Дубоссарском водохранилище наиболее интенсивно протекает в летние месяцы. Например, в июне 1955 г. средняя численность ракообразных по водохранилищу составляла 48 223, в 1956 г. — 178 500, в 1957 г.- 94 520, в 1958 г. — 223 000 экз/м³.
В этом отношении, как и в отношении распределения зоопланктона но продольному профилю, Дубоссарское водохранилище имеет некоторые общие черты с Днепровским водохранилищем (Мельников, 1955), что объясняется сходством их морфометрии и гидрологического режима.
Значительное влияние водохранилища наблюдается и на составе зоопланктона в его нижнем бьефе. Средняя численность зоопланктона в створе ст. Дубоссары (табл. 38), расположенной в нижнем бьефе, с первого года становления водохранилища (1955 г.) намного выше, чем в створе на ст. Каменка, расположенной непосредственно выше водохранилища. Например, уже в 1955 г. численность зоопланктона на ст. Дубоссары составляла 13 600 экз/м³, что превышает численность его в Днестре на ст. Каменка в 11,3 раза. В 1956 г. средняя его численность здесь составляла 213 500 против 3800 экз/м³ на ст. Каменка, т.е. в 56,2 раза больше. В 1957 г. количество зоопланктона, сбрасываемого через плотину, достигло в среднем 321 000 экз/м³ и превышало численность его на ст. Каменка в 38,4 раза. В последующие два года (1958-1959) эти исследования проводились лишь в июне, но и в данном случае соотношения между поступающей и сбрасываемой численностью составляют 1:9 — 1:16.

Таблица 38

Численность зоопланктона (по группам) (в тыс.экз/м³) в Днестре выше, на ст. Каменка, и ниже водохранилища, на ст. Дубоссары (1955 — 1959 гг.)

Месяц

сбора

Каменка
1955 г. 1956 г. 1957 г. 1958 г. 1959 г.
коловратки апрель 3,0
июнь 0,6 3,0 13,0 9,6 24,1
август 0,5 0,8 3,3 7,0
октябрь 1,4 0,9 2,0 6,2
среднее за

вегетационный
период

0,8 1,2 6,1 8,4 24,1
веслоногие апрель 1,0 1,3
июнь 0,3 0,6 0,5
август 0,5 0,3 0,3 0,6
октябрь 0,3 0,3
среднее за

вегетационный

период

0,4 0,3 0,4 5,5 0,5
ветвистоусые апрель 1,0 0,5
июнь 0,3 0,2 0,6
август 7,5 3,3 0,3
октябрь 0,3 0,3
среднее за

вегетационный

период

2,3 1,8 0,3 0,6
Всего 1,2 3,8 8,3 14,2 25,2

Продолжение

Месяц

сбора

Дубоссары
1955 г. 1956 г. 1957 г. 1958 г. 1959 г.
коловратки апрель
июнь 1,0 4,7 121,3 9,3 96,7
август 0,8 51,3
октябрь 18,0 148,2
среднее за

вегетационный

период

0,9 24,7 134,7 9,3 96,7
веслоногие апрель
июнь 20,7 170,0 206,0 32,0 286,7
август 1,8 182,7
октябрь 55,0 94,0
среднее за

вегетационный

период

11,2 135,9 150,0 32,0 286,7
ветвистоусые апрель
июнь 2,7 25,7 59,3 47,0 20,6
август 0,2 61,3
октябрь 71,7 15,3
среднее за

вегетационный

период

1,5 52,9 37,3 47,0 20,6
Всего 13,6 213,6 321,0 88,3 404,0

Из общего количества зоопланктеров, постоянно сбрасываемых через плотину, большую часть их составляли ракообразные, что с рыбохозяйственной точки зрения очень ценно для нижнего бьефа. Например, за годы существования водохранилища в составе зоопланктона по створу ст. Дубоссары удельный вес ракообразных колебался в пределах 58-93%, тогда как в створе ст. Каменка удельный вес ракообразных лишь в 1956 г. достиг 69%, обычно же он колеблется в пределах от 2 до 25% к общей численности зоопланктона. При этом сток его на ст. Дубоссары в 1957 г. составил 20 тыс. т., тогда как в створе ст. Каменка, выше водохранилища, за это же время он не превысил 380 т, т.е. в 50 с лишним раз меньше.
Для водохранилищ вообще, а для проточно-русловых типа Дубоссарского тем более, характерно неравномерное распределение разнообразия и численности зоопланктона по продольному профилю. В литературе этот вопрос пока не нашел еще достаточно полного освещения. Более или менее полно изложены причины различия состава и численности зоопланктона по продольному профилю Днепровского водохранилища (Мельников, 1939, 1953, 1955, 1958). Некоторые данные по этому вопросу имеются в работах Б. М. Себенцова, Д. И. Биск и Е. В. Мейснер (1940), Е. С. Неизвестновой-Жадиной (1941) — по Иваньковскому водохранилищу; В. М. Рылова (1941) — по Учинскому водохранилищу; Б. М. Себенцова, Е. В. Мейснера и П. В. Михеева (1953) — по Яхромскому водохранилищу; Н. А. Дзюбана (1958) — по Цымлянскому; Я. В. Ролла, Я. Я. Цееба, К. К. Зерова и др. (1959) — по Каховскому водохранилищу и Н. М. Ворониной (1955) по Рыбинскому водохранилищу. Например, Цымлянское водохранилище по характеру зоопланктона Н. М. Лившиц (1954) и Н. А. Дзюбан (1958) разделяют на три района, которые совпадают с районами, выделенными И. Б. Барановым (1954) на основании физико-химических показателей.
Наименьшее количество зоопланктона наблюдалось в том районе Цимлянского водохранилища, где сохранились типично речные условия, тогда как наибольшее — в приплотинном плесе. Промежуточное положение по численности зоопланктона занимал средний плес. Е. С. Неизвестнова-Жадина (1941), следуя Д. А. Ласточкину (1939), подразделяет Иваньковское водохранилище по его геоморфологическим и биологическим особенностям также на три плеса, которые разнятся между собой и по составу зоопланктона, что аналогично состоянию, указанному для Цимлянского водохранилища.
В Дубоссарском водохранилище по гидрологическим признакам также выделяют три участка: верхний, средний и нижний. Такому делению водохранилища по гидрологическим признакам вполне соответствует распределение разнообразия и количественного развития гидрофауны вообще (Ярошенко, 1957а; Ярошенко и Набережный, 1959) и зоопланктона, в частности (Набережный, 1957).
Верхний участок Дубоссарского водохранилища на протяжении всех лет исследований по своим гидрологическим особенностям приближался к речному режиму, в связи с чем состав зоопланктического ценоза за эти годы сохранил в нем общие черты с речным, с преобладанием ротаторного комплекса, вплоть до общности многих доминирующих форм. Такими общими формами коловраток для зоопланктона верхнего участка водохранилища и Днестра за 1955-1959 гг. оказались Callidina sp., Philodina roseola, Brachionus angularis, Br. urceolaris, Br. capsuliflorus var. brevispinus, Trichotria curta, Keratella cochlearis, Keratella quadrata, Synchaeta sp., Trichocerca rattus, Monostyla lunaris, Anuraeopsis fissa, Cephalodella gibba, Mytilina brevispina и ряд других.
Рачковые зоопланктеры в верхнем участке представлены довольно скудно. Из ветвистоусых наиболее обычной оказалась Bosmina longirostris, обнаруженная на протяжении всех лет исследований. Второстепенными, а иногда единичными, были Daphnia longispina, Leydigia leydigii, Macrоthrix laticornis, Ilyocryptus sordidus, а в зарослях заводи Молокиш — Sidа cristalina. Из веслоногих рачков единично встречались Acanthocyclops vernalis, Paracyclops fimbriatus и Mesocyclops crassus. Таким образом, состав зоопланктона в верхнем участке водохранилища незначительно отличается от его состава здесь до образования водохранилища. Колебания гидрологических условий в верхнем участке водохранилища за 1955—1959 гг. (табл.39) мало сказались на общей численности рачковых зоопланктеров, которая в значительной мере зависит от их поступления из верхнего участка Днестра.

Таблица 39

Численность зоопланктона (по группам)(в тыс.экз/м³) в верхнем участке водохранилища в 1955-1959 гг.

  Месяц

сбора
1955 г. 1956 г. 1957 г.
чис-
лен-
ность
% чис-
лен-
ность
% чис-
лен-
ность
%
Коловратки апрель     1,3      
июнь 1,0   12,0   35,7  
август     1,3   7,6  
сентябрь 1,9   2,0   1,3  
Среднее за вегетационный

период
  1,4 83,9 4,4 76,2 14,8 99,3
Веслоногие апрель     1,3      
июнь 0,5       0,03  
август         0,2  
сентябрь         0,2  
Среднее за вегетационный
период
  0,2 11,9 0,4 17,2 0,1 0,6
Ветвистоусые апрель     0,3      
июнь 0,07   2,7   0,3  
август     0,3      
сентябрь 0,03   0,5      
Среднее за вегетационный
период
  0,05 42 1,0 6,6 0,01 0,1
Всего:   1,8   5,8   14,9  

продолжение

  Месяц
сбора
1958 г. 1959 г.
чис-
лен-
ность
% чис-
лен-
ность
%
Коловратки апрель 7,9      
июнь 6,3   4,6 82,1
август 22,7      
сентябрь 1,9      
Среднее за вегетационный
период
  9,7 87,7    
Веслоногие апрель 2,7      
июнь 0,4   0,7 12,5
август 0,3      
сентябрь 0,1      
Среднее за вегетационный
период
  1,5 12,9    
Ветвистоусые апрель 0,2      
июнь 0,3   0,3 5,4
август 1,0      
сентябрь 0,2      
Среднее за вегетационный
период
  0,4 3,4    
Всего:   11,6   5,6  

 

Аналогичная картина была выявлена Г. Б. Мельниковым (1955) в верхнем участке Днепровского водохранилища. По этим данным, например, численный состав зоопланктона в верхнем участке Днепровского водохранилища во время 4-летних исследований (1947-1950) определялся главным образом массовым развитием коловраток, численность которых колебалась в пределах 91,8-97,4% от общей численности зоопланктона. Но в отличие от Дубоссарского, в Днепровском водохранилище абсолютная численность коловраток была несравненно выше. Во всяком случае, в летние периоды средняя численность коловраток колебалась там в пределах 30-265 тыс. экз/м³, тогда как в верхнем участке Дубоссарского водохранилища максимальная их численность не превышала 35700 экз/м³ (июнь 1957 г.).
В среднем участке водохранилища происходит дальнейшее увеличение не только общего разнообразия зоопланктеров, но и их численности, среди которых существенную, а в 1956 г. основную, роль играли рачковые зоопланктеры.
Причиной этих изменений мы считаем не только относительное уменьшение влияния речного гидрологического режима, но и морфометрические отличия среднего участка. Если в верхнем участке водохранилище почти не выходит из пределов русла реки, то здесь оно представляет собой довольно широкий водоем (800-1000 м) с пространными плесами и мелководными заводями, покрытыми подчас зарослями подводной растительности. И в результате этого зоопланктон среднего участка водохранилища в какой-то мере является уже автохтонным и по своим особенностям занимает промежуточное положение между речными и озерно-прудовыми типами зоопланктона. Другими словами, на этом участке водохранилища начинается формирование новых планктических ценозов с преобладанием озерно-прудового комплекса, свойственного зоопланктону водохранилищ. Но эта картина, как увидим ниже, не всегда четко выражена и связана не только с состоянием гидрологических условий, которые и здесь находятся в пределах больших колебаний, но и с другими, очевидно, местными факторами. В первом, 1955, году становления водохранилища на этом участке установлено 37 форм зоопланктона, в 1956 г. — 31, в 1957 г.- 35, в 1958 г. — 48 и в 1959 г. — 26. За исключением 1956 г. основу разнообразия (68,5 — 73,0%) зоопланктона на этом участке составляют коловратки.
Постоянным ядром коловратного комплекса зоопланктона этого участка водохранилища были Callidina sp., Brachionus angularis, Br. calycifloris f. amphiceros, Br. capsuliflorus cluniorbicularis, Keratella cochlearis, K. valga tropica, Anuraeopsis fissa, Asplanchna priodonta, Aspl. sieboldi, Synchaeta sp., Polyarthra trigla, Trichocerca rattus, Filinia longiseta и Ponipholyx complanata. Такое явление объясняется отчасти дошедшим сюда влиянием реки, а отчасти повышенным загрязнением этого участка водохранилища, что подтверждено гидрохимическими и бактериальными показателями у городов Рыбница и Резина. Однако н в этих условиях из ветвистоусых зоопланктеров становятся обычными Daphnia longispina, Daphnia cucullata, Diaphanosoma brachyurum, Moina rectirostris, из веслоногих — Mesocyclops crassus и их придонные формы Macrocyclops albidus, Cyclops serulatus и Еucyclops macruroides.
Численное обилие зоопланктона в среднем участке оказалось во много раз (в 1955 г. в 8, а в 1958 г. в 27 раз) большим, чем в верхнем. Особенно резко увеличилась здесь абсолютная численность ракообразных. Например, уже в первом году становления водохранилища численность рачковых зоопланктеров в среднем участке была больше, чем в верхнем, в 50 раз в 1956 г. — в 44 раза, в 1957 г. — в 567 раз, в 1958 г. — в 21 раз и в июне 1959 г. — в 15,7 раза. Из них наибольшее числовое значение имели Воsmina longirostris, Moina rectirostris, Daphnia cucullata с ее разновидностью berolinensis, Daphnia longispina. Acanthocyclops vernalis и его личиночные стадии.
Эти формы, как выяснилось (Набережный, 1957; Ярошенко, Томнатик, Набережный, Вальковская, Карлов, 1960), имели первостепенное значение в питании основных видов рыб водохранилища.
Как видно из табл. 40, максимальная численность зоопланктона вообще, и ракообразных в частности, падает на летние месяцы, что несомненно связано с температурным режимом и вытекающими отсюда биохимическими процессами.

Таблица 40

Численность зоопланктона (по группам)(в тыс.экз/м³) в среднем участке водохранилища в 1955-1959 гг.

  Месяц
сбора
1955 г. 1956 г. 1957 г.
чис-
лен-
ность
% чис-
лен-
ность
% чис-
лен-
ность
%
Коловратки апрель     1,5      
июнь 1,1   23,3   114,9  
август 1,5   11,0   57,5  
сентябрь 33,0   29,9   148,2  
Среднее за вегетационный
период
  10,8 87,8 17,4 24,5 106,8 63,1
Веслоногие апрель     4,5      
июнь 1,0   101,1   22,7  
август 2,4   26,2   33,5  
сентябрь 0,4   5,0   2,7  
Среднее за вегетационный
период
  1,2 9,8 43,4 61,0 19,6 11,6
Ветвистоусые апрель     0,1      
июнь 0,6   9,4   87,6  
август 0,06   43,1   39,5  
сентябрь 0,09   0,9   0,5  
Среднее за вегетационный
период
  0,3 2,4 10,3 14,5 42,8 25,3
Всего:   12,3   71,1   169,2  

продолжение

  Месяц
сбора
1958 г. 1959 г.
чис-
лен-
ность
% чис-
лен-
ность
%
Коловратки апрель 7,8      
июнь 413,5   26,7 62,9
август 635,0      
сентябрь 54,6      
Среднее за вегетационный
период
  277,7 87,4    
Веслоногие апрель 1,5      
июнь 31,6   11,2 26,4
август 37,0      
сентябрь 6,8      
Среднее за вегетационный
период
  19,2 6,1    
Ветвистоусые апрель        
июнь 74,1   4,5 10,7
август 8,6      
сентябрь 0,7      
Среднее за вегетационный
период
  20,8 6,5    
Всего:   317,7   42,4  

 

Развитие зоопланктона в нижнем участке приобретает еще большие отличия, соответствующие его физико-химическим особенностям. Численность рачковых зоопланктеров, особенно ветвистоусых, достигает в нижнем участке водохранилища величин, свойственных стоячим водоемам эвтрофного типа, хотя и здесь удельный вес коловраток колеблется обычно в пределах 52-65%. Лишь в 1956 г. в видовом составе зоопланктона нижнего участка водохранилища преобладали ракообразные, что очевидно объясняется влиянием вновь залитых в этот год значительных площадей суходола.
Аналогичная картина была отмечена в ряде уже существующих водохранилищ (Мельников, 1955; Лившиц, 1954; Неизвестнова-Жадина, 1941; Рылов, 1941; Себенцов, Мейснер и Михеев 1953). Исключение в этом представляет лишь Рыбинское водохранилище (Воронина, 1955; Мордухай — Болтовская, 1955), но там имеются свои специфические причины.
Вместе с тем следует отметить, что и в нижнем участке относительное и абсолютное повышение разнообразия зоопланктона за счет коловраток происходит обычно в осенний период. Например, в августе 1957 г. на ст. Кучиеры на долю коловраток приходилось лишь 37,7, в июне 1958 г.- 38,8% общего разнообразия. На ст. Цыбулевка в июне 1958 г. коловратки и ракообразные были представлены одинаковым числом видов, а в октябре только на долю коловраток приходилось 86,3% общего разнообразия. Вообще эта особенность свойственна и предыдущим двум участкам, что является результатом избыточного к осени загрязнения водохранилища органическими веществами.
Наряду с этим в нижнем участке водохранилища наблюдается увеличение доминирующих форм, главным образом за счет видов ракообразных зоопланктеров. Некоторые из них, как дафнии, мойна, лептодора а в 1955г. и в нижнем участке встречались спорадически или же совсем не были обнаружены, тогда как в nocледующие годы они оказались здесь массово развивающимися формами. Однако большинство доминирующих форм и в зоопланктоне нижнего участка водохранилища те же, что в зоопланктоне предыдущих его участков и Днестра до образования водохранилища.
Из обычных в среднем участке не встречаемых форм в составе зоопланктона нижнего участка водохранилища в течение вегетационных периодов 1955-1959 гг. заслуживают внимания Brachionus calycifloris, Br. calycifloris f. amphiceros, Br. capsulifloris var. brevispinus, Br. budapestinensis, Synchaeta oblonga, Synchaeta stylata, Polyarthra trigla, Mesocyclops crassus, Daphnia cucullata и др.
Кроме того, в нижнем участке водохранилища спорадически появляются Brachionus falcatus, Brach. nilsoni, Platyias patulus, Mytilina mucronata, Lecane luna, Tetramastix opoliensis, Diaptomus graciloides, Diaptomus sp., Paradiaptomus alluaudi, Ceriodaphnia reticulata, Alona rectangula. а также зарослевые формы Simocephalus vetulus, Macrothrix laticornis и Sida crystalina, которые раньше не встречались.
Существенное различие за эти годы наблюдали и в численном составе зоопланктона нижнего участка. Как видно из табл. 41, средняя численность зоопланктона в нижнем участке за вегетационный период 1955 г. составляла 31 300 экз/м3, из которых на долю коловраток приходилось 52,4%, хотя большую часть времени преобладали ракообразные. Лишь в октябре наблюдаем повышение средних показателей численности коловраток за счет развития Synchaeta sp., что привело к повышению их значимости в среднем за вегетационный период. Из ракообразных ведущее место занимали веслоногие рачки.

Таблица 41

Численность зоопланктона (по группам)(в тыс.экз/м³) в нижнем участке водохранилища в 1955-1959 гг.

  Месяц
сбора
1955 г. 1956 г. 1957 г.
чис-
лен-
ность
% чис-
лен-
ность
% чис-
лен-
ность
%
Коловратки апрель   0,9    
июнь 1,5   15,6   510,4  
август 1,0   35,6   163,1  
сентябрь 46,4   51,8   712,9  
Среднее за вегетационный
период
  16,4 52,4 37,2 12,2 462,1 75,2
Веслоногие апрель   1,5    
июнь 10,8   356,8   147,1  
август 3,3   203,7   103,4  
сентябрь 2,5   72,5   35,0  
Среднее за вегетационный
период
  9,8 31,3 187,7 61,6 95,2 15,5
Ветвистоусые апрель   0,3    
июнь 1,6   65,4   26,1  
август 0,3   16,9   142,3  
сентябрь 17,7   171,0   3,3  
Среднее за вегетационный
период
  5,1 16,3 80,0 26,2 57,2 9,3
Всего:   31,3   304,9   614,5  

продолжение

  Месяц
сбора
1958 г. 1959 г.
чис-
лен-
ность
% чис-
лен-
ность
%
Коловратки апрель 4,4    
июнь 48,4   1107,2 86,4
август 124,0    
сентябрь 184,0    
Среднее за вегетационный
период
  90,2 30,5    
Веслоногие апрель 1,5    
июнь 203,1   146,4 11,4
август 144,8    
сентябрь 81,3    
Среднее за вегетационный
период
  107,2 36,3    
Ветвистоусые апрель    
июнь 395,5   28,4 2,2
август 28,9    
сентябрь 5,0    
Среднее за вегетационный
период
  98,3 33,2    
Всего:   295,7   1282,0  

 

В 1956 г., когда уровенный режим водохранилища пришел к норме средняя численность зоопланктона в его нижнем участке увеличилась, по сравнению с 1955 г., почти в десять раз и достигла 304900экз/м³. Численное преобладание ракообразных наблюдали весь вегетационный период и в среднем они составили 68%. По сравнению с 1955 г., общая численность ракообразньх в 1956 г. увеличилась в 18,5 раза, из них численность веслоногих — в 19,1, а ветвистоусых — в 15,9 раза. Максимального развит ракообразные достигли в июнe — 422 100 экз/м³, среди которых ведущая роль принадлежит веслоногим рачкам.
В 1957 г. наблюдается дальнейшее увеличение численности зоопланктона в нижнем участке до 614 500 экз/м³, т. е. по сравнению с 1956 г. более чем в 2 раза, а по отношению к 1955 г. более чем в 20 раз. В среднем за вегетационный период на долю ракообразных приходилось лишь 24,8% общей численности, а большую часть составляли коловратки. Массовыми видами, определяющими высокую численность коловраток в 1957 г., были Keratella cochlearis, Synchaeta stylata, Synchaeta sp. и Pompholyx comlanata. Ракообразные, как видно из табл. 41, превалировали над коловратками лишь в августе, достигнув средней численности 245 700 экз/м3 или 40% общей численности, главным образом за счет молоди Асаntoсусlops vernalis, Daphnia cucullata berolinensis, Moina rectirostris. В среднем за вегетационный период численность ракообразных на этом участке достигла 152 400 экз/м³, что на 100 тыс. экз. уступает наиболее урожайному 1956 г.
В следующем, 1958, году (табл. 41) обилие зоопланктона значительно понижается исключительно за счет резкого снижения численности коловраток, тогда как численность ракообразных в этом году увеличилась до 205 500 экз/м³. Максимальная их численность — 562 600 экз /м³ наблюдалась в июне и определялась массовым развитием Daphnia cuculata, Moina rectirostris и Bosmina longirostris. В августе ведущая роль в численности зоопланктона принадлежала веслоногим рачкам — 144 800 экз/м³. Наиболее устойчивыми из них были науплиальные и копеподитные стадии Copepoda. Следовательно, и в 1958 г. нижний участок по зоопланктону в кормовом отношении вполне был удовлетворительным.
Наконец, в 1959 г., по по данным июньских исследований, здесь отмечена наиболее высокая численность зоопланктона — 1 282 000 экз/м³. Но в отличие от предыдущих лет, основную его массу (86,3%) составляли коловратки. Однако и в данном случае абсолютная численность ракообразных достигала 172 800 экз/м³, т.е. находилась на уровне средней численности последних трех лет.
Что касается зоопланктона Ягорлыкской заводи, то динамика его развития несколько отличается. Как установлено многочисленными исследованиями речных водохранилищ, развитие рачкового планктона в их заводях протекает интенсивнее, чем в открытой части водохранилища, что объясняется более устойчивым состоянием физико-химических и биологических условий среды. Эта особенность обнаружена и для заводи Ягорлык, расположенной на левом берегу нижнего участка Дубоссарского водохранилища занимающей около 300 га. Зоопланктон заводи по разнообразию и количественному развитию ракообразных уже в первом году становления водохранилища (1955) почти достиг уровня, свойственного нижнему, наиболее богатому его участку, в 1956 г. Например, в нижнем участке разнообразие ракообразных за годы исследований водохранилища не превышало 46,3% от общего видового состава зоопланктеров. В заводи уже в 1955 г. они составляли 38,5, в 1956 г. — 53,1, а в 1957 г. — 62,2% от общего состава зоопланктеров. Только в 1958 и 1959 гг. (данные за июнь) их удельный вес понизился соответственно до 38,4 и 34,4% к общему разнообразию зоопланктона. Мы полагаем, что и в последующие годы колебание относительной численности ракообразных зоопланктеров в заводи будет не ниже указанных пределов.
Значительно большие различия наблюдались в общей численности зоопланктона заводи и открытой части водохранилища. Например, в 1956 г. средняя численность зоопланктона в заводи составила 285 925 экз/м³ при удельном весе ракообразных 89,7%, что в 2,2 раза превышает показатели численности открытой части водохранилища. В 1957 г. численность зоопланктона в заводи повысилась до 419 900 экз/м³, но относительный показатель ракообразных понизился до 43,1%, что характерно и для водохранилища в целом. В 1958 г. численность зоопланктона в заводи повысилась дальше до 692 200 экз/м³ с удельным весом ракообразных 21,7%. Наконец, в 1959 г., по июньским наблюдениям, численность зоопланктона здесь повысилась до 1 282 000 экз/м³ с дальнейшим падением значимости ракообразных до 13,6%. Если обратиться к абсолютным показателям численности ракообразных в заводи, то она находилась на уровне 174,8 (1959) — 256,3 тыс. (1956).
Из приведенных данных видно, что в кормовом отношении зоопланктон заводи Ягорлык более ценный, чем в водохранилище. Отсюда заводь является прекрасным пастбищем особенно для молоди рыб.
В видовом составе зоопланктона заводи за время ее исследования выявлено 67 форм, включая личиночные стадии и молодь ракообразных.
В первый год (1955) становления водохранилища разнообразие зоопланктеров в заводи составляло всего лишь 27 форм. Среди ракообразных ведущими была Bosmina longirostris, средняя численность которой в течение вегетационного периода колебалась от 10 000 до 158 900, копеподитные стадии Copepoda со средней численностью от 59 000 до 90 000 экз/м³ и ³с численностью от 6800 до 38 000 экз/м³. В отдельных августовских пробах численность Bоsmina longirostris достигала 384 000, а в сентябре — 584 000 экз/м³.
Из коловраток наиболее устойчивыми формами (табл. 42) в течение вегетационного периода 1955 г. были Brachionus angularis, Keratella cochlearis, Asplanchna sieboldi, численность которых не превышала 15 000 экз/м³. В 1956 г. разнообразие зоопланктона заводи увеличилось до 32 форм, главным образом за счет таких ценных в кормовом отношении ракообразных зоопланктеров, как Sida crystalina, Daphnia cuсullata и ее разновидностей beroliensis и kahlbergensis, Leptodra кindtii, Сyclops vicinus, Mesocyclops crassus.

Таблица 42

Среднегодовая численность доминирующих форм зоопланктона в 1 м³ воды в заводи Ягорлык в 1955 — 1959 гг.

Вид 1955 г. 1956 г. 1957 г. 1958 г. 1959 г.

(июнь)

Brachionus angularis 600 6160 11000 5330 265000
Keratella cochlearis 1030 6800 30800 489210 160800
Asplanchna sieboldi 6720 6930 1330 13100 63200
Polyarthra trigla 100 3760 52500 25760 75600
Synchaeta sp. един. един. 135660 21000 84400
Nauplii Copepoda 11550 68010 83830 74830 102400
Копеподитные стадии Copepoda 71020 202300 83300 25200 24800
Acanthocyclops vernalis 17560 17332 9330 2000 6400
Daphnia cucullata 2460 20130 12570 22606 176000
Bosmina longirostris 94300 22720 1330 22900 4400

Как и в предыдущем году, доминирующими формами из ракообразных были Bosmina longirostris с колебаниями численности в течение вегетационного периода от 19 500 до 28 000; Acanthocyclops vernalis с численностью до 40 000 и копеподитные стадии Copepoda соответственно до 470 000 экз/м³.
Из коловраток наиболее устойчивыми и массовыми были Keratella cochlearis со средней плотностью 6800, Asplanchna sieboldi 6930 и Polyarthrа trigla 3760 экз/м³. Наибольшего развития коловратки достигли в октябре, когда их общая численность дошла до 46 600 экз/м³, или 43% общей численности зоопланктона в этот период. Минимальное их развитие (2,8% общей численности) наблюдалось в августе, что отражено и стационарными исследованиями зоопланктона в самом водохранилище (Набережный, 1957).
В 1957 г. наравне с увеличением разнообразия зоопланктеров до 37 форм за счет ракообразных — Diaptomus gracilis, Canthocampus staphylinus и их молоди, Daphnia hyalina, Alonopsis elongata и Ceriodaphnia pulchella — увеличилась и средняя численность зоопланктеров до 419 900 экз/м³. Однако относительная значимость ракообразных понизилась до 43,1%, хотя абсолютная численность их достигала 182 100 экз/м³. В остальное время вегетационного периода относительная численность ракоообразных была выше численности коловраток. В июне, например, она составляла 52,7%, а в августе достигала 80,2% от общей численности зоопланктона. Следовательно, и в 1957 г. обеспеченность ихтиофауны ценными кормовыми зоопланктерами в заводи была достаточной.
Наиболее массовыми из веслоногих были nauplii Copepoda с колебаниями численности в течение вегетационного периода от 44 500 до 131 500, Cyclops vicinus — 500-67 000 и копеподитные стадии Copepoda — 16000-57 000 экз/м³. Из ветвистоусых наибольшей численностью выделялась, Daphnia cucullata с колебаниями от 7500 до 13 250 экз/м³.
Из коловраток преобладающее значение имели Synchaeta sp. с колебаниями численности от 500 до 402 000; Polyarthra trigla — 7500-54 500 и Keratella cochlearis — 16 000-44 000 экз/м³.
Исследованиями 1958 г. было установлено дальнейшее увеличение разнообразия зоопланктона в заводи до 52 форм, а его средней численности — до 692 200 экз/м³. По разнообразию на протяжении всего вегетационного периода господствуют коловратки. Кроме обычных для заводи видов коловраток, здесь впервые были обнаружены Platyias patulus, Monostyla quadridentata, Scaridium longicaudum и Trichocerca grandis. Состав ракообразных почти не изменился, за исключением вновь появившегося рачка Pleuroxus uncinatus. Больше, чем в предыдущие годы, в зоопланктоне заводи 1958 г. выделяется группа Calanoida, представленная Diaptomus gracilis и его личиночными стадиями, общая численность которых иногда (в октябре) достигает 47 400 экз/м³. Из веслоногих ведущая роль сохраняется за Acanthocyclops vernalis, науплиальными и копеподитными стадиями Copepoda. Наряду с ними, обычным для зоопланктона заводи этого периода стал Mesocyclops crassus средняя численность которого в августе достигает 43 300 экз/м³.
Что касается ветвистоусых рачков, то максимальной численности они достигают в июне (67 760) и особенно в августе (90 310), главным образом за счет развития особей Daphnia cucullata и ее разновидностей berolinensis, Diaphanosоma brachyurum и Bosmina longirostris. Наконец, в июне 1959 г., в период сильного спада уровенного режима в водохранилище, общее разнообразие зоопланктеров снижается до 32 форм, среди которых на долю коловраток приходилось 65,6%. Наиболее массовыми были Brachionus angularis со средней численностью 26 500, Keratella cochlearis — 1 608 000 и Synchaeta stylata — 304 400 экз/м³.
Из ракообразных, как и в прежние годы, выделялись Nauplii Copepoda (102 400), копеподитные стадии Copepoda (24 800) и Daphnia cucullata berolinensis (17 600) (см. табл. 42).
Средняя же численность зоопланктона достигала 1 282 000.экз/м³.
Исследованиями зоопланктона заводи в зимний период (1956-1957-1958 гг.) выявлено всего лишь 16 видов, среди которых коловратки в 1956 г. составляли 55,5, в 1957 г. — 72,7 и в 1958 г. — 55,5% общего разнообразия зоопланктеров. Преобладающими среди коловраток были Keratella quadrata, Polyarthra trigla, Notholca squamula и Synchaeta sp. Из ракообразных зоопланктеров обычными для этого периода являются Cyclops vicinus и Bosmina longirostris. Последняя нередко встречается с зародышами и в зимних условиях.
Ход сезонных изменений зоопланктона заводи за годы исследований имеет некоторые общие черты для всех лет. В зимний (январь) и весенний (апрель) периоды как по разнообразию, так и по массовости особей первое место занимают коловратки. В зимний период общая численность зоопланктона минимальная и колеблется от 10 290 в 1957 г. и 102 000 экз/м³ в 1956 г., а в апреле от 42 200 в 1956 г. до 190 500 экз/м³ в 1958 г.
К июню параллельно с увеличением общей численности зоопланктона (максимум в 1959 г. — 1 282 000 экз/м³) заметно увеличивается значимость веслоногих рачков (от 57 100 в 1958 г. до 186 000 экз/м³ в 1956 г.) и в меньшей мере ветвистоусых (от 13 300 в 1956 до 67 700 экз/м³ в 1958 г.).
В августе численное зоопланктона резко увеличивается. В 1955,1956,1957 г. это увеличение происходит за счет рачков, в 1958 г. — коловраток. Из рачков, за исключением 1955 г., по-прежнему преобладают веслоногие (от 65 600 в 1956 г. до 175 500 экз/м³ в 1957 г.).
Заметно увеличивается в августе и удельный вес ветвистоусых рачков (от 42 700 в 1957 г. до 118 300 экз/м³ в 1955 г.). Мы не располагаем сентябрьскими данными за все годы, однако данные 1955 г., а также и стационарные исследования зоопланктона в самом водохранилище (Набережный, 1957) показывают, что в этот период ветвистоусые достигают максимальной численности, образуя осенний пик в развитии зоопланктона.
В октябре с понижением температуры, как правило, численность ракообразных заметно понижается, а численность коловраток резко увеличивается, что наглядно представлено на.
Проводя исследования зоопланктона водохранилища, мы сочли необходимым коснуться и его вертикальных миграций с целью уточнить кормность водохранилища по зоопланктону в течение вегетационного периода и выяснить особенности доминирующего комплекса зоопланктеров к основным факторам среды.
Исследования этого направления были начаты с 1955 г., т.е. с первого года становления водохранилища и продолжены в течение 4-х лет по 1958 г. включительно. В результате собрано и обраотано свыше 500 количественных проб зоопланктона.
Для регулярных наблюдений из пяти станций исследования были выбраны три, расположенные в нижнем участке водохранилища на небольшом расстоянии (25 км) одна от другой, но различающиеся между собой главным образом по характеру проточности.
Первая из них, ст. Цыбулевка, расположена на суженном створе границы среднего и нижнего участков водохранилища, соединяющем два широких (1,5-2 км) плеса. В связи с этим проточность здесь постоянная, охватывающая все слои воды, и в большие половодья может достигать временами сравнительно высоких величин. Разница температуры и растворенного кислорода верхних и придонных слоев воды большую часть вегетационного периода незначительная. Максимальная глубина 14 м.
Вторая станция наблюдений — Кучиеры — расположена на широком плесе (до 2 км) приплотинного участка с максимальной глубиной 17,5 м. Проточность здесь практически или отсутствует или она незначительная. Максимальные скорости течения — 20-22 см/сек отмечены здесь в 1955 г., обычно же они колебались в пределах 2-10 см/сек.
Эти различия в проточности водохранилища накладывают существенный отпечаток не только на степень прозрачности воды (Ярошенко, 1957 а), обилие бактериальной флоры (Дымчишина, 1959), общее разнообразие и численность фито- и зоопланктона (Шаларь, 1960; Набережный, 1957), но и на вертикальное распределение зоопланктеров в толще воды.
Мы не отрицаем влияния комплекса других факторов (состояние метеорологических условий, света, температуры, газового режима, пищевых миграций, защитных реакций) на распределение зоопланктеров по вертикали и их суточные миграции, но в данном случае определяющая роль принадлежит степени проточности водохранилища.
Последняя отличается крайним непостоянством в течение вегетационного периода и в целом зависит от водного режима Днестра, обладающего некоторыми горными чертами (Ярошенко, 1957). Например, в первом году (1955) становления водохранилища при неполном его заполнении и гидрологических условиях, близких к речным, зоопланктон распределялся почти равномерно во всей толще воды на протяжении всего водохранилища. Даже в самом приплотинном участке, где проточность по отношению к остальным участкам водохранилища была несравненно меньше, вертикальное распределение зоопланктеров в толще воды было аналогично его распределению на ст. Цыбулевка. Естественно, что в связи с перемешиванием всех слоев воды и различия в суточных миграциях основных групп зоопланктеров почти не наблюдались. Лишь в первой половине октября, при некотором относительном постоянстве водного режима, повлекшего уменьшение проточности на этом участке водохранилища, наблюдалась кратковременная тенденция к концентрации зоопланктона в верхнем 6-метровом слое воды. Совершенно другая картина наблюдалась в это время в вертикальном распределении зоопланктона Ягорлыкской заводи, где с первого года становления водохранилища отсутствовала проточность и более или менее заметно обнаружилась температурная и кислородная стратификации. Здесь с первого года существования водохранилища основная масса зоопланктона концентрировалась в слое воды до глубины 4-6 м. Другими словами, здесь наблюдалась типичная картина, свойственная стоячим водоемам.
С 1956 г. в связи с заполнением Дубоссарского водохранилища до проектного уровня оно приобрело особенности проточно-руслового водоема с неустойчивым гидрологическим режимом (Ярошенко, 1962). В результате можно считать более или менее определившимися состав и численность зоопланктона по продольному его профилю и вертикальное его размещение в толще воды, включая суточные миграции.
На ст. Цыбулевка, например, в связи с сохранившейся здесь хотя и пониженной (10-20 см), но постоянной проточностыо, численность лимнофильного комплекса зоопланктеров была всегда ниже их численности, установленной на последующих станциях нижнего участка, в частности, на ст. Кучиеры, а распределение зоопланктона было равномерным во всей толще воды. Даже при понижении здесь скоростей течения общая закономерность распределения зоопланктеров в толще воды редко нарушалась.
Особенности вертикального распределения зоопланктеров, установленные на ст. Цыбулевка, являются специфичными и для среднего участка в целом и тем более для верхнего участка водохранилища. Этому способствует более интенсивное перемешивание толщи воды в связи с большей их проточностью.
С практической точки зрения такое распределение зоопланктона нужно считать положительным, так как оно способствует лучшему освоению его составом ихтиофауны всех слоев воды.
Косвенным подтверждением этого могут служить данные исследований по питанию основного состава рыб водохранилища (Ярошенко, Томнатик, Набережный и др., 1960). Этими исследованиями установлено, что в пищевом спектре не только признанных планктофагов, но и бентофагов и даже мелких хищных рыб, зоопланктон имеет существенное значение.
В плесе приплотинного участке, начиная с 1956 г., замедление скоростей течения до минимума привело как видно из предыдущих глав, к некоторой разнице в содержании биогенных веществ, температуры, О2, С02 и величины рН верхних и донных слоев воды. Эти различия возрастали, но не достигали критического уровня даже в штилевые дни летних месяцев и в период ледостава.
Более существенные различия наблюдались здесь в распределении бактериальной флоры и фитопланктона. Максимальные концентрации бактериальной флоры, как выше отмечено, наблюдались на глубине 8 м и в придонных слоях воды. Очевидно, это связано с процессом погружения отмирающего обильного фитопланктона, основная масса которого концентрируется до глубины 5-6 м. Мы склонны считать, что с этими явлениями тесно сопряжено и вертикальное распределение зоопланктеров на этом участке водохранилища. В июне, например, зоопланктон здесь также распределяется во всей толще воды, но основная масса его концентрируется в более верхних слоях до 5-6-метровой глубины, что является характерным и для всего вегетационного периода, исключая зиму. Эта особенность более отчетливо выступает при анализе наблюдений за суточными миграциями зоопланктеров.
Не случайным является увеличение численности зоопланктона на глубине 8 м и в придонных слоях. Если сосредоточение его в толще до глубины 5-6 м можно объяснить оптимальными условиями, oтвечающими жизненным потребностям (прозрачностью, насыщеностью О2, обилием фитопланктона), то концентрацию в придонных слоях следует искать только в трофических связях, обусловленных увеличением oбилия бактериальной флоры. Иногда (июнь 1956 г.) численность веслоногих (в основном копеподитных стадий) в придонных слоях воды превышала суммарную численность зоопланктона в верхних слоях. Аналогичную картину наблюдал В. Гурвич (1961) при исследовании микробентоса в Каховском водохранилище
Кроме того, кривую распределения зоопланктеров по вертикали как на этом участке водохранилища, так и на ст. Цыбулевка определяли те его группы, которые характеризовали и тип зоопланктона в данный период исследований.
Например, в 1956 г. доминирующими здесь были веслоногие рачки, главным образом Acanthocyclops vernalis и его личиночные стадии. Они сохранили свое доминирующее положение во всей толще. Ветвистоусые рачки, как правило, рассеяны по всей вертикали, но с явной концентрацией до глубины 4 м.
В августе 1957 г., что в этом году характерно и для всего вегетационного периода, определяющими кривую суммарной численности по вертикали были коловратки. Они занимали доминирующее положение и в зоопланктоне водохранилища в течение всего вегетационного периода, составляя в среднем 67% от 234 603 экз/м³. В отличие от 1956 и 1958 гг. численность коловраток хотя и понижается к придонным слоям, но она всегда выше численности ветвистоусых и веслоногих рачков вместе взятых. Летом среди них преобладали Pompholix complanata, Synchaeta sp. и Polyarthra trigla; осенью — Synchaeta stylata, Synchaeta sp. и Keratella cochlearis.
Что касается различия в интенсивности перемещения всех групп зоопланктеров в течение суток в толще воды, отчетливой закономерности нельзя уловить. Существуют лишь сезонные различия. С другой стороны, многочисленные наблюдения над суточными миграциями зоопланктона убедительно подтверждают постоянно большую концентрацию его в верхних слоях. Эти наблюдения позволили нам определить также суммарную численность и биомассу зоопланктона под 1 м² в различные сезоны года. Например, в 1956 г. суммарная численность зоопланктона под 1 м² (в среднем за сутки) колебалась от 967 тыс. экз. в октябре до 3 686 тыс. в июне, с общей биомассой 21,3-64 г. и удельным весом коловраток 19,6-1,6%.
В 1957 г. суммарная численность зоопланктона под 1 м² заметно возросла за счет развития коловраток в водохранилище. В июне, например, численность зоопланктона под 1 м³ составляла (в среднем за сутки) 3 799,6 тыс., а в октябре 4360 тыс. экз. с общей биомассой соответственно 24,5-15 г. Численность коловраток в июне не превышала 58,5%, а в октябре достигала 83,4% к суммарной численности зоопланктона.
Известно, что закономерности развития гидробиологических процессов вообще и развития зоопланктона, в частности, находятся в прямой зависимости не только от физико-химических и биологических особенностей данного водоема, но и от времени года.
Это проявляется еще в большей мере в водоемах типа водохранилищ, где колебания качественного состава гидрофауны в течение вегетационного периода связаны, помимо других факторов, и с сезонным изменением гидрологического режима.
Учитывая это, Лаборатория гидробиологии Института биологии Молдавского филиала Академии наук СССР со времени возникновения Дубоссарского водохранилища, кроме сезонных разовых исследований гидробиологического режима в течение вегетационного периода, организовала стационарные наблюдения на ст. Цыбулевка. В 1955 и 1956 гг. здесь проводились ежедекадные наблюдения, в первом случае — с июня по декабрь во втором — с мая по декабрь. В последующие годы (1957-1959) проводились ежемесячные наблюдения с января — февраля и по октябрь — ноябрь включительно. Учитывая сравнительно небольшую ширину водохранилища на этом участке (450-500 м), пробы зоопланктона отбирали лишь в трех точках: две прибрежные примерно 30 м от правого и левого берегов и одна на середине. Всего собрано и обработано 186 количественных проб зоопланктона.
В первом году становления водохранилища (1955 г.), при гидрологическом режиме, близком к речному, среднемесячная численность зоопланктеров, за исключением сентября, не превышала 3200 экз/м³, из которых коловратки составляли 81,8%.
В сентябре же, в связи с наступлением относительно устойчивого уровня и замедлением течения воды в водохранилище, среднемесячная численность зоопланктеров повысилась до 227 800 экз/м³. Характерным для этого периода является повышение значимости рачковых зоопланктеров до 51 000 экз/м³, или 23,4% обшей численности. Отдельные особи ветвистоусых, как, например, Bosmina longirostris и Moina rectirostris, достигли численности 20-28 тыс. экз/м³, что является максимальным для 1955 г. Средняя остаточная биомасса зоопланктона за вегетационный период 1955 г. составила 0,94 г/м³.
Иная картина сложилась в 1956 г. при относительно благоприятных гидрологических условиях для развития зоопланктона. Например, средняя численность зоопланктеров с мая по декабрь составила 231 230 экз/м³, с биомассой 2,5 г. среди которых на долю коловраток приходилось лишь 24,7%. Наибольшая его численность отмечена в июне (485 400) и в сентябре (502 000), т.е. в периоды максимального развития рачков. Наиболее низкая численность зоопланктеров наблюдалась в мае и октябре, но и в данном случае она не опускалась ниже 124-138 тыс. экз/м³ с доминирующей ролью коловраток (92-73% общей численности).
Из рачков обычными для водохранилища этого периода стали Daphnia longispina, D. cucullaba и Leptodora kindtii, которые прочно вошли в пищевой рацион не только молоди, но и более старших возрастов рыб (Набережный, 1957; Ярошенко, Томнатик, Набережный, Вальковская и Карлов, 1960).
За вегетационный период 1958 г. средняя численность зоопланктона на стационаре повысилась до 279 115 экз/м³, с биомассой 3,4 г. среди которых коловратки составляли 62,9%. Однако средний удельный вес коловраток в данном случае несколько завышен за счет массового развития их в осенний период.
Наконец, в 1959 г. средняя численность зоопланктона находилась в уровне предыдущих 2 лет и составила 240 060 экз/м³, а по биомассе 1,5 г/м
Из них 49,9% были коловратки.
В период стационарных исследований (1955-1959 гг.) здесь установлено 73 формы зоопланктона, что почти в 2 раза больше, чем было выявлено здесь за те же годы сезонными разовыми исследованиями. Наибольшее разнообразие зоопланктеров было установлено в первом году становленияводохранилища (54 формы). Основной доминирующий состав зоопланктеров, по материалам стационарных исследовании, представлен Вгасhionus angularis, Br. calycifloris amphiceros, Keratella cochlearis, K. quadratа, Asplanchna sieboldi, Synchaeta sp., Polyarthra trigla — из коловраток, Acanthocvclops vernalis и его личиночные стадии — из веслоногих; Воsminа longirostris и Моina rесtirostris — из ветвистоусых рачков. Эти же формы, за некоторым исключением, преобладали в период исследования в составе зоопланктона водохранилища в целом. При этом характерно что большинство из них занимало доминирующее положение на этом участке Днестра и до создания водохранилища (Ярошенко, 1957).
Из этого следует, что постоянный приток зоопланктона с верхнего участка Днестра имеет в данном случае исключительно большое влияние на его формирование в водохранилище. В течение вегетационного период состав зоопланктеров значительно колеблется, но во всех случаях на neрвом месте стоят коловратки. Особенно увеличивается их разнообразие к осени, что, по-видимому, связано с увеличением органического загрязнения водохранилища. В ноябре разнообразие зоопланктона вообще резко снижается и к зимнему периоду достигает предельного минимума с npeoбладанием коловраток. Что касается численности коловраток, то, в зависимости от года исследований она колеблется в больших пределах.
В 1955 г. с весны до половины августа, т.е. в период больших скоростей течения воды, численность коловраток была незначительной (800-8950 экз/м³), что составляло не более 37% от общей численности зоопланктона. С понижением скорости течения до минимума и относительном посто янстве уровня воды в сентябре численность коловраток увеличивается и 309 900 экз/м³.
В 1956 г. в развитии коловраток наблюдаются 2 пика.
Первый, весенний, обусловленный прошедшим паводком, после чего начинается спад численности коловраток до половины августа. Во второй половине августа произошел, хотя и небольшой (до 1 м), но резкий подъем воды, что, повлекло новый подъем численности коловраток. Однако в обоих случаях (май и октябрь) численность коловраток не превышает 120 000 экз/м³.
В 1958 г. в численности коловраток наблюдается неуклонный подъем с мая по сентябрь, когда ее средние показатели достигли 845 000 экз/м³.
Наконец, в 1959 г. пики численности коловраток (в июне и октябре) произошли после прошедших весеннего и летнего паводков.
В отличие от коловраток, разнообразие веслоногих рачков на стационаре было представлено очень скудно. Наиболее постоянным из них был Acanthocyclops vernalis и его личиночные стадии. Однако уже в 1955 г. веслоногие рачки являлись доминантами в зоопланктоне, составляя в летний период 50-76% от общей его численности. В сентябре, наравне с увеличением общей численности зоопланктона, численность веслоногих достигла 309 000 экз/м³, но в связи с одновременным увеличением численности коловраток в это время относительные показатели их понизились до 13%. Но с третьей декады октября удельный вес веслоногих рачков снова повышается, не превышая 16-27% общей численности.
В следующем, 1956 г. при более благоприятных гидрологических условиях численность веслоногих по отношению к 1955 г. возросла в среднем в 11,6 раза, что отразилось и на общей биомассе зоопланктона.
В отличие от 1955 г. веслоногие образуют максимум уже во второй декаде июня, достигая 558 000 экз/м³, а в среднем за июнь — 372 000 экз/м³.
В июле одновременно с падением общей численности зоопланктона плотность веслоногих снижается в среднем до 66 100 экз/м³, или 31% от общей численности.
С августа по первую декаду сентября численность веслоногих несколько повышается, после чего следует постепенное понижение ее до ноября.
Аналогичная картина в распределении численности веслоногих наблюдается в 1958-1959 гг. В 1958 г. кривая их численности почти следует за кривой в 1956 г., в 1959 г. пик развития, достигающий 831 000 экз/м³, сместился после июньского паводка на июль. Во время сильного августовского паводка численность веслоногих снижается на стационаре до 4660, но в сентябре снова повышается до 14 660 экз/м³.
Разнообразие ветвистоусых на стационаре колеблется от 1-2 в ранневесенний и зимний периоды до 6-9 форм в летне-осенний период. Среди них наиболее обычными являются Bоsminа longirostris, Moina rectirostris, Diaphanosoma brachyurum и Daphnia cucullata.
В динамике численности ветвистоусых (рис. 51) в 1955-1956 гг. наблюдалось непрерывное нарастание ее с весны до сентября. Например, в мае 1956 г. плотность ветвистоусых едва достигала 200 экз/м³, или 1,2% от общей численности зоопланктона; в июне она повышается до 29 000 экз/м³ или 7 %; в июле 75 000 экз/м³, или 36%, а в августе 214 000 экз/м³, или 58%.


Рис. 51. Сезонная динамика численности ветвистоусых рачков на ст. Цыбулевка за 1955-1959 гг.: ( 1955) — 1; 1956 (2); 1958 (3); 1959 (4).
Наконец, в сентябре средняя их численность достигает 322 000 экз/м³ или 64% от общего количества зоопланктеров. Иначе говоря, к сентябрю зоопланктон становится преимущественно рачковым. Такое состоят в развитии ветвистоусых вполне обуславливается влиянием относительно больших площадей вновь залитого суходола в 1956 г.
Совершенно противоположная картина наблюдалась в 1958 г.: наиболее высокая численность ветвистоусых рачков на стационаре отмечена в июне — 305 610 экз/м³, или 42,9% общей численности зоопланктеров этого периода. В последующие месяцы вплоть до ноября численность ветвистоусых неуклонно понижается.
В 1959 г. численность ветвистоусых вообще низкая на протяжении всего вегетационного периода (максимальная в июле — 36 660 экз/м³) образует в течение его два небольших пика — в июле и сентябре. В обоих случаях они возникают после прошедших паводков в июне и августе.
В соответствии с качественным и количественным распределена зоопланктона в Дубоссарском водохранилище в первые 5 лет изменяют и показатели его общей остаточной биомассы.
В первом году становления водохранилища (1955 г.), с присущими eму гидрологическими особенностями, средняя биомасса зоопланктона вегетационный период составляла всего лишь 1,6 г/м³ (см. рис. 42). Минимальная биомасса наблюдалась в верхнем участке водохранилища — 0,042; в среднем участке она повысилась до 0,5 и в нижнем участке, включая заводь Ягорлык, до 2,6 г/м³.
В 1956 г. с увеличением общей плотности зоопланктона, главным образом ракообразных, средняя его биомасса за вегетационный период cocтавляла 3,2 г/м³. Если биомасса в верхнем участке остается на прежнем уровне — 0,06, то в среднем достигает 2,3, а в нижнем — 4,3 г/м³. Также, как и в 1955 г., максимум ее отмечен в июне и декабре.
Касаясь распределения массы зоопланктона водохранилиза в целом за 1956 г., следует принять во внимание, что нами не учтены скудные апрельские сборы, так как обычно в этот период температура воды редко превышает 8-9° и интенсивность питания рыб минимальная. Однако и сучетом апрельских показателей средняя остаточная биомасса зоопланктона за вегетационный период составляет 2,4 г/м³.
В 1957 г., ка видно из рис. 42, средняя остаточная масса зоопланктона составляет 2,8 г/м³. В верхнем участке она повышается до 0,12, в среднем до 4, а в нижнем 3,4 г/м³.
Средняя биомасса зоопланктона в 1958 г.. включая апрельские сборы,составила всего лишь 1,3 г/м³. Если пренебречь апрельскими сборами, то биомасса составит в среднем за вегетационный период 2,6 г/м³.
Наконец, в 1959 г.. пр данным июньских исследований, средняя остаточная биомасса по водохранилищу достигала 3,2 г/м³. В целом по водохранилищу средняя биомасса за полные 4 года исследований (1955-1958 гг.), включая и апрельские сборы зоопланктона, составит 2г/м³.
Как отмечалось нами выше, зоопланктон водохранилища заселяет всю толщу воды, однако наибольшая и более или менее равномерная его концентрация раблюдается в слое воды до глубины 5-6 м. С вертикальным распределением зоопланктона вполне согласуется и распределение остаточной биомассы, которая также концентрируется в основном в толще воды до 5-6 м и может быть принята за 2 г/м³, т.е.е за среднюю многолетнюю биомассу зоопланктона по водохранилищу.
Если принять среднемеженную площадь водохранилища за 5000 га, при соответствующей ей средней глубине 5 м (учитавая колебания уровня в пределах до 2,5 м), то средняя остаточная биомасса зоопланктона под 1 м² составит 10г, или 100 кг/га, сто несколько меньше прогнозируемого обилия биомассы М.Ф.Ярошенко (1967).
Сравнивая полученные нами данные по средней биомассе зоопланктона в водохранилище со средними ее показателями на этом участке Днестра до его затопления (3-15 мг/м³), можно видеть, сто биомасса зоопланктона в водохранилище увеличилась в общей сложности в 670-3300 раз на единицу площади.
Если исходить из принятого нами коэффициента рабочей продуктивности зоопланктона (Ярошенко, Набережный, 1955), то его кормовая биопродукция в водохранилище должна составить за вегетационный период не менее 45 ц/га.
Иначе говоря, зоопланктонных кормовых ресурсов в Дубоссарском водохранилище достаточно не только для удовлетворения кормовой потребности молоди, но и потребности планктоноядных рыб более старших возрастов. К сожалению, до сего времени еще не найдены способы практического использования этих возможностей не только в Дубоссарском водохранилище, но и целом для такого типа водоемов.
Вопросу питания рыб Дубоссарского водохранилища и их пищевых взаимоотношений посвящена специальная работа (Ярошенко, Томнатик, Набережный, Вальковская, Карлов, 1960). Поэтому здесь ограничимся общими сведениями по использованию ихтиофауной водохранилища кормовой биомассы зооапланктона.
Несмотря на имеющиеся различия в видовом и возрастном составах исследуемых рыб водохранилища, состав зоопланктонных рачков в их пищевом спектре был довольно однообразный. Чаще всего преобладали: Acanthocyclops vernalis, Daphnia longispina, D. cucullata, Moina rectiristris, Leptodora kindtii, Bosmina longirostris и их молодь, т.е. формы, которые по своему удельному весу занимали ведущую роль и в зоопланктоне водохранилища. Определенную роль в питании рыб играли придонные формы, как-то Eucyclops serrulаtus, Simocephalus vetulus, Jlyocryptus sordidus и Macrothrix laticornis, которые в гидробиологических cбopax были представлены очень бедно.
Коловратки, несмотря на их массовость, за некоторым исключением, используются в пищу рыбами всех возрастов незначительно.
Наименее разнообразный состав поедаемого зоопланктона (3-4 формы) установлен в верхнем участке водохранилища. По мере приближения к нижнему участку разнообразие зоопланктеров в пищевом рационе возрастает до 18-19 форм. Такую же закономерность наблюдали и по количеству потребляемого зоопланктона, что соответствует, как мы видели выше, распределению состава и численности зоопланктеров вдоль водохранилища по направлению к плотине.
Для более ясного представления о кормовом значении зоопланктона весь состав рыб водохранилища был подразделен по их размеру на две группы: группу рыб длиной до 10 см, куда вошло большинство сеголетней молоди, и группу рыб длиной свыше 10 см, куда входит большинство взрослых особей. Как видно из табл. 43, где приведены средние данные за пять лет по весу зоопланктона в пищевых комках исследуемых рыб, зоопланктон водохранилища используется в пищу не только молодью, что вполне естественно, но и значительным числом бентофагов и даже хищными рыбами более старших возрастов.

Таблица 43

Удельный вес зоопланктона в пище рыб (в % к общему весу пищевого комка)

Вид рыб Возрастная группа
у молоди
до 10 см
у рыб
старших
возрастов
плотва 11,8 9,4
вырезуб 39,8 3,0
голавль 22,7 3,2
жерех 0,7 1,5
подуст + +
пескари 7,3 2,5
уклея 38,3 15,3
лещ 78,5 9,9
белоглазка 53,3 1,2
рыбец 45,6 5,3
чехонь 27,2 21,2
сазан 14,2 0,6
судак 51,6 0,1
окунь 5,0 17,9
ерши 0,3 +
бычки 1,8

Примечание: " + " наличие зоопланктона; " — " отсутствие зоопланктона

Среди молоди рыб, наиболее интенсивно потребляющей зоопланктон, выделяется комплекс промысловых рыб — вырезуб, голавль, лещ, рыбец, сазан, белоглазка, чехонь и судак.
Более высокие показатели потребления зоопланктона отмечены у молоди вырезуба, голавля, леща, белоглазки, рыбца, чехони и сазана, у которых вес зоопланктона составлял 27,2-78,5% от общего веса пищевого комка.
В питании молоди малоценных и «сорных» рыб — уклеи, окуня, пескарей, красноперки, ершей и бычков зоопланктон играет менее существенную роль (0,3-38,3% по весу).
Снижение интенсивности потребления зоопланктона в пищу старшими возрастами рыб объясняется, с одной стороны, самой биологической особенностью этих рыб, а с другой — обилием кормовой донной фауны, биомасса которой в среднем за пять лет по водохранилищу, по данным Ярошенко (1962), составляет 380 кг/га.
Резюмируя вышеизложенное, можно сделать следующие выводы.
1. Биологическая обеспеченность формирования зоопланктона в водохранилище удовлетворительная. Каждую секунду в среднем из Днестра поступало около 1,6 млн. зоопланктеров, которые накладывают определенный отпечаток на зоопланктон водохранилища в целом. Из них в водохранилище сохраняют доминирующее положение среди коловраток Brachionus annularis, Keratella cochlearis, Synchaeta sp., Polyarthra trigla, среди веслоногих — Acanthocyclops vernalis и его личиночные стадии и среди ветвистоусых — Bosmina longirostris и Moina rectirostris.
2. В видовом составе зоопланктона за первые пять лет становления водохранилища обнаружено 120 форм, что в два раза превышает разнообразие зоопланктеров, установленное в Днестре без его низовья до образования водохранилища, и соотношение групп в условиях водохранилища несколько изменяется.
Наряду с приведенными формами зоопланктеров, в одинаковой мере являющимися доминантами в Днестре и водохранилище, здесь впервые были обнаружены Sida cristalina, Daphnia cucullata с ее разновидностями berolinensis и kahlbergensis, Pleuroxus uncinatus, Eurycercus lamellatus, Simocephalus vetulus и Leptodofa kindtii — из ветвистоусых рачков; Eucyclops macruroides и Mesocyclops crassus — из веслоногих; Diantomus Graciloides, D. coeruleus и Paradiaptomus alluadi — из каляноид; Rotaria neptunia, Brachionus falcatus, Br. budapestinensis, Br. nilsoni, Trichotria tetractis, Platyias patulus, Asplanchna sieboldi, Scaridium longicaudum и Pedalia oxyure — из коловраток.
Некоторые из них стали не только обычными, но и доминирующими компонентами зоопланктона водохранилища.
3. Значительно большие изменения произошли в численности зоопланктеров. Если до образования водохранилища здесь средняя численность зоопланктона едва достигала 1150 экз/м³, то в течение первых пяти лет становления водохранилища она достигала в нем в среднем 216 тыс. экз/м³, или увеличилась в 188 раз. Средняя же численность рачковых зоопланктеров за этот период времени составляла по водохранилищу 74 050 экз/м³ с колебаниями от 37 020 (1955 г.) до 105 316 экз/м³ (1956 г.) против 964 экз/м³ в Днестре, у Каменки.
4. В связи с резко выраженной периодической проточностью и перемешиванием воды в водохранилище вся ее толща заселена зоопланктоном с наибольшей концентрацией его в верхнем до глубины 5-6 м и придонном слоях воды.
5. Средняя остаточная биомасса зоопланктона в водохранилище составляет 2 г/м³, или 100 кг/га, что по меньшей мере в 650-700 раз больше на единицу площади, чем наблюдали на этом участке до образования водохранилища.
6. Изменение состава зоопланктона в водохранилище положительно сказалось на его состоянии и в нижнем бьефе, где его численность оказалась в 11,3-56,2 раза, а биомасса в 350 раз больше, чем на ст. Каменка, расположенной выше водохранилища. В результате удельный вес зоопланктона в пище леща, плотвы, рыбца и чехони достигает 5,3-21,2%, а у некоторых хищников, как судак, жерех и окунь, — 0,1-17,9% к общему весу пищевых комков.
7. Приведенное состояние зоопланктона в водохранилище, очевидно, сохранится и в последующие годы.

© 1964. Авторские права на статью — принадлежат А.И.Набережному, (в монографии «Дубоссарское водохранилище» под редакцией М.Ф.Ярошенко), (Ин-т зоологии АН МССР).
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY

Январь 31, 2010 Posted by | Dubossari Reservoir | , , , , , , , , , , , | Оставьте комментарий

Зоопланктон лимана-охладителя Молдавской ГРЭС

Зоопланктон лимана-охладителя Молдавской ГРЭС
Исследования зоопланктона в естественных условиях были проведены нами совместно с кафедрой зоологии Кишиневского госуниверситета в 1960-1964 гг., то есть накануне ввода в эксплуатацию Молдавской ГРЭС и превращения лимана в водоем-охладитель (Набережный, Кривцова, 1965; Набережный, Кривцова, Ротарь, 1966; Кривцова, 1970).
Из более ранних исследований (Егерман, 1925; Марковский, 1953; Буяновская, 1953; Гримальский, 1950; Ярошенко, 1950, 1957) наибольшего внимания заслуживают сведения Ю. М. Марковского (1953), хотя его данные о зоопланктоне лимана, также, как и других авторов, основываются на разовых летних сборах. Ю. М. Марковский приводит подробный анализ основных ценотических группировок зоопланктона, распределение по отдельным участкам численности биомассы, дает общую оценку запасов зоопланктона в лимане. Максимум его биомассы (4 г) обнаружен в нижней, а численности 322,5 тыс.экз./м³ — в верхней часта лимана. Средняя же численность зоопланктона в лимане составила 231 тыс.экз./м³ с биомассой 2,5 г. В то же время особенно скуден качественный состав зоопланктона — всего 21 форма. Среди них Ю. М. Марковским впервые отмечены для водоемов низовья Днестра каспийский реликт Неteгосоре caspia Sars. и зоопланктер средиземного происхождения Calanipaeda aquae-dulcis Kritsh.
Проведенные нами в 1960-1964 гг. сезонные исследования зоопланктона в лимане существенно дополняют сведения о его состоянии до превращения лимана в водоем-охладитель. Например, o6щий таксономический состав зоопланктеров в лимане после уточнения достиг 173 форм, из них 64,8% были коловратки. Основная массa видового состава зоопланктона представлена широко распространенными и евритермными формами. Вместе с тем в процессе исследований впервые выявлен ряд зоопланктеров, новых не только для фауны зоопланктона республики, но и для водоемов СССР. Это Polyarthra proloba Wulfert, P. pseudoproloba Albertova, Brachionus falcatus var. lyratus Lemm., Braсhionus nilsoni Ahbstr., Lecane ohioensis var. joroi Arevalo, Lecane hastata Murray, Alona costata Sars и другие.
Существенную роль в обогащении таксономического состава зоопланктона лимана в его естественном состоянии оказывал Днестр, с которым лиман был связан посредством постоянно действующих гирл. Это влияние особенно ощутимо во время присущих Днестру частых паводков, когда в лиман поступали десятки миллионов кубометров днестровской воды. Подтверждением этого может служить присутствие в составе зоопланктона лимана 43% форм, общих и для нижнего участка Днестра.
По обилию таксономического состава зоопланктеров в лимане выделялся мелководный, хорошо прогреваемый и с развитой разнокачественной растительностью верхний его участок. Общее разнообразие форм здесь достигло 127 против 102 в среднем и 77 в нижнем участках. Большая часть дополнительных форм, обнаруженных в верхнем участке, представлена придонными и зарослевыми, эпизодически встречающимися формами, такими как Brachionus falcatus var. lyratus, Lophocharis salpina, Paracyclops poppei, Еucyсlops macrurus, Oxyurella tenuicaudis и другие. Доминирующий состав, представленный 16 формами, или 9,2% общего разнообразия установленных форм зоопланктона, сохранил черты, отмеченные Ю. М. Марковским (1953). По уточненным нами данным, в его состав входили 10 форм. коловраток Brachionus calyсiflorus и его вариететы, Вгасhionus angularis, Euchlanis dilatata, Кeratella сoсhlearis, Asplanchna girodi и др.), 5 ветвистоусых (Diaphanosoma brachyurum, Daphnia cucullata, Ceriodaphnia pulchella, Bosmina longirostris и Chydorus sphaericus) и одна форма из веслоногих рачков (Acanthocyclops vernalis). Выделенные Ю. М. Марковским в состав доминирующих форм рачки — реликты — Hetarocopе саspia и Calаnipaeda aquae-dulcis — сохраняют свое положение только в летний период.
Среднегодовая численность зоопланктона составляла по лиману 201,0 тыс.экз./м³, но по отдельным годам исследований претерпевала значительные изменения. Например, в 1960 г. при очень низком уровне воды в лимане средняя за вегетационный период численность зоопланктона едва достигала 11,6 тыс.экз./м³, а в многоводном 1964 г. она увеличилась до 339,0 тыс.экз./м³ с численным преобладанием ракообразных (51,0%) в первом случае и коловраток (72,4%) — во втором.
С состоянием водного режима, а также метеорологических условий связано и внутригодовое распределение численности зоопланктона в лимане. В 1962 и 1964 гг. наибольшее численное развитие зоопланктона наблюдалось в летний период и составляло соответственно 398,8 и 694,4 тыс.экз./м³, 7,0 и 8,5 г/м³ — по биомассе. В 1963 г. максимум развития зоопланктона приходился на весну — 245,5 тнс.экз./м³, вес — 3,5 г., а в 1960 г. — на осень, соответственно 15,1 тыс. и 0,3 г. Во всех случаях рост численности и биомассы зоопланктона обуславливался численным развитием его доминирующих форм.
Неравномерно распределялся зоопланктон и по продольному профилю лимана. Весной и осенью в 1964 г., например, максимальная численность зоопланктона (соответственно 219 и 216 тыс.
экз./м³ была сосредоточена в среднем участке, а летом она неуклонно понижалась от нижнего участка (957 тыс) к верхнему (365 тыс). Примерно то же наблюдалось в распределении всех трех составных групп зоопланктона.
Биомасса зоопланктона в среднем за время исследований составила 3,1 г/м³ с колебаниями от 0,7 г. в 1960 г. до 6,2 г в 1962 г. и определялась главным образом планктонными ракообразными.
Сооружение ГРЭС в конце 1964 г. и использование лимана в качестве водоема-охладителя привели к существенным изменениям в нем абиотических и биотических условий, которые в определенной мере отразились на общем состоянии зоопланктона.
В результате исследований в 1965-1970 гг.в составе зоопланктона лимана-охладителя дополнительно было установлено 76 форм, в том числе 34 коловраток, 22 ветвистоусых и 21 веслоногих рачков. Примерно 58% из них являются обычными в водоемах республики и нахождение их в лимане лишь несколько расширяет общее представление об их распространении в пределах данного региона. Большая часть остальных (42%) представлена новыми формами для фауны зоопланктона республики, среди них — группа веслоногих ракообразных Harpacticoida (15 форм), которая мало изучена в водоемах Молдавии. В данном случае выявлен их состав, некоторые стороны экологии, распределение по отдельным участкам и сезонная динамика численности (табл. 22).

Таблица 22

Распределение систематического соcтава гарпактицид в Кучурганском лимане по участкам и сезонам

Вид Участок Сезон
верхн. средн. нижн. весна лето осень
Ectinosoma major (Olofs.) + +
Ectinosoma abrau (Krits.) + + + + + +
Onychocampus mohammed (Blanch. et Rich.) + + + + + +
Limnocletodes behningi (Borutz.) + + + + + +
Schizopera paradoxa (Daday) + + +
Nitocrella hibernica (Brady) + + + + + +
Nitocrella  lacustris (Schmank.) + +
Nitocга incerta (Richard) + +
Canthocamptus stamphylinus (Jurine) + + + +
Canthocamptus sp. + +
Mesochra lilljeborgi Boeck + +
Atteyella trispinosa (Brady) + +
Bryocampus vejdowskyi (Mrazek) + +
Br. minutus minutus (Claus) + +
Tachidius littoralis + + + + + +

Большинство обнаруженных дополнительных форм, за исключением нескольких форм гарпактицид — Ectinosoma abrau, Оnychocampus mohammed, Nitocrella biberniсa и Limnoсletodes behningi, встречается эпизодически, в единичных экземплярах, поэтому не влияет на общее состояние зоопланктона в лимане-охладителе. Вместе с тем наибольшее разнообразие гарпактицид выявлено в весенний период и в нижнем, обогреваемом ГРЭС участке. Таким образом в ооставе зоопланктона лимана-охладителя было установлено 249 видов и разновидностей, и из них 57% составляли коловратки. Но и этим видовое разнообразие зоопланктона в лимане не и исчерпывается. В частности, почти не исследована большая группа беспанцирных коловраток, которая подлежит специальному изучению.
По отдельным годам таксономический состав зоооланктона в водоеме-охладителе очень нестабильный. Наибольшее его развитие, равное 127 формам, или 51% общего его состава, было установлено в 1965 г. В последующие годы разнообразие зоопланктеров в лимане не превышало 39,8 — 46%, а в 1969 г. снизилось до 26,5 % установленного в нем состава.
Наряду с этим в результате изменения термического режима под влиянием ГРЭС в нижнем циркуляционном участке произошло, перераспределение таксономического состава в целом по лиману. С 1967 г., когда мощность ГРЭС достигла проектного уровня, более четко определялись различия в термике воды в охладителе. Мы уже отмечали, что с 1964 г. неуклонно понижалось разнообразие планктеров по направлению от верхнего к нижнему приплотинному участку, соответственно от 127 до 77. Но в 1965 г. установлено противоположное — максимум (109 форм) в нижнем и почти одинаковое разнообразие (61-56 форм) — в верхнем и среднем участках.
С 1967 г. до 1970 г. наибольшее разнообразие эоопланктеров наблюдалось в среднем участке. Если принять для каждого года следований лимана общий таксономический состав зоопланктона за 100%, то на средний участок приходится 94% в 1967 г., 82% в 1968 г. и 73% в 1969 г., а в верхнем соответственно — 57, 54 и 40% его состава. В нижнем же циркуляционном участке разнообразие зоопланктона во всех случаях было заметно ниже, чем в среднем (61% в 1969 г. в 82% в 1967 г.), но почти в 1,5 раза выше, чем в верхнем участке. В 1970 г. распределение таксономического состава зоопланктона изменяется в сторону неуклонного увеличения таксономического разнообразия от верхнего участка к нижнему с 56 до 76 форм.
В распределении таксономического состава, кроме доминирующего, в лимане-охладителе при наличии тепловой нагрузки четкого изменения не наблюдается. Не является также доказательством влияния ГРЭС приуроченность отдельных зоопланктеров к тому или иному участку, тем более, что они представлены не массовыми, а эпизодически встречающимися формами. Такая особенность многих из них отмечена в лимане и до превращения его в водоем-охладитель. В данном случае только в нижнем участке удельный вес таких специфических форм составлял 14 (1967 г.) — 20 (1970 г.) % общего разнообразия зоопланктона, а в среднем и верхнем — еще меньше. Общность форм зоопланктона для всей акватории лимана составляла в отдельные годы 25 (1970 г.) — 37 (1967 г.) % общего их разнообразия.
По экологическим особенностям большая часть зоопланктеров лимана-охладителя представлена эвритермным озерно-прудовым комплексом, широко распространенным в северном полушарии, в том числе и в водоемах peсnyблики. Но под периодическим воздействием Днестра в лиман проникают речные формы Wolga spinifera, Filiniа terminalis, Triсhocera rattus, Anuraeоpsis fissa и др., попадая в благоприятные условия для своего развития. Вместе с тем существенной перестройки основных экологических групп зоопланктона в лимане-охладителе за время его исследований не произошло. Общепризнанные теплолюбивые формы (Brachionus falcatus, Brachionus budapestinensis, Kеratelle tropica, Tetramastix opolinansis, Scapholiberis kingi, Bryocampus vejdowskyi и др.) продолжают занимать в лимане второстепенное положение. Вместе с ними хорошо уживаются постоянные обитатели лимана, признанные типично холодолюбивыми виды рода Notoholсa, Asplanchna, из гарпактицид — Canthocampus staphylinus и др. —
Сохранились также в условиях охладителя и все три генетически разнородные комплексы зоопланктона — пресноводный, солоноватоводный и реликтовый каспийского типа. Проведенными нами исследованиями был дополнен солоноватоводный комплекс такими типичными его представителями, как Lophoсharis salpina, Brachionus plicatilis, Hеxarthra fenniсa var. oxyuris, Bipalpus hudsoni, Schizopera paradoxa и другие.
Почти никаких изменений не претерпел и доминирующий состав зоопланктона, сохранивший свои черты, установленные Ю. М. Марковским (1953) с нашими уточнениями до влияния ГРЭС. Дополнительно в условиях водоема-охладителя преобладали в зоопланктоне Keratella quadratа, Cephalodella gibba, Polyarthra major, Synchaeta stylata — из коловраток; Еurytemora velox, Onychocampus mohammed и Ectinosoma abrau — из веслоногих рачков и Ceriоdapbnia pulchella — из ветвистоусых (табл.23). Таким образом, доминирующий состав зоопланктона в лимане — охладителе представлен 27 формами, что составляет примерно 10% установленного в нем общего разнообразия, в том числе 16 — коловратками, 5 — ветвистоусыми и 6 — веслоногими рачками.

Таблица 23

Доминирующий состав зоопланктеров в лимане-охладителе

Вид Год
1964 1967 1969
Brachionus angularis bidens + + +
Brachionus calyciflorus calyciflorus + + +
Brachionus calyciflorus amphiceros + + +
Euchlanis dilatata * + +
Keratella cochlearis + + +
Keratella cochlearis tecta + + +
Keratella quadrata quadrata + + +
Notholca squamula * * *
Lecane luna * + *
Cephalodella gibba y + *
Asplanchna girodi * * *
Polyarthra dolichoptera * + +
Polyarthra major * * *
Synchaeta stylata * * +
Pompholyx complanata + * *
Pilinia longiseta * + y
Acanthocyclops vernalis + + +
Eurytemora velox 8 + +
Nitocrella hibernica y 8 *
Ectinosoma abrau y * +
Onychocampus mohammed * + +
Limnocletodes behningi + * y
Diaphanosoma brachyurum + * *
Daphnia cucullata * + +
Ceriodaphnia pulchella y * +
Bosmina longirostris + + +
Chydorus sphaericus + + +

Условные обозначения (% встречаемости): «+» свыше 50, «*» свыше 25, «y» до 25.

За годы исследований лимана-охладителя более существенно изменилась численность зоопланктона как в целом по лиману, так и по отдельным его участкам. Наиболее низкая среднегодовая численность зоопланктона в охладителе была в 1965 г. — 61,8 экз./м³ (рис.24). В последующие годы наблюдается неуклонное ее повышение, достигающее максимума в 1969 г. — 436,0 тыс.экз./м³, но в 1970 г. отмечено резкое снижение ее до 124,9 тыс.экз./м³.


Рис. 24. Распределение зоопланктона по участкам в Кучурганском лимане по годам: 1 — ветвистоусые, 2 — коловратки, 3 — веслоногие.
Главную роль в определении среднегодовой численности на протяжении всего периода исследований играли коловратки с численным преобладанием доминирующих форм. Планктонные ракообразные на протяжении первых лет использования лимана в качестве охладителя составляют от 20,0 (1965 г.) до 39,0 (1967 г.) тыс. экз./м³, а лишь в 1969 г. среднегодовая их численность резко повышается — 141,0 тыс.экз./м³. Но и в данном случае общее увеличение численности зоопланктона, очевидно, следует объяснять не столько влиянием ГРЭС, сколько длительным весенне-летним паводком. Однако в 1970 г. с резким уменьшением суммарной численности зоопланктона удельный вес ракообразных повышается до 81%. В эти последние два года более определенно проявляется также влияние термического режима на динамику распределения численности зоопланктона по отдельным участкам в лимане.
До 1969 г. (рис. 25) закономерность динамики среднегодовой численности зоопланктона по участкам не изменялась. Также, как и в 1964 г., численность зоопланктона в условиях охладителя в этот период более или менее выражено нарастала к среднему участку, затем снова снижалась в нижнем участке.


Рис. 25. Динамика среднегодовой численности зоопланктона Кучурганского лимана по участкам: Н — нижний, С — средний, В — верхний.
В 1969-1970 гг. отклонений в распределении численности зоопланктона в верхнем и среднем участках также не наблюдалось, но в нижнем циркуляционном участке численность зоопланктона повысилась до 674,4 тыс.экз/м³ в 1969 г. и до 180,0 тыс.экз./м3 в 1970 r. В данном случае величины численности зоопланктона в 1967-1969 гг. обусловливались численным развитием коловраток, и только в 1970 г. доминировали планктонные ракообразные. Наибольшая численность ракообразных в этом участке была установлена в 1969г. — 166,0 тыс.экз./м³, но по отношению к общей численности они составляли всего 39,7%. Однако и при таком положении суммарная численность планктонных ракообразных в нижнем участке только в 1969 г. в 1,7 раза превысила уровень их численного развития в 1964 г., а в 1970 г. едва его достигла. В среднем и верхнем участках на протяжении периода исследований лимана-охладителя численность ракообразных была меньшей, чем в 1964 г.
Среднемноголетняя численность зоопланктона в нижнем участке (1967-1970 гг.) была почти такой же, как в 1964 г., соответственно — 294,0 и 300,0 тыс.экз./м³ и различия были не только по численности коловраток, соответственно — 58 и 51,3%. Но по отдельным годам исследований соотношение коловраток и ракообразных в общей численности зоопланктона были гораздо выше с колебаниями от 60,3% в 1969 г.- до 80,7% в 1968 г.
В среднем участке в этот же период среднегодовая численность составляла 168,4 тыс.экз./м³, что почти в 2 раза ниже, чем в 1964г., а удельный вес коловраток увеличился до 86,6%, против 71,6% в 1964 г. Среднегодовая численность зоопланктона по лиману в 1967-1970 гг. (278,6 тыс.экз./м³) близка к ее средней численности до превращения лимана в водоем — охладитель (261,1 тыс.экз./м³ ). В то же время закономерность динамики среднегодовой численности в нижнем участке полностью повторяет наблюдаемую в целом по лиману-охладителю.
Исходя из этого, можно считать,что при данной тепловой нагрузке ГРЭС на общую закономерность динамики численности зоопланктона незначительно. Некоторые изменения произошли также в динамике численности зоопланктона. До превращения лимана в водоем — охладитель ГРЭС в динамике численности зоопланктона наблюдался неуклонный рост всех 3-х его составных групп с зимы к лету и снижение к осени, закономерность, свойственная большинству стоячим водоемам. Но в условиях лимана-охладителя эта закономерность отмечена лишь у ракообразных.
В некоторых водоемах-охладителях Украины (Пидгайко и др., 1967; Поливанная, Сергеева, 1971) влияние ГРЭС отражалось на развитии коловраток в зимний и весенний периоды. К лету численность коловраток только в 1967 г. оставалась на уровне весеннего максимума (156,2 тыс.экз./м³), в остальные годы она резко снижалась: в 1968 г. — в 4 раза, в 1969 г. — в 33 и в 1970 г. — в 2 раза. К осени их численность хотя и увеличивается в отдельные годы (1969, 1970), но не превышает 30 тыс.экз./м³. Причины этих изменений не совсем ясны, тем более, что сложившиеся в лимане термический режим и трофические условия благоприятствовали численному развитию коловраток на протяжении вегетационных периодов всех лет исследований охладителя. Кроме того, подтверждением того, что повышение температуры воды до 30° не только не угнетает, но и стимулирует численное развитие коловраток в водоемах-охладителях ГРЭС могут послужить исследования М.Ф.Поливанной и О.А.Сергеевой (1971).
Все отмеченные нами изменения численности зоопланктона в лимане-охладителе отразились на показателях его биомассы. В целом по лиману среднемноголетняя биомасса зоопланктона составляла 1,0 г/м³ с учетом биомассы гарпактицид, что в 1,5 раза ниже, чем в 1964 г. По отдельным годам биомасса зоопланктона колебалась от 0,4 (1965, 1967 гг.) до 2,6 г/m3 (1969 г.). Наиболее высокая биомасса в нижнем участке — в среднем 2,1 г/м³ с колебаниями от 0.2 (1965, 1968 гг.) до 6,6 г/м³(1969 г.) против 0,3 г/м³ в среднем участке.
Если принять среднюю глубину в лимане за годы его исследований за 2,0 м, то под 1 м² биомасса зоопланктона составит 2,0г, или 20 кг/га. Исходя из принятого нами коэффициента рабочей продуктивности зоопланктона (Ярошенко, Набережный, 1955), равного 45, кормовая биопродукция его за вегетационный период в лимане составит не менее 9,0 ц/га, а в нижнем участке — 13-14 ц/га. Попутно с исследованиями зоопланктона в лимане-охладителе на протяжении 1965, 1967 и 1968 гг. наблюдались фенология и динамика численности личиночных стадий дрейссены-велигеров, а также рост дефинитивных стадий в первые годы их жизни. Результаты этих исследований освещены ранее (Ярошенко и Набережный, 1970, 1971; Набережный, 1970). Мы остановимся лишь на основных положениях.
Первое появление велигеров во всех трех участках за все три года исследований в лимане — охладителе приходится на третью декаду апреля при температуре воды 9° и не исчезают до глубокой осени. Все три года велигеры отмечены в третьей декаде ноября при температуре воды в необогреваемых участках лимана около 6°. На протяжении вегетационного периода одновременно встречаются все три ее плавающие стадии — трофорная, парящий и оседающий велигеры. Это свидетельствует о том, что процесс размножения дрейссены в условиях лимана протекает постоянно на протяжении вегетационного периода. Однако общая численность ее личинок за этот период значительно колеблется. Колебание ее не менее значительно и по годам. В 1965 г., например, средняя за вегетационный период численность личинок дрейссены в лимане не превышала 540 экз./м³ при максимуме 2060 экз. в августе. В 1967 г. средняя их численность повысилась до 8000 экз./м³ при максимальной 117480 экз. в июле, а в 1968 г. она снова понизилась в среднем до 3023 экз. при максимуме 7100 экз. в мае.
В динамике среднемесячной численности плавающих личинок дрейссены в течение вегетационных периодов трудно уловить общую закономерность для всех лет исследований. Общим является только то, что каждый год среднемесячная численность начинается с относительного апрельского минимума и в ноябре им же кончается. В пределах вегетационного периода среднемесячная динамика численного развития их каждый год протекает по-разному. Так, в 1965 г. на протяжении вегетационного периода наблюдались три максимума (май, август, октябрь) и два минимума (июль, сентябрь). В 1967 г. среднемесячная численность личинок неуклонно увеличивалась с апреля по август, затем наступил такой же неуклонный резкий спад. В 1968 г. в связи с ранней весной необычно большой для лимана была среднемесячная численность личинок в апреле, далее она резко, увеличилась в мае и августе.
Неодинаково распределяется численность личинок дрейссены и по отдельным участкам лимана. В верхнем участке лимана отмечено 5 относительных пиков численности личинок, из которых самый высокий 48140 экз./м³ приходится 10 августа. В среднем участке установлено 4 пика численности личинок, а абсолютный максимум (117480 экз./м³) приходится на июль. Наконец в нижнем участке более или менее заметно выделяется 5 пиков относительного увеличения численности личинок, но абсолютный максимум отмечен 24 августа — 34210 экз./м³.
В результате исследований установлено, что с 23 апреля по 20 сентября каждый кубометр воды, поступающей в водоохладительную систему ГРЭС, увлекал за собой в среднем 12000 личинок дрейссены, а возвращалось только 4600. Значительная их часть погибала, но примерно 12% из них оседали на гидротехнических сооружениях ГРЭС. Но и в таком случае потенциальная возможность обрастания дрейссеной водоводов охладительной системы ГРЭС велика. Это подтвердилось при количественном анализе обрастания дрейссеной стенок камеры чистой воды через 3 года 7 месяцев с начала работы станции. К этому времени плотность обрастания дрейссеной стенок камеры достигла 92 тыс.экз./м³. Из них 76% были годовики, 12 — двухлетки и 11,3% — трехлетки. Кроме того, наряду с другими экологическими факторами в ограничении роста дрейссены температурный режим играет решающую роль, особенно в первый год ее жизни. Это подтвердилось данными многочисленных промеров разновозрастных особей дрейссены в различных участках лимана-охладителя.

© 1973. Авторские права на статью принадлежат А.И.Набережному, в монографии «Кучурганский лиман-охладитель Молдавской ГРЭС» (Ин-т зоологии АН МССР)
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY

Декабрь 29, 2009 Posted by | Kuchurgan reservoir | , , , , , , , , , , | Оставьте комментарий

Видовая структура и продукция зоопланктона

Видовая структура и продукция зоопланктона в колхозных прудах Северной зоны Молдавии
Исследования зоопланктона прудов, главным образом колхозных Северной зоны Молдавии проведены с целью выяснения современного состояния его видовой структуры и продукционных возможностей в условиях интенсивного ведения сельского хозяйства. Результаты этой работы явятся составной частью общих рекомендаций построения схемы рационального ведения рыбного хозяйства этой категории водоемов комплексного использования.
Основная масса колхозных прудов построена для использования воды в целях орошения и рыбоводства, которому, однако, не во всех хозяйствах уделяется надлежащее внимание. Большинство прудов расположено за пределами населенных пунктов. Их водосборная площадь включает приусадебные участки, огороды, животноводческие комплексы, откуда вместе с паводковыми водами в пруды поступает большое количество органических веществ. Дополнительно значительное количество органики и пестицидов поступает в пруды в результате их смыва с полей сельскохозяйственных угодий. Не случайно характерным для воды прудов этой зоны является постоянное наличие биогенных элементов и высокие величины бихроматной окисляемости, способствующие обильному развитию фитопланктона, особенно синеэеленых, протококковых и других групп. Среди них преобладают виды родов Microcystis, Aphanizomenon, Anabаena, Scenedesmus, Cruсigenia, Tetrastrum, Еuglena, Trachelоmonas и др., которые в полной мере обеспечивают трофические потребности зоопланктеров-фильтраторов по способу питания. Водная высшая растительность в большинстве прудов этой зоны развита слабо, в некоторых отсутствует (Шалаpь, Бызгу, 1970),
Температурные условия в прудах также благоприятны для жизнедеятельности зоопланктеров. В частности, по многолетним данным (Ярошенко, 1952, 1956,а) среднесуточная температура воды в них к 15 апреля поднимается до 8 — 15° и ниже не опускается до 15 октября, а в период с июня до третьей декады августа обычно выше 24°. В редких случаях температура веды в прудах превышает 28°. Общая сумма ионов в воде колеблется от 373 до 6562 мг/л с преобладанием вод гидрокарбонатного класса группы магния, натрия и натрия магния первого и второго типов, а также гидрокарбонатно — сульфатного класса группы натрия (Ярошенко, 1956 б; Шаларь, Бызгу, 1970). Высокая минерализация воды в прудах, как показал М. Ф. Ярошенко (1956 в), подтверждается и нашими исследованиями, и она не лимитирует, а благоприятствует массовому развитие зоопланктона.
Площадь прудов колебалась от 3-4 га до 200 га, а средняя глубина от 1,2 до 3,0 м. Водное питание большинства прудов атмосферное. В среднем в этой зоне выпадает 493 мм годовых осадков. Несмотря на это, в связи с использованием воды прудов на орошение, уровень воды в них в течение вегетационного периода сильно колеблется.
Изучали 35 прудов 12 районов Северной зоны Молдавии, в том числе 7 прудов госрыбхозов (Фалештского, Глодянского и Дрокиевского). В 17 прудах наблюдения за состоянием зоопланктона велись посезонно и в разные годы, в некоторых ежемесячно, в остальных одноразово, обычно летом. При сборе материалов по зоопланктону применяли сеть Апштейна (шелковое сито № 68) с диаметром входного отверстия 25 см. Обычно количественные пробы отбирали фильтрованием 100 л прудовой воды. При подсчете биомассы зоопланктона использовали сведения по индивидуальным весам, приведенные Ф. Д. Мордухай-Болтовским (1954) и А. А. Косовой (1961).
Расчеты продукции зоопланктона проводили по величинам суточного прироста особей, приведенные в наших предыдущих работах (Набережный, 1979, 1980; Набережный, Ирмашева, 1978; Ирмашева, Набережный, 1980). Необходимо отметить, что в данном случае по уточненным данным, вытекающим из результатов проведенных нами экспериментальных работ, удельная суточная продукция науплиальных стадий циклопов при температуре 20° принята 0,25, колеподитных — 0,22, половозрелых особей — 0,025.
Изучение зоопланктона ряда прудов госрыбхозов северной части Молдавии проведено М. Ф. Ярошенко (1952, 1956 в), М. Ф. Ярошенко и А. И. Набережным (1956), В. Л. Гримальским (1974), Е. В. Кожокару, В. Я. Гримальским (1964), В. Л. Гримальским и др. (1970), В. Г. Мущинским и др. (1974), результаты которых в целом дают общее представление о состоянии этой группы гидробионтов в условиях интенсивного ведения рыбного хозяйства. Что касается зоопланктона колхозных прудов, то он, за исключением нескольких кратких сообщений (Гримальский, 1974; Гримальский, Кривцова, 1973), остался не освещен.
Необходимость же выяснения биопродукционных возможностей колхозных прудов, как недоиспользованного резерва для рыбоводства, несомненно большая. Достаточно напомнить, что площадь их составляет свыше 10 тыс. га (Ярошенко, Пояг, 1966). В результате проведенных нами исследований в таксономическом составе зоопланктона прудов Северной зоны Молдавии установлено 204 вида и разновидности, в том числе 134 коловратки, 46 ветвистоусых м 24 веслоногих ракообразных (табл. 1).

Таблица 1

Таксономический состав зррпланктона Северной зоны Молдавии

Наименование

таксонов
Пруды Наименование
таксонов
Пруды
М. Кр. Укр. М. Кр. Укр.
Rotatoria
Bdeloidea + + + Brachionus quadridentatus quadridentatus Herman + + +
Rotaria neptunis (Ehrenberg) + + B.q. cluniorbicularis Skorikov * + +
Rotaria macroceros (Gossе) + В. q. brevispinus Ehrenberg + + +
Habrotrocha sp. + + B. q. ancylognatus Schmarda +
Notommata sp. + + B. leydigii leydigii   Cohn + + +
N. diasoma Myers + B. leydigii   quadratus Rousselet + + +
Cephalodella sp. + + B. leydigii tridentatus Zernov + +
C. gibba glbba (Ehrenberg) + + B. leydigii rotundus Rousselet +
C. tenuior (Gosse) + B. bennini  Leissling + + +
C.catellina (Müller) + + B. nilsoni Ahlstrom + + +
C.remanel remanei (Wiszniewskii) + B. urceus urceus   (Linnaeus) + + +
Trichocerca (D.) vernalis (Нauer ) + B. urceus sericus Rousselet + +
Т. rattus (Müller) + + B.rubens Ehrenberg * + +
T. rosea  (Stenroos) + B.plicatilis plicatilis (Müller) + + +
T. iernis (Gosse) + B. bidentata   bidentata Anderson +
T.capucina (Wierz. et (Zachar. ) + + B. budapestinensis   budapestinensis Daday + + +
T. blcristata (Gosse) + + B. b. lineatus Skorikov + +
T. pusilla (Lauterborn) * + + B. diversicornis diversicornis   Daday + + +
T. elongata  (Gosse) + + + B. d. nomoceros   (Wierzejski) + +
Synchaeta stylata (Wiеrzejski) + + + B. calyciflorus calyciflorus Pallas * + +
S. pectinata   (Ehrenberg) + + B. c. amphiceros Ehrenberg + + +
S. tremula (Müller) + + + B. c. spinosus Wierz. + + +
Scaridium longicaudum (Mül.) + + + B. c. dorcas Gosse + + +
Polyartchra major (Burckhard) + + + B. c. anuraeiformis Brehm + +
P. vulgaris Carlin + + + B. angularis angularis Gosse * + +
P. minor Voigt +

В. a. bidens Plate

* + +
P. euryptera Wierzejeki + +

Platyas quadricorni quadricornis (Dad.)

+ + +
P. d. dolichoptera Jdelson * + +

Keratella cochlearis   cochlearis Gosse

* + +
P. longiremis Carlin + +

K. cochlearis tecta Gosse

+ + +
Dicranophorus caudatus Ehrenberg +

K. cochlearis valga   (Ehrenberg)

+ + +
Asplanchna priodonta priodonta Gosse + + +

K. irregularis irregularis   (Lauterborn)

+ + +
A. priodonta helvetica Imhoy +

K. tropica tropica (Apstein)

* + +
A.priodonta henrietta Langhans +    

K. tropica reducta Fadeev

+ +
A. sieboldi (Leydig) * + +

K. tropica aspina (Fadeev)

+
A. girodi de  Guerne +

K. quadrata quadrata (Müller)

* + +
A. brightwelli (Gosse) + + +

K. quadrata frenzeli (Ekcstein)

+
Microcodon clavus Ehrenberg +

K. quadrata dispersa (Carlin)

+ + +
Lecane  luna luna Müller + + +

Notholca   squamula squamula   (Müller)

+ +
L. luna balatonica Varga + N. sequamula frigida   Jaschnov +
L. lunaris   (Ehrenberg) + +

N. labis labis  Gosse

+
L. quadridentata (Ehrenberg) + +

N. acuminata   acuminata (Ehrenb.)

+ + +
L. tenuiseta punctata Carlin — Nilson + N.acuminata extensa Olofson +
L. closterocerca   (Schmarda) + + Anuraeopsis fissa   fissa (Gosse) + + +
Li. bulla bulla   (Gоssе) + + + Conochiloides   coenobasis (Skorikov) + +
L. stenroosi   (Meissner) + +

Testudinella patina patina (Herman)

+ + +
L. hastata (Murray) + +

T. patina  intermedia   (Anderson)

+
L. hamata (Stokes) + T. patina trilobata (Anderson et Shephard) +
Proslides substilis   Rodewald + + T. patina mucronata   (Gosse) + +
P. tentaculatus   (Beauchamp) +

Pompholyx complanata (Gosse)

+ +
Epiphanes   brachionus spinosus (Rousselet) +

P. sulcata Hudson

+

Wolga spinifera   (Western)

+

Filinia passa (Müller)

+
Trichotria pocillum   pocillum (Müller) + + +

F. terminalis (Plate)

+ +
T. pocillum bergi   (Meissner) + + +

F. longiseta   (Ehrenberg)

* + +
T. curta (Skorikov) +    

P. longiseta limnetica (Zacharias)

+ + +
T.tetractis tetractis (Ehrenberg) + + +

Tetramastix opoliensis  brevispina Ahlstrom

+
Mytilina ventralis redunca (Ehrenb.) + Hexarthra   intermedia   (Wiszniewski) +
M. ventralis brevispina (Ehrenb) + H.fennica (Levander) + +
M. ventralis macracantha Gosse + + H. oxyuris (Zernov) + +
M. mucronata mucronata (Müller) + + + H. mira  (Hudson) + +
M. mucronata spinigera (Ehrenb.) + Lepadella patella patella (Müller) + + +
Lophocharis oxysternon (Gosse) + L. similis  (Lucks) + +
L. salpina (Ehrenb.) + L. ovalis  (Müller) + +
L. naias Wulfert + L. glosa   Wulfert +
Colurella   adriatica Ehrenberg + Euchlanis dilatata dilatata Ehrenberg + + +
С. uncinata dicuspidata(Ehrenb) + E. dilatata incisa   (Carlin) +
C. uncinata deflexa (Ehrenberg) + E. dilatata deflexa   (Gosse) +
C. colurus colurus (Ehrenberg) + + E. contorta   (Wulfert) +

Обозначения: М — пруды Северной зоны Молдавии; Кр. — пруды Краснодарского края; Укр. -пруды Украины; " * " — доминирующий вид; " + " — присутствие; " — " — отсутствие

Продолжение

Наименование
таксонов
Пруды Наименование
таксонов
Пруды
М. Кр. Укр. М. Кр. Укр.
Cladocera
Diaphanosoma   brachyrum (Lievln) + + + Camptocercus rectirostris Schoedler + +
Daphnia   longispina   Müller * + +

Grabtoleberis testudinaria   (Fischer)

+ +

D. longispina hyalina (Leydig)

+ + Leydigia leydigii   (Leydig) + + +
D. cucullata apicata   Kurz + + + L. acanthoceroides   (Fischer) + + +
D. cucullata   berolinensis Schoedler + + Alonopsis  elongata   (Sars) + + +
D. magna Straus + + Chydorus sphaericus   (Müller) + + +
D. pulex (De Geer) + + + C. latus Sars + +
D. pulex pulicaria Forbes + Dunnevedia crassa King + +
Simocephalus   vetulus Müller + + + Rhynchotalona rostrata (Koch) + + +
S. elizabethae  (King) + + Acroperus harpae harpae (Baird) + +
Moina micrura   (Hellih) + + + Alona quadrangularis (Müller) + +
M. rectirostris (Leydig) * + + A. rectangula rectangula Sars + + +
M. macrocopa   (Straus) * + A. rectangula pulchra Hellich + +
Ceriodaphnia pulchella Sars + + + A. costata Sars +
C. reticulata   (Jurine) + + + A. guttata Sars + + +
C. affinis Lilljeborg + + + Pleuroxus trigonellus Müller + +
C. laticaudata  Müller + + + P. truncatus truncatus (Müller) + +
Scapholeberis   mucronata  (Müller) + + + P. aduncus (Jurine) + + +
S. m. fronte laevis   (Müller) + + Oxyurella tenuicaudis (Sars) + +
S. aurita (Fischer) + + + Eurycercus lamellatus (Müller) + +
Scapholeris kingi Sars + + Bosmina longirostris    (Müller) * + +
Macrothrlx  laticornis Jurine + + + В. longirostris   cornuta  (Jurine) + +
Jlyocryptus sordidus   (Lievin) + + B. longirostris   similis   (Sars) + +
Copepoda
Macrocyclops  fuscus   (Jurine) + + Acanthocyclops vernalis  (Fischer) * + +
M. albidus  (Jurine) + + + A. v. robustus (Sars) +
Eucyclops  serrulatus (Fischer) + + + A. americanus   (March) + +
E. serrulatus   proximus  (Lilljeborg) + + A. bicuspidatus   (Claus) + +
E. serrulatus speratus (Lilljeborg) + + A. bisetous  (Rehb) + + +
Paracyclops   fimbriatus  (Fischer) + + Mesocylops crassus   (Fischer) + + +
P. poppei  (Rehb.) + + M. leuckarti Claus + +
Eucyclops   macruroides (Lilljeb.) + + Diaptomus gracilis Sars + +
Ectocyclops phaleratus  (Koch) + + Arctodiaptomus bacilifer Koebel * +
C. strennus (Fischer) + + + Paradiaptomus alluaudi (Richard et Guerne) * +
C. vicinus   Uljanin * + + Onychocampus mohammed   Blanchard et Richard * +
Acanthocyclops   viridis  (Jurine) + + + Nitocrella hibernica   (Brady) + +

Обозначения: М — пруды Северной зоны Молдавии; Кр. — пруды Краснодарского края; Укр. -пруды Украины; " * " — доминирующий вид; " + " — присутствие; " — " — отсутствие

В отдельных же прудах состав зоопланктеров менее разнообразный и в редких случаях достигал до 75 таксонов (II головной пруд, Рышканский район). Обычно разнообразие зоопланктона в прудах колебалось от 25-30 до 45-55 таксонов с максимумом в летний период. В экологическом отношении основная масса зоопланктона принадлежит к теплолюбивому озерно-прудовому комплексу, широко распространенному в самых различных по типологии водоемах не только Молдавии, но и сопредельных территорий. Например, в прудах Украиы с более paзнообразными ландшафтно-географическими условиями установлено 214, а в прудах степной зоны, близкой к условиям Северной вы Молдавии, всего 142 вида и разновидности (Коненко и др., 1965; Пидгайко, 1961; Пидгайко, 1967; Мельников, 1953; Мирошниченко, 1954; Кражан и др., 1976, 1977). Более 69,6% состава зоопланктона этих прудов является общим и для исследуемых нами прудов. А если предположить, что ряд эврибионтных видов из родов Asplanchna, Leсane, Colurella, Braсhionus, Pompholyx, Testudinella, а также веслоногих и ветвистоусых ракообразных будут несомненно выявлены в прудах Украины, то общность состава зоопланктона будет еще выше. Приведенные для прудов Украины Polyphemus pediculus, Leptodora kindtii, Еudiaptomus graciloides и др., в прудах Молдавии не обнаружены и условия для их обитания, с учетом их экологических особенностей, отсутствуют.
Большая общность таксономического состава зоопланктона исследуемых прудов имеется с составом нагульных прудов Краснодарского края (Данченко, 1970, 1975) и Ростовской области (Харин и лр., 1954). Например, из 102 видов и разновидностей, обнаруженных Краснодарском крае 89, включая доминирующие, являются общими для прудов Северной зоны Молдавии. Различия коснулись ряда специфических видов для края, таких как Moina weberi, Macrothrix spinosa, Ilyocryptus aсutifrons и др. В прудах Ростовской области было обнаружено около 100 видов и разновидностей. Примерно 90 из них являются общими и для прудов Северной зоны Молдавии.
Несмотря на большое разнообразие зоопланктона в исследуемых прудах, состав доминирующих видов включал всего 19 видов разновидностей, что составляет 9,2% от общего количества установленного состава (см. табл. 1). Численное развитие популяций этих видов в основном и определяли кормовые для рыб ресурсы зоопланктона в прудах в течение всего вегетационного периода. Как показали результаты многочисленных исследований (Мельников, 1953, 1954; Мирошниченко, 1954; Харин и др., 1954; Ярошенко, 1952; Ярошенко, Набережный, 1956; Ляхнович, 1958; Коненко и др., 1965; Пидгайко, 1967, Данченко, 1970, 1975; Гримальский, 1974) для прудов характерно количественное развитие немногих видов, прудах Северной зоны Молдавии ими оказались Trichocerсa pussilla, Роlyarthra dolichoptera, Asplanchna sieboldi, ряд видов Brachionus, Keratella, Filinia — из коловраток, Cyclops vicinus, Aсanthocyсlops и Paradiaptomus alluaudi — из веслоногих, Daphnia lоngispina + hyalina, Moina rectirostris, Bosmina longirostris — из ветвистоусых ракообразных. Этот комплекс, за некоторым исключением, специфичен и для прудов Украины, Краснодарского края, Ростовской области и даже Белоруссии. По свидетельству В. П. Ляхновича (1958), например, высокая рыбопродуктивность части прудов Белоруссии характеризовалась массовым развитием одних и тех же, что и в Молдавии доминирующих видов зоопланктона, в частности Daphnia longispina, Daphnia magna, Daphnia pulex, ряда видов из родов Brachionus (rubens, calyсiflorus, budapestinensis) и Hexarthra.
Помимо перечисленных, в отдельных прудах северной части Молдавии, в разное время вегетационного периода ведущее место среди зоопланктеров занимал Asplanchna girodi, средняя численность которого достигала до 544,0 тыс. экэ./м³ (пруд с. Куболта, Дрокиевского), Hexarthra mira — 144,0 тыс. (пруд с. Семашканы, Реэинского), Pompholyx сomplanata — 224,0 тыс. (пруд с. Требискоуцы, Бричанского), Polyarthra major — 64,0 тыс. (пруд с. Требискоуцы), Brachionus budapestinansis — 52,0 тыс. (пруд с. Цаул, Дрокиевского), Daphnia magna — 652,0 тыс. (пруд с. Грушка, Рыбницкого), Daphnia pulex — 472,0 тыс. (пруд с. Кайнары, Флорештского районов), Ceriodaphnia reticulata, Chydorus sphaeriсus и др.
Среди доминирующих видов коловраток, периодически в отдельных прудах массового развития достигали Keratella cochlearis 620,0 тыс.экэ./м³, (Выростной, Фалештского), Keratella guadrata -326,0 тыс. (Шумна, Рышканского), Brachionus сalyсiflorus-228,0 тыс. (Редю-Маре, Дондюшанского), Filinia longiseta — 460,0 тыс. (Корпач, Единецкого), Brachionus angularis — до 7,6 млн. (Француз, Фалештского), Brachionus urceolaris — 135,0 тыс. (Устье, Глодянского районов). Многие из перечисленных видов занимали доминирующее положение по своей массовости, после чего уступали его другим видам.
Наравне с приведенными, в состав зоопланктона прудов входили около 109 редко встречающихся видов, из которых 76 относились к коловраткам. Нахождение некоторых из них представляет несомненный интерес в экологическом и зоогеографическом отношении. Например, Tetramastix opoliensis brevispina для водоемов Молдавии приводится впервые. Обнаружен в июле месяце в пруду с. Корестоуцы Единецкого района. Указан для разнотипных водоемов, в том числе рыбоводных прудов Румынии (Rudescu, 1960). Признанный холодолюбивый вид Notholca squamula frigida — обычный обитатель водоемов республики. В прудах Северной зоны встречался эпизодически и в единичных экземплярах. Подобное положение занимает Notholca labis. Ранее был найден нами в малых водохранилищах (Набережный, 1964). Приводится для русловой части Дона, его дельты, Веселовского водохранилища (Шейнин, 1960), дельты Волги (Носова, 1965). Указан для самых разнообразных водоемов Румынии (Rudescu, 1960). Lecane luna balatonica, Leсane hastata, Triсhocerсa сylindrica, Polyarthra longiremis и Lophocharis najas вообще редкие виды в прудах. Были обнаружены в прудах Михаиляны, Шумна, Прогон Рышканского района. К этому комплексу следует отнести Wolga spinifera, который, однако, по нашим наблюдениям отдает предпочтение водоемам с небольшой проточностью. Чаще других в прудах встречали Trichotria poсcillum bergi, не указанный до последнего времени для водоемов юго-западного региона СССР. По-видимому, эвригалинный вид. Приводится для некоторых пресноводных и соленых Камыш-Самарских озер (Вавилов, 1928).
К комплексу редких видов принадлежат также теплолюбивые виды Еpiphanis brachionus spinosus, Brachionus divercicornis + homoceros, Braсhionus budapestinensis + linestus, Hexarthra fennica и Braсhionus bidentata. Другой теплолюбивый вид, обычный обитатель прудов — Anuraeopsis fissa в Северной зоне встречался редко. Численность его достигает 216,0 тыс. экз./м³, (пруд с. Редю-Маре, Дондюшанского района). Определенный интерес представляет также нахождение в прудах стеноионного Microcodon clavus, обитателя обрастаний Euchlanis сontorta, серных источников — Lоphoсharis naias, фитофила Colurella uncinatа deflexa, а также Lecane tenuiseta punctata, Notholca acuminata extensa, Conoсhiloides coenobasis и др. Впервые в водоемах Молдавии обнаружен Lepadella glossa Wulfert — обитатель эфемерных водоемов и среди сфагнума (Кутикова, 1970).
Повышенная минерализация воды в прудах Северной зоны создала благоприятные условия для обитания, с одной стороны, видов коловраток пресноводно-солоноватоводного комплекса (галоксенов), которые могут переносить соленость до 6 — 8 ‰ и, с другой — видов галофилов, которые способны переносить соленость до I5 — 18‰. В число первого входит основная масса состава коловраток, второго Brachionus plicatilis, Brachionus rubens, Lophocharis salpina, Mytilina mucronata spinigera, Colurella abriatica, Colurella соlurus, Hexarthra oxyuris, Cephalodella сatellina, Lecane hastata и др. Приведенный неполный анализ экологии коловраток прудов Северной зоны Молдавии свидетельствует о присущей им более широкой экологической валентности.
Среди циклопов почти во всех прудах постоянно и массово ветречали Cyclops vicinus, Aсanthocyclops vernalis и их личиночные стадии. Остальные виды циклопов (см. табл.1) играют подчиненную роль в продукционных процессах прудов. Чаще других обнаруживали Еucyclops serrulatus и его разновидность proximus, Acanthocyclops viridis, Aсanthocyсlops americanus и Мesoсyclops сгаssus, однако численность каждого из них была невысокой — от 0,5 до 1,5 тыс. экз./м³. По своим экологическим особенностям всех обнаруженных циклопов в прудах Северной зоны следует отнести к эвритопным видам, хотя некоторые из них — Acanthocyclops bisetosus и Еucyclops serrulatus принадлежат к галофилам.
Xapaктepно, что Cyсlops vicinus по своим экологическим особенностям холодолюбивый вид. Однако в условиях прудов Северной зоны все возрастные его стадии в большинстве исследуемых прудов встречались в массовых количествах в течение всего вегетационного периода и на 65-95% определяли в них общие запасы зоопланктона. Более теплолюбивый вид Acanthoсyclops vernalis обычно появляется в составе зоопланктона прудов во второй половине апреля-мая и наиболее высоких величин количественного развития достигает в июле-августе, вытеснял Cyclops vicinus. К осени численность Cyclops vicinus несколько возрастает. В некоторых прудах (Лядовены, Боросяны, Голошаны, Второй головной, Или-Балан, Зайканы и др. Рышканского района) Cyclops vicinus не утрачивает своего доминирующего положения и в легкий период. Аналогичную сезонную динамику этих двух видов циклопов установил Н. Н. Харин и др. (1954) в прудах Ростовской области.
Средний уровень численного развития Aсanthocyclops vernalis колебался от нескольких тысяч до десятков тысяч экземпляров в 1 м³, воды. В отдельных прудах при благоприятных условиях средняя его численность достигала 400,8 тыс., а в прибрежной эоне — 572,0 тыс. (пруд с. Молдаванка, Фалештского района). В пруду с. Скаяны Дондюшанского района величины количественного его развития были еще выше — 616,0 тыс. экз./м³, в то время как в пруду с. Купчино Единецкого района — всего 74,0 тыс. Cyclops visinus также достигает массового развития в прудах. Например, в пруду с. Беличены Лазовского района средняя его численность была равной 90,0 тыс., в пруду Михаиляны Рышканского района — 144,0 тыс., а в пруду Гирло Фалештского района — 175,2 тыс. экз./м³.
Оба вида, по-видимому, эвригалинные, что подтверждается их массовым развитием в прудах с минерализацией от 373 до 6562 мг/л. По данным А. Ф. Карпевич (1955), Асanthoсyсlops vernalis во взрослом состоянии хорошо переносит соленость до 10‰, но быстрее размножается при более низкой солености.
Каляноиды в прудах Северной зоны республики представлены видами, из них ведущее положение занимают Arctodiаptomus bасilifеr и Paradiaptomus alluaudi. Оба вида населяют пруды и малые водохранилища с высокой и повышенной минерализацией воды (Ярошенко, 1956 в; Набережный, 1964), что подтвердилось и на примере прудов Северной зоны. Принадлежность Paradiaptomus alluaudi к комплексу южных видов подтверждается нахождением его в прудах степных и лесостепных районов Украины (Мельников, 1934; Мельников, Стояновский, 1954; Мирошниченко, 1954; Коненко и др., 1962), Крыма (Уломский, 1955), Причерноморских степей (Стахорская, 1957), Ростовской области (Харин, 1960), Средней Азии (Мануйлова, 1951), где ошибочно описан как Paradiaptomus desertorum. Однако имеются указания о нахождении его в водоемах Пермской области (Харин 1960). Максимальная численность Paradiaptomus alluaudi — 112,0 тыс. экз./м³ установлена нами в пруду Калугер Фалештского рыбхоза в середине июня. В пруду с. Дануцены Унгенского района численность его заметно ниже — 65,0 тыс. Обычно же численность его в прудах колебалась в пределах нескольких тысяч.
Повсеместно распространен Arсtodiaptomus baсilifer. М. Л. Пидгайко (1967), например, относит его к индикаторным формам пересыхающих прудов. По данным ряда исследователей (Sars, 1898; Еkman, 1904; Рылов, 1930; Ретовский, 1935, Мешкова, 1951, 1962; Гурвич, 1958), отнесен к холодноводному стенотермному комплексу. В озере Севан, например, где Arсtodiaptomus baсilifer является одним из важных компонентов зоопланктона, период его интенсивного размножения совпадает со временем наступления температур ниже 8°. В тоже время в прудах Молдавии, ряде водоемов юга Европейской части СССР, Кавказа и др. Arсtodiaptomus bacilifer проявляет себя как типичный теплолюбивый вид (Набережный, 1964). Во всяком случае, наиболее высокого численного развития — 90,0 тыс.экз./м³ он достигал в июле месяце (пруд с. Устье, Глодянского района). Средняя же его численность в прудах Северной зоны Молдавии колебалась от 1-2 до 10,0 тыс. экз./м³. Из гарпактицид в npудах обнаружены Onyсhocampus mohammed и Nitocrella hiberniсa. Ими бесспорно не ограничивается состав гарпактицид в прудах и для его уточнения необходимы специальные исследования. Оба вида от широко распространены не только в континентальных водоемах, но и морях (Боруцкий, 1952), что позволяет судить об их эвригалинности. В ряде водоемов республики по частоте встречаемости и количественному развитию они занимают ведущее положение среди rapnaктицид (Набережный, Витковская, 1972; Набережный, Ирмашева, 1977).
Что касается ветвистоусых рачков, то среди них не обнаружено такой общности для всех прудов как наблюдалось у веслоногих рачков. Исключение в этом отношении составляет немногие виды, в том числе Bosmina longirostris, Moina maсrocopa + reсtirostris и Chydorus sphaeriсus, которые населяют почти все исследуемые пруды. Широко распространены в колхозных прудах Daphnia longispina и Daphnia сucullata (частота встречаемости 66,6%). Daphnia magna также часто встречается в прудах, однако массового развития достигает в немногих.
Несмотря на ограниченность развития в прудах водной растительности в состав ветвистоусых входили ряд типичных зарослевых видов из родов Simocephalus, Alona, Pleuroxus, а также Graptoleberis testudinaria, Alonopsis elongatа, Dunhevedia crassa, Euryсerсus lamellatus и др. Наряду с ними в прудах обнаружены, с одной стороны, ряд видов рода Sсapholeberis, населяющих приповерхностные слои воды — гипонейстон, с другой — типичные бентические виды — Мaсrothrix laticornis, Jlyoсryptus sordidus, Leydigia leydigii и Leydigia acanthoсeroides. Большая часть перечисленных ветвистоусых отмечена в единичных экземплярах и не во всех прудах. Все они без исключения являются обитателями многих водоемов республики и за некоторым исключением встречаются эпизодически и немногочисленно.
Для суждения о количественном развитии зоопланктона в прудах Северной зоны взяты показатели его численности, биомассы и продукции.
Как видно из табл. 2, где приведены среднемноголетние данные по ряду прудов, численность зоопланктона только в пруду Михайляны снижалась до 187,5 тыс. экз./м³. В остальных прудах она колебалась от 300,5 тыс. (пруд Шумна) до 868,2 тыс. (пруд Устье), составляя в среднем 479,8 тыс. На долю коловраток приходилось 216,2 тыс., или 45% от средней численности зоопланктона. В отдельных прудах их удельный вес составил 66,9% (пруд Устье), 67,0% (пруд Михайляны). Среди коловраток особенно многочисленными были брахиониды, составившие в среднем 67,7% от общей численности коловраток. В отдельных прудах брахиониды достигали 237,9-512,0 тыс. экз./м³, а в пруду Шумна понижались до 0,6 тыс.

Таблица 2

Среднемноголетние показатели численности (N), тыс.экз./м³ и частота встречаемости, (%) ведущих групп зоопланктона прудов Северной зоны Молдавии

Группа
зоопланктеров
Пруды
Албинец Калугер Молдаванка
N %

встреча-
емости
N %
встреча-
емости
N %
встреча-
емости
Brаchionus 74,9 26,6 146,3 30,3 16,5 33,3
Asplanchna 9,6 19,3     0,8 11,1
Polyarthra 1,5 3,8 0,8 7,0 0,2 5,6
Filinia 50,4 15,4 0,1 3,4 0,2 11,1
Hexarthra 98,3 11,5 0,4 3,4 2,4 5,6
Прочие
коловратки
0,37 15,4 0,8 6,0 0,09 11,1
Cyclops
vicinus
7,9 69,2 24,9 89,3 114,6 61,1
Acanthocyclops
vernalis
33,1 30,8 29,3 41,4 35,7 27,8
Diaptomus 9,8 20,8 7,5 29,3 6,6 30,6
Nauplii
copepoda
71,2 75,0 182,6 74,2 147,1  
Копеподиты
Copepoda
55,3 78,3 181,2 70,0 90,0 69,5
Diaphanosoma 1,0 26,9 1,2 17,2 6,1 22,2
Daphnia 1,9 44,0 2,6 17,3 12,2 33,3
Moina 14,6 46,2 8,2 27,6 36,1 44,5
Bosmina     0,2 13,8    
Прочие
cladocera
11,2 23,0 2,9 21,6 14,8 24,1
ВСЕГО 441,0   589,3   483,7  

продолжение

Группа
зооплан-
ктеров
Пруды
Данул Устье Михайляны Шумна
N %
встре-
чаемо-
сти
N %
встре-
чаемо-
сти
N %
встре-
чаемо-
сти
N %
встре-
чаемо-
сти
Brаchionus 237,9 41,7 512,0 63,6 37,3 100 0,6 66,6
Asplanchna 12,7 84,6 9,4 36,3 27,8 100 13,2 33,3
Polyarthra 13,1 76,9 3,8 45,5 2,2 100 17,7 33,3
Filinia 9,9 69,2 3,0 41,5
Hexarthra 2,2 15,4 50,7 27,3
Прочие
коловратки
25,3 61,5 2,2 27,3 58,4 66,0 70,7 66,5
Cyclops
vicinus
1,8 38,5 1,1 27,3 10,0 33,3 4,5 66,5
Acantho-
cyclops
vernalis
0,7 38,5 17,4 54,6 0,1 33,3 0,25 33
Diaptomus 3,0 15,4 11,6 45,5
Nauplii
copepoda
137,4 65,4 166,5 77,3 34,7 100 22,6 100
Копеподиты
Copepoda
37,5 19,2 69,7 81,8 8,7 100 88,8 100
Diapha-
nosoma
11,5 30,8 37,1 63,6
Daphnia 0,8 15,8 2,7 26,8 66,6
Moina 3,2 38,5 11,1 72,7 8,8 33,3
Bosmina 0,6 15,4 0,3 9,1 8,6 66,6 55,7 33,3
Прочие
cladocera
1,1 46,2 6,6 36,3 0,4 33,3
ВСЕГО 488,7   905,3   187,6   300,5  

 

Из других групп коловраток следует выделить представителей родов Filinia (средняя численность — 9,1 тыс.), Hexarthra (средняя численность — 22,0 тыс.), которые незначительных величин достигали только в отдельных прудах. Высокого численного развития в колхозных прудах Михайляны и Шумна достигала Asplanсhna — 13,2 -27,8 тыс.
Численность ракообразных в рассматриваемых прудах составила в среднем 263,2 тыс. экз./м³, или 55% от суммарной численности зоопланктона, с колебаниями от 61,8 до 463,8 тыс. Они и определяют величины биомассы и продукции зоопланктона в прудах.
Среди ракообразных преобладали веслоногие, средняя численность которых в прудах достигала 227,0 тыс. экз./м³, или 86,2% от суммарной численности ракообразных. Наиболее низкая численность веслоногих — 44,4 тыс. установлена в пруду Михайляны. В остальных численность их колебалась от 115,9 (пруд Шумна) до 425,6 тыс. (пруд Калугер).
Среди половозрелых веслоногих более высокой численности — в среднем 23,5 тыс. достигал Cyсlops viсinus, а из личиночных стадий — nauplii — в среднем 108,8 тыс. Ветвистоусые по показателю численного развития играют подчиненную роль. Средняя их численность в прудах была равной 35,9 тыс., что составляет 7,5% от общей численности зоопланктона. Максимальные величины численного их развития были установлены в прудах Шумна — 82,9 тыс., Молдаванка — 69,4 тыс. и Албинец — 28,7 тыс. экз./м³. Из числа ветвистоусых по показателю численного развития выделялись Мoina — в среднем 11,7 тыс., Diаphanosoma — 6,1 тыс. и Daphnia — 6,7 тыс. В отдельных прудах высокой численности — 8,6-55,7 тыс. достигала Bosmina longirostris.
Приведенные данные свидетельствуют о большой динамичности численности зоопланктона в прудах. Это подтвердилось и одноразовыми исследованиями зоопланктона в 20 прудах Северной зоны, проведенными в июле месяце. Например, общая численность зоопланктона в этот период колебалась в прудах от 288,0 тыс. до 1886,0 тыс. экз./м³. В большей части прудов (10) численность зоопланктона насчитывала от 500,0 тыс. до 1,0 млн. экз./м³. Прудов с численностью от 1,1 до 1,8 млн. экз./м³ было 7 и только в трех прудах она была ниже 500,0 тыс. экз. В большей части прудов (I3) численно преобладали ракообразные, а в остальных суммарная численность ветвистоусых и веслоногих достигала 1184,0 — 1632,6 тыс. в большинстве прудов она колебалась от 242,0 до 872,0 тыс. и лишь в двух прудах понижалась до 118,0 — 166,0 тыс. экз./м³. Среди pакообразных доминирующее положение занимали веслоногие рачки. Максимальная их численность в прудах достигала 804,0 — 914,0 тыс. экз./м³.
Численное развитие коловраток в 55% исследованных прудов колебалось от 160 до 390 тыс., в некоторых снижалось до 12,0-14,0 тыс., а в пруду Карагасяны Бричанского района достигало 1132 тыс. экз./м³.
Что касается величин биомассы зоопланктона, то они в среднем за вегетационный сезон (IУ — X) варьировали в колхозных пру­дах от 2,2 до 6,9 г/м³ в спускных и от 1,7 до 4,3 г. в неспускных прудах (табл. 3).

Таблица 3

Сезонная динаимка биомассы (В), г/м³ и продукции (Р), г/м³ в колхозных прудах Северной зоны Молдавии

Группа

зоопланк-
теров
Пруды
сезон по-
ка-
за-
тель
Прогон Голов-
ной
Голо-
шаны
Лядо-
вены
Шумна Михай-
ляны
коловратки весна B 0,16 0,17 0,22 0,80 0,28 0,24
P 1,98 2,10 2,72 9,92 3,46 7,92
лето B 0,36 0,57 0,1 0,2 0,29 1,08
P 13,70 20,8 3,66 7,32 10,62 39,51
осень B 0,1 0,24 0,03 0,32 0,09 0,04
P 2,08 4,98 0,62 6,66 1,86 0,82
ВСЕГО B 0,17 0,33 0,12 0,44 0,22 0,45
P 17,76 27,1 7,0 23,9 15,94 48,2
P/B 104,5 84,5 58,3 54,3 72,4 107,2
веcлоногие весна B 2,7 1,8 2,5 7,6 1,84 0,9
Р 9,72 6,48 9,0 27,4 6,62 3,24
лето B 1,32 1,04 4,3 7,4 2,4 0,18
P 29,7 23,4 96,6 166,5 54,0 4,05
осень B 1,4 0,87 2,7 1,3 2,65 0,65
P 15,8 9,56 29,6 14,1 29,2 7,14
ВСЕГО B 1,8 1,2 3,16 5,4 2,29 0,57
P 55,2 39,4 135,2 208,0 89,82 14,4
P/B 30,3 31,8 42,8 38,5 39,2 25,3
ветвисто-
усые
весна B 0,13 0,42 0,9 1,33 0,01
P 0,52 1,72 3,68 5,44 0,004
лето B 1,14 1,26 0,13 2,3 2,1 1,6
P 20,7 23,1 2,37 42,0 38,4 29,1
осень B 0,45 0,16 1,7 1,82 0,38
P 5,12 1,82 19,4 20,8 4,2
ВСЕГО B 0,57 0,61 0,61 1,07 1,75 0,66
P 23,3 26,6 21,8 45,7 64,6 33,3
P/B 46,2 43,7 34,4 42,7 36,9 50,4
Всего за 210 дней B 2,6 2,2 3,9 6,9 4,26 1,68
P 99,3 93,1 164,0 277,6 170,4 95,9
P/B 38,2 42,7 42,0 40,2 40,0 92,2

В прудах госрыбхозов этой же зоны показатели биомассы зоопланктона за такой же период были выше и составили в среднем 10,97 г/м³ с колебаниями в отдельных прудах от 3,88 до 17,03 г. Наблюдаемые различия в величинах биомассы зоопланктона в колхозных и рыбхозных прудах являются, по-видимому, следствием проведения в последних рыбоводно-интенсификационных мероприятий, в то числе кормления рыб.
Максимальные величины биомассы зоопланктона приходились к летний период и совпадали с массовым развитием ракообразных. В колхозных прудах Рышканского района средняя биомасса зоопланктона в этот период составила в среднем 4,62 г. и колебалась них от 2,8 до 9,9 г/м³. Ведущее место в образовании биомассы зоопланктона в прудах, как видно из табл. 3, занимают веслоногие рачки. На их долю приходится от 53,7 до 81,2% общей биомассы за планктона колхозных прудов. Лишь в пруду Михаиляны, перенаселенном малоценными и сорными рыбами, количественное соотношение веслоногнх и ветвистоусых было примерно одинаковое (соответственно 33,9 и 39,2%). Что касается коловраток, то их удельный вес в образовании общей биомассы зоопланктона составлял в среднем 10,5%, с колебаниями от 3,1 до 15,0%. Наиболее высокая их значимость — 26,8% при биомассе 0,45 г/м³ была установлена в пруду Михайляны.
Б исследованных только в июле месяце 20 колхозных прудах биомасса зоопланктона составила в среднем 18,7 г/м³. Б 16 прудах она колебалась от 7,6 до 48,5 г. а в пруду Грушка Рыбницкого района достигла 134,3 г/м3, в основном за счет численного развития Daphnia magna до 652,0 тыс. экз./м³. Лишь в отдельных прудах (Котюжаны и Карагасаны Бричанского, Плопь Рыбницкого, Кошерница Флорештского районов) биомасса зоопланктона в этот период оказалась минимальной — 1,77-4,71 г/м³.
Анализ данных количественного развития зоопланктона в упомянутых прудах позволил подразделить их на 3 категории: высоко-, средне- и низкопродуктивные (см. табл. 4). В первой из них средняя биомасса зоопланктона (пруд Грушка с биомассой зоопланктона 134,3 г. не был учтен) составила 27,27 ± 7,3 г/м3, во-второй — 11,0 ±1,13 г. и в третьей — 5,92±1,13 г. Такие различия отчетливо проявляются в показателях биомассы всех трех составных групп зоопланктона. Нельзя также не заметить, что только в высокопродуктивных прудах более 55% общей биомассы зоопланктона приходится на долю ветвистоусых, а в пруду Грушка Рыбницкого района — 97,1%, В остальных двух категориях прудов в образовании общей биомассы зоопланктона в равных долях принимают участие веслоногие и ветвистоусые ракообразные. Биомасса коловраток только в отдельных прудах достигала 1,17 г/м³ (Корбул Дондюшанского района), 2,47 г/м³ (Михайляны Рышканского района) в обоих случаях за счет численного развития Asplanсhna sieboldi.

Таблица 4

Средние показатели биомассы (В), г/м³, продукции (Р), г/м³ и Р/В-коэффициентов зоопланктона в колхозных прудах Северной зоны Молдавии в июле месяце

Группа зоопланктона Показатель Категории прудов
высокопро-
дуктивные
среднепро-
дуктивные
низкопро-
дуктивные
коловратки B ± m 1,82±0,57 0,65±0,17 0,61±0,24
P ± m 19,3±4,91 8,55±2,2 6,7±2,4
P/B ± m 11,7±1,84 13,1±1,33 12,8±1,06
веслоногие B ± m 9,94±3,64 5,07±1,36 3,2±0,79
P ± m 52,7±20,2 37,5±7,0 19,13±4,43
P/B ± m 6,7±1,65 8,66±0,89 6,6±0,76
ветвистоусые B ± m 15,2±5,15 5,27±1,62 2,08±0,84
P ± m 86,05±28,6 30,18±8,86 9,94±2,9
P/B ± m 5,5±0,53 5,86±0,33 7,02±1,37
ВСЕГО B ± m 27,37±7,3 11,0±1,1 5,9±1,13
P ± m 158,0±23,5 75,2±5,5 35,7±5,8
P/B ± m 6,2±0,58 7,2±0,63 6,5±0,6

Несмотря на отмеченные различия в величинах биомассы в этих прудах интенсивность продуцирования всех трех составных групп зоопланктона в них примерно одинакова. Как видно из табл. 4, более высокие показатели Р/В-коэффициентов — 11,7-13,1 присущи коловраткам. У веслоногих и ветвистоусых рачков они примерно одного и того же порядка (5,2-8,6). Поэтому показатели продукции зоопланктона во всех трех категориях прудов адекватны показателям биомассы.
Если полученные величины продукции перевести на единицу площади колхозных прудов с учетом их средней глубины 1,5, то в первой категории прудов средняя за июль месяц продукция зоопланктона составляет 23,7 ц/га, во второй — 11,4 и в третьей — 5,3 ц/га. При допущении, что рыбами будет потреблено в питании 80% наличной продукции зоопланктона в прудах, при кормовом коэффициента 10, можно ожидать наращивание общей рыбной массы в этом месяце а размере 2,4 ц/га в высокопродуктивных прудах, 1,1 ц/га — в средне- и 0,5 в низкопродуктивных.
В рыбхозных прудах, за исключением пруда Данул, 53,3-91,2% общей биомассы зоопланктона также составляли веслоногие рачки. Они занимают ведущее положение в зоопланктоне прудов большую часть вегетационного периода, а в пруду Калугер — на всем его протяжении. Средняя их биомасса за вегетационный период (IУ-Х) колебалась в пруду Устье от 4,6 г до 13,8 г/м³ в пруду Молдаванка. Массовое развитие ветвистоусых не во всех прудах совпадает со временем. Например, в пруду Устье наиболее высокая биомасса 5,4-8,3 г/м³ была отмечена в июне, июле и августе, в пруду Данул (0,7-3,4 г) — с мая по сентябрь, в пруду Албинец (21,4 г) — в июле, а в пруду Молдованка (7,3-7,6 г) — в мае и июне. В эти периоды показатели биомассы ветвистоусых заметно выше биомассы веслоногих. Биомасса коловраток также периодически и не во всех прудах достигала значительных величин. Например, в пруду Устье максимальные ее показатели (5,0-6,1 г/м³) установлены в августе и сентябре, в пруду Албинец (2,8 г) в августе, в пруду Данул (2,1—3,1 г) в июне и сентябре, в пруду Калугер (7,4 г) в сентябре. Большую часть остального времени биомасса коловраток исчислялась десятками и сотнями миллиграмм.
Известно, что объективную оценку количественного развития водных организмов, в данном случае зоопланктона прудов Северной зоны Молдавии, дают сведения о его продукции. Располагая данными по численности и биомассе популяции почти всех видов коловраток веслоногих и ветвистоусых рачков, а также данными по их удельной суточной продукции, мы попытались определить величины их продукции и зооплактона в целом по месяцам, сезонам и вегетационный период. Поскольку глубины прудов были разными, расчеты продукции приводятся на единицу объема 1 м³.
Для выявления значимости Р/В-коэффициентов коловраток, веслоногих и ветвистоусых использовали первичные материалы ежемесячных наблюдений, проведенных нами на 5 прудах рыбхозов Северной зоны. Согласно полученным данным, средний Р/В-коэффициент зоопланктона за вегетационный период (апрель-октябрь) составил 38,4 при средней биомассе 10,96 г/м³ и продукции 420,9 г/м³.
Как и следовало ожидать, наиболее высокий Р/В-коэффициент — 91,8 установлен у коловраток, при средней их биомассе 1,06 г/м³ и продукций 34,5 г/м³. В отдельных прудах Р/В-коэффициент коловраток колебался от 89,1 до 114,8. У веслоногих рачков средний Р/В-коэффициент за вегетационный сезон составил 27,8, при средней их биомассе 6,72 г/м³ и продукции 186,7 г/м³. Колебания значения Р/В-коэффициентов в прудах были от 16,8 до 42,1, у ветвистоусых рачков биомасса была равной 3,18 г/м³ и при среднем значении Р/В-коэффициента 43,9, продукция их за вегетационный сезон составила в среднем 139,7 г/м³.
В колхозных прудах темпы продуцирования зоопланктона почти не отличаются от наблюдаемых в прудах рыбхозов. Например, у коловраток средний Р/В-коэффициент за вегетационный период составил 80,3, у веслоногих — 37,6 и у ветвистоусых — 44,7. Однако продукционные возможности зоопланктона в связи с более низкими величинами биомассы уступают прудам рыбхозов. Например, средняя продукция коловраток за вегетационный сезон в колхозных прудах составила всего 23,3 г/м³, веслоногих — 90,3 г/м³ и ветвистоусых — 35,8, что соответственно в 1,5, 2,0 и 3,9 раз ниже, чем в прудах рыбхозов. С учетом средних глубин, принятых за 1,5 м, более высокая продукция зоопланктона — в среднем 34,7 ц/га была установлена в спускных прудах. В неспускных прудах продукция зоопланктона была примерно в 2 раза ниже — 17,9 ц/га.
Учитывая, что в колхозно-совхозных прудах нагул рыбы рассчитан исключительно на естественные корма и что среди общих запасов животных кормов (без простейших) 61,6-89,4% составляет зоопланктон, мы приняли, что культивируемыми рыбами используется в пищу не менее 75-80% общей его продукции. В таком случае, при кормовом коэффициенте зоопланктона 10, в спускных прудах ожидается прирост рыбной продукции в течение вегетационного периода не менее 3,0 ц/га, а в неспускных — 1,5 ц/га. На примере 5 прудов рыбхозов Северной зоны республики рассчитана продукция мирного и хищного зоопланктона (табл.5). К хищному уровню отнесены половозрелые Cyсlops vicinus и Acanthoсyclops vernalis и 50% продукции копеподитов и 50% продукции Asplanсhna. По этим расчетам, коэффициент экологической эффективности трофического уровня хищников к мирному составил в среднем 31,0% с колебаниями в отдельных прудах от 7,8-13,1% (Данул, Устье) до 57,4-42,2% (Молдаванка, Калугер). В течение вегетационного периода соотношение этих двух групп варьирует в больших пределах (см. табл. 5).

Таблица 5

Динамика продукционных показателей зоопланктона в прудах Северной зоны Молдавии

Показатель Пруды
Албинец Калугер Данул Устье Молда-
ванка
в % от общей   Апрель
Рх 5,16 0,6 0,70 0,18 1,4
Рм 5,89 2,85 3,29 8,44 4,25
Рч 8,47 3,19 3,64 8,53 4,95
Рч 2,1 0,7 1,3 2,5 1,3
в % от общей   Май
Рх 5,22 11,82 3,05 1,02 0,83
Рм 10,21 16,2 24,21 26,65 51,69
Рч 12,82 22,11 25,73 27,16 52,1
Рч 3,1 5,0 9,4 8,0 13,3
в % от общей   Июнь
Рх 12,76 44,31 1,81 1,22 3,01
Рм 40,69 77,4 97,71 30,23 68,37
Рч 47,07 99,55 98,61 30,84 69,87
Рч 11,4 22,7 36,1 9,1 17,8
в % от общей   Июль
Рх 21,99 34,85 2,82 18,64 76,7
Рм 153,67 51,33 13,8 73,9 114,12
Рч 164,66 68,75 15,21 83,22 152,47
Рч 39,8 15,7 5,6 24,5 38,9
в % от общей   Август
Рх 30,05 23,74 7,96 20,57 56,79
Рм 138,36 28,37 43,57 113,2 40,04
Рч 153,38 40,24 47,55 123,48 68,43
Рч 37,1 9,2 17,4 36,4 17,5
в % от общей   Сентябрь
Рх 10,91 49,25 4,12 0,15 35,9
Рм 13,99 159,6 80,6 65,94 25,76
Рч 19,44 184,22 82,66 66,02 43,72
Рч 4,7 2,0 30,2 19,5 11,2
в % от общей   Октябрь
Рх 5,3 5,55
Рм 4,61 17,51
Рч 7,26 20,26
Рч 1,7 4,6
Общая Рх 91,39 170,2 20,46 41,8 174,63
Рм 367,4 353,26 263,18 318,36 304,23
Рч 413,11 438,3 273,4 339,2 391,5

Примечание: Рх — продукция хищных форм, г/м³; Рм — продукция мирных форм, г/м³; Рч — чистая продукция, г/м³

К сожалению, подобные расчеты с подразделением зоопланктонных сообществ на трофические уровни в прудах встречаются не часто. Например, по данный Г. А. Галковской (цит. по Ивановой и др., 1973), в прудах рыбхоза «Изобелино» Белоруссии коэффициент экологической эффективности хищного трофического уровня к мирному также был высоким и колебался от 20,5 до 41,7. Однако чистая продукция зоопланктона в некоторых прудах была очень низкой — 41 мг/м³ сутки, при максимальной — 3,05 г/м³ сутки. Такое состояние, по-видимому, связано с недооценкой автором исследований роли органического детрита, альгофлоры, простейших и других в рационе хищного зоопланктона. В частности, на значение последних в питании веслоногих хвататедей обратил внимание А. В. Монаков (1976).
В своих расчетах, на долю упомянутых компонентов, отнесли 70% рациона хищного зоопланктона, при К2=0,5. Такое допущение сделано с учетом интенсивного развития свободнодвижущих простейших в прудах Северной зоны Молдавии. Их продукция в среднем за вегетационный период составила 294,4 г/м² в неспускных и 609,5 г/м², в спускных прудах (Чорик, Викол, 1981).
Существенный интерес представляло выяснение динамики продукции зоопланктона в течение вегетационного периода в прудах. По данным табл. 5, примерно 80-85% от общей продукции зоопланктона в прудах рыбхозов приходится на период с июня по сентябрь и только 0,7-3,2% — на апрель и 3,4-10% — на май месяцы. Примерно аналогично распределена продукция зоопланктона в колхозных прудах (см. табл. 3). По средним показателям 63,3% продукции зоопланктона приходится на лето, 10,5% — на весну и 26,2% — на осень. Такое распределение кормовых ресурсов зоопланктона с рыбохозяйственной точки зрения следует считать положительным.
Таким образом, в основу расчетов продукции зоопланктона в прудах Северной зоны Молдавии в период с апреля по октябрь можно рекомендовать пользоваться следующими величинами Р/В-коэффициентов: а) для смешанной популяции зоопланктона — 45; б) коловраток — 85; в) ветвистоусых — 45 и г) веслоногих — 30.
Уместно напомнить, что еще в 1952 г. (Ярошенко и Набережный, 1956 в) на основе специально проведенных экспериментальных исследований P/B-коэффициент смешанных популяций зоопланктона в прудах за 180 дней вегетационного периода был определен в размере 45 к широко используется при определении кормовых для рыб ресурсов зоопланктона не только в республике, но и на ее пределами.

Литература
Боруцкий Е. В. Фауна СССР. Ракообразные, т. 3, вып. 4, 1952.
Вавилов И. Ф. Фауна коловраток Камыш-Самарских озер. — Работы Волжской биол. станции, т. 10, № 2, 1928.
Гримальский В. Л., Кожокару Е. В., Гримальский В. В. Об использовании некоторых отходов сахарного производства в удобрении рыбоводных прудов Молдавии. — В кн.: Биологические процессы в морских и континентальных водоемах. Кишинев, 1970,
Гримальский В. Л. Биология некоторых колхозных прудов Молдавии и перспектива их рыбохозяйственного использования. — В кн.: Рыбохоэяйственное освоение водоемов Молдавии. Кишинев, 1974.
Гримальский В. Л., Кривцова О. Т. 0 зоопланктоне колхозно-совхозных прудов северных районов Молдавии. — В кн.: Науч. конф.проф.-препод, состава КГУ по итогам научно-исслед. работы за 1973 г. Кишинев, 1973.
Гурьич В. Ф. 0 формировании фауны озера Кара-Куль (Памир). -Известия АН Таджикской ССР, Серия естественных наук, вып.2 (26), 1958.
Данченко Э. В. Состав и кормовое значение зоопланктона нагульных прудов Краснодарского края. — В кн.: Биологические процессы в морских и пресноводных водоемах. Кишинев, 1970.
Данченко Э. В. Зоопланктон нагульных прудов Краснодарского края и его роль в питании пестрого толстолобика. Автореф. канд. дис. Кишинев, 1975.
Ирмашева С. Г., Набережный А. И. Продукция коловраток в выростных прудах Приднестровского рыбхоза. — В кн.: Биогидроресурсы бассейна Днестра, их охрана и рациональное использование. Кишинев, 1980.
Иванова М. Б., Алимов А. Ф., Ляхнович В. П. Вопросы вторичной продукции и рыбопродуктивности — В кн.: Продукционно-биологические исследования экосистем пресных вод. Минск, 1973.
Карпевич А.ф, Отношение беспозвоночных Азовского моря к изменению солености. — Труды ВНИРО, т. 21, вып. I, 1955.
Коненко Д. Д., Пидгайко М. Л., Радзимовский Д. А. Материалы к экологической характеристике прудов лесостепной полосы УССР. — Вопросы экологии, т. 5, 1962.
Коненко Д. Д., Пидгайко М. Л., Радзимовский Д. А. Пруды лесостепных, степных и горных районов Украины. Киев, 1965.
Косова А. А. Вычисленные веса некоторых форы зоопланктона ни зовьев дельты Волги. — Труды Астраханского заповедника, вып. 5, 1961.
Косова А. А. Зоопланктон западной части низовьев дельты Волги в период регулированного стока. — В кн.: Изменение биологических комплексов Каспийского моря за последние десятилетия. М., 1965.
Кожокару Е. В., Гримальский В. Л. Влияние минеральных удобрений на рыбопродуктивность выростных прудов Мындыкского рыбхоза.-Труды III конференции молодых ученых Молдавии. Кишинев, 1964.
Кражан С. А., Харитонова Н. Н., Бенько К. И., Исаева С. А., Никулина Н. М., Кокорина З. Г. Состав зооопланктона нагульных прудов Украины при разной плотности посадки рыб. — Гидробиологический журнал, XII, 5, 1976.
Кражан С. А., Харитонова Н. Н., Бенько К. И., Исаева С. А., Никулина Н. М., Кокорина З. Г. Количественная оценка зоопланктона и зообентоса в нагульных прудах Украины при разной плотности посадки рыб. — Гидробиологический журнал XIII, № I, 1977.
Кутикова Л. А. Коловратки фауны СССР. Л., 1970.
Ляхнович В. П. 0 биологических показателях рыбопродуктивности прудов. Гидробиологические исследования на рыбоводных прудах БССР. — Труды биостанции на оз. Нарочь, вып. I, 1956.
Мануйлова Е. Ф. Новые формы ракообразных из водоеиов пустыни. Труды Мургабской гидробиологической станции, вып. I, 1951.
Мельников Г. Б. Про знахождения Paradiaptomus alluaudi Riсhard еt Guernе на Украini. Сбiрник праць зоол. музею, 13, 1934.
Мельников Г. В., Стоянский А. Ф. Санитарно-гидробиологическая и рыбохоэяйственная характеристика прудов Днепропетровской области. — Труды проблемных и тематических совещаний ЗИН АН СССР, вып.2, М.-Л., 1954.
Мельников Г. Б. Зоопланктон прудов степной зоны Украины. -Вестник Днепропетровского НИИ гидробиологии, т.10, 1953.
Мешкова Т. М. Зоопланктон оз. Севан в годы ледостава (1949-1950). — Труды Севанской гидробиологической станции, т. 12,1951.
Мешкова Т. М. Зоопланктон оз. Севан (биология и продуктивность). — Труды Севанской гидробиологической станции, т.16, 1962,
Мирошниченко А. З. Зоопланктон новопостроенных прудов леей степных и степных районов УССР. — Тезисы докладов III экологической конференции, ч. 2. Киев, 1954.
Мущинский В. Г., Гримальский В. В., Михайловская Л. В., Попова Г. А. Естественная кормовая база некоторых нагульных прудов госрыбхозов Молдавии. — В кн.: Материалы конференции по итогам научно-исследовательских работ за 1972 г. Кишинев, 1974.
Мордухай-Болтовской Ф. Д. материалы по среднему весу водных беспозвоночных Дона. — Труды проблемных и тематических совещаний, вып. 2. Л., 1954.
Монаков А. В. Питание и пищевые взаимоотношения пресноводных копепод. Л., 1976.
Набережный А. И. Зоопланктон малых водохранилищ Молдавии. — В кн.: Биологические ресурсы водоемов Молдавии, вып. 2. Кишинев, 1964
Набережный А. И., Витковская Е. Н. Состав, численность и некоторые стороны биологии Harpactioсidae в Кучурганском лимане-охладителе Молдавской ГРЭС. — В кн.: Биологические ресурсы водоемов Молдавии, вып. 10. Кишинев, 1972.
Набережный А. И., Ирмашева С. Г. Половая структура и плодовитость гарпактицид в некоторых водоемах Молдавии. — Известия АН МССР, Серия биол. и хим. наук, 3, 1977.
Набережный А. И., Ирмашева С. Г. Продукция коловраток в Кучурганском лимане-охладителе Молдавской ГРЭС. — Известия АН МССР, Серия биол. и хим. наук, I, 1978.
Набережный А. И. Состав, динамика численности, биомассы и продукции зоопланктона на озере Кагул. — В кн.: Озеро Кагул. Кишинев, 1979.
Набережный А. И. Зоопланктон нижнего Днестра в условиях антропогенного воздействия. — В кн.: Биогидроресурсы бассейна Днестра, их охрана и рациональное использование. Кишинев, 1980.
Пидгайко М. Л. К характеристике зоопланктона и зообентоса прудов Украины. — Гидробиологический журнал, т. 3, 1967.
Пидгайко М. Л. Зоопланктон и зообентос некоторых новопостроенных прудов опытного рыбоводного хозяйства «Нивки». — Труды ВГБО, т. II, 1961.
Рылов В. М. Пресноводные Calanoida СССР. Определитель,1930.
Ретовский Л. Микрофауна пресных водоемов Новой Земли и Земли Франца Иосифа. — Труды Арктического ин-та, т. 14, 1935.
Стахорская Н. И. Кормовая база некоторых рыбных прудов Причерноморских степей. — Научный ежегодник Одесского госуниверситета им. Мечникова, 1957.
Уломский С. Н. Экология ракообразных и коловраток внутренних водоемов Крыма. — Труды Карадагской биостанции, вып. 3, 1955.
Харин Н. Н., Шутенко В. Н., Млущенко В. Г. К характеристике зоопланктона и зообентоса прудов Ростовской области. — Труды проблемных и тематических совещаний ЗИН АН СССР, вып. 2, 1954.
Харин Н. Н. Формирование зоопланктона в прудах Аксайского экспериментального нерестово-выростного хозяйства. — Труды АЗНИИРХ, вып. 3, 1960.
Чорик Ф. П., Викол М. М. Роль свободноживущих инфузорий в формировании естественной кормовой базы для рыб в некоторых прудах Северной зоны Молдавии. — В кн.: Рыбохозяйственное использование колхозных прудов Молдавии. Кишинев, 1981.
Шаларь В. М., Быэгу СБ. Состояние летнего фитопланктона и химического состава воды в прудах северной части Молдавии. — В кн.: Биологические ресурсы водоемов Молдавии, вып. 7, 1970.
Шейнин М. С. Зоопланктон Нижнего Дона, его водохранилищ и восточной части Таганрогского залива в годы зарегулированного стока. — Труды АзНИИРХ, т. I, вып. I, 1980.
Ярошенко М. Ф. Гидробиологический режим и рыбохозяйственные возможности некоторых прудов Молдавии. — Известия МФ АН СССР, 4-5 (7-6), 1952.
Ярошенко М. Ф., Набережный А. И. 0 биологической продуктивности кормовой гидрофауны в прудах для карпов. — Известия МФ АН СССР, б, 26, 1955.
Ярошенко М. Ф. Естественно-географические условия развития прудового рыбоводства. — Известия МФ АН СССР, 5(32), 1956 а.
Ярошенко М. Ф. Гидрохимические особенности прудов Молдавии.-Известия МФ АН СССР, 5(32), 1956 б.
Ярошенко М. Ф. Биотические условия жизни для карпов в прудах Молдавии. — Известия МФ АН СССР, 5(32), 1956 в.
Ярошенко М. Ф., Пояг М. А. Вода в природе и хозяйств Молдавии. Кишинев, 1966.
Ekman S. Die Phyllopoda, Cladoсeren und freilebenden Сopepoden der nordschwedischen Hoсhgedirge. — Zool. Jahrb. Abt. f. System. Bd. xxi, H. I, 1904.
Rudеscu L. Rotatoria. Fauna R. P. Romîne, 1960.
Sars G.0. The Cladoсera, Copepoda and Ostraсoda of the Jana expedition. — Ежегодник Зоол. Музея Академии наук, т. 3,1898.

© 1981. Авторские права на статью принадлежат А.И.Набережному, С.Г.Ирмашевой (Институт зоологии и физиологии АН Молд.ССР).
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY

Сентябрь 27, 2009 Posted by | Ponds Moldova | , , , , , , , , , , , , , , , , , | Оставьте комментарий