Коловратки. Род Brachionus.

Род Brachionus
Наименование Brachionus, по свидетельству Е.Н.Аhlstrom (1940), является одним из древнейших названий коловраток. Распространение представителей рода ограничено водами, активная реакция (рН) котopыx ниже 6,6. Это, в частности, подтвердилось многочисленными данными F. J. Мyers, который на протяжении более чем 20 лет коллекционировал брахионид из различных частей мира и всего несколько раз обнаружил их в водоемах с кислой средой. Значительно позже С.Н.Скадовский (1926) зарегистрировал представителей этого рода в водоемах с рН 4. В Молдавии водоемы с кислой реакцией среды отсутствуют, что обусловливает большое разнообразие и значительное численное развитие брахионид. В основном это свободноплавающие виды. Среди комменсалов можно указать Brachionus rubens. В СССР установлены примерно 57 видов и разновидностей, в Молдавии — 42.

Brachionus quadridentatus Herman, 1783.
Herman, 1783:47; Гримальский, 1957:58 (capsuliflorus); Ярошенко, 1957:150 (capsuliflorus); Набережный, 1957:25 (quadrangularis), Гримальский, 1962:42 (capsuliflorus); Набережный, 1964 (capsuliflorus); Гримальский, 1970:39; Набережный, 1973:43; Набережный, Ирмашева, 1980:91; Кутикова, 1970:580.
У большинства форм панцирь почти четырехугольный. Передний край брюшной пластинки слабоволнистый, с небольшой срединной выемкой. Передний спинной край с шестью шипами, из них средние самые длинные, с расходящимися концами. Боковые шипы длиннее, чем промежуточные, иногда почти равны средним, часто изгибаются к наружной стороне. Задний край панциря c острыми углами, у немногих округлый. Почти у всех форм задний край панциря с боковыми шипами, обычно направленными вниз. Они могут быть короткими, длинными, параллельными или расходящимися. Характерным признаком вида является трубчатая форма отверстия для ноги, свисающая за задний край панциря. Отверстие для ноги нередко бывает асимметричным, в особенности у форм, имеющих длинные задние шипы. Скульптура панциря, в виде точек, ровных линий или ромбических узоров, иногда панцирь гладкий.
Один из самых распространенных видов рода Brachionus, космополит, эврибионт, эвритермный, бета-мезосапроб. Один из немногих представителей рода, встречающийся в водоемах с кислой средой. Требователен к повышенному содержанию в воде органических веществ.
Обнаружен в солоноватых и соленых водоемах, включая моря, что дает основание отнести его к эвригалинным видам. Указан для высокогорных водоемов.
Очень изменчивый вид, что послужило поводом для выделения множества вариететов. Бесконечные ряды переходов от одной разновидности к другой были своевременно отмечены А. Скориковым (1896) для водоемов окрестностей г. Харькова, Н. В. Воронцовым (1907) на материалах, собранных Н. В. Богоявленским в Каруне, Шат-Эль-Арабе на острове Хардже, Н. Л. Чугуновым (1921) в северной части Каспийского моря, М. А. Долгопольской и В. Л. Паули (1964) в Азовском море, а также Л. А. Кутиковой (1954, 1972), L. Rudescu (I960), М. Voigt (1956) и другими. Переходы, обнаруженные не только в одном водоеме, но и в одном биотопе, очевидно, обусловливаются не столько непосредственным влиянием внешних условий, сколько индивидуальной изменчивостью самого вида.

Braсhionus quadridentatus zernovi Voronkov, 1907.
Воронков, 1907:115 (bakeri zernovi); Набережный, Ирмашева, 1975:165; Набережный, 1979:63; Кутикова, 1070:580.
Передний спинной край панциря с шестью шипами, из них срединные длиннее промежуточных и боковых, широко расходящиеся. Внутренние их края покрыты мелкими зубчиками. Задний край панциря с хорошо выраженными боковыми шипами, длина которых варьирует (рис.66).
Найденные нами экземпляры в Свирж крупнее приведенных Л. Л. Кутиковой. Длина панциря 245-282, ширина 155:184 мк, длина спинных шипов: сш — 42-56, пш — 7-12, бш — 15-28 мк, задние боковые шипы — 73-94 мк.
Широко распространенный вариетет в СССР: бассейны рек Печоры, Северной Двины, Камы, Оби, водоемы Ярославской, Московской, Горьковской, Харьковской, Киевской, Минской областей. В Молдавии встречается эпизодически, главным образом летом и осенью среди прибрежной растительности, в зимовальном пруду Кагульского рыбопитомника и в притоке Свирж перед впадением в Днестр.

Рис. 66. Коловратки рода Brachionus: a — Brachionus quadridentatus quadridentatus Herm., вид со спины (Кутикова, 1970); б — Brachionus quadridentatus melheni (Barr. et Dad), вид со спины (Кутикова, 1970); в — Braсhionus quadridentatus zernovi Voron., вид со спины (Кутикова, 1970).

Brachionus quadridentatus melheni Barrois et Daday, 1884.
Barrois et Daday, 1894:233 (melheni); 1894:403 (melheni minor); Набережный, Кривцова, Ротарь, 1966:39; Кутикова, 1970:580.
Отличается от других вариететов этого вида относительно длинными, расходящимися в стороны задними боковыми шипами. Передние срединные шипы длинные, заметно расходящиеся. Нередко их длина достигает половины таковой панциря. Боковые края отверстия для ноги удлиненные (см.рис.66). Длина панциря 263-294, ширина 141-168 мк. Спинных шипов: сш — 55-73, пш — 10-16, бш — 28-34 мк, длина задних шипов 88-104 мк.
Форма довольно редко встречаемая среди прибрежной растительности и в планктоне мелководных непроточных водоемов. В СССР приводится для средней части, Поволжья, Закавказья, Западной Сибири, озер Байкал, Балхаш. В Молдавии встречается в Кучурганском лимане, р. Днестр (г. Оланешты), притоке Днестра Свирж, Комсомольском озере (г. Кишинев), нагульном пруду Гура-Быкулуйского рыбхоза.

Brachionus quadridentatus quadridentatus Hermann, 1763.
Bartos, 1959:346; Набережный, 1979:63; Набережный, 1980:106; Набережный, Ирмашева, 1981: 32; Кутикова, 1970:581.
Характерным признаком вида является длина задних шипов, которые превосходят половину длины панциря без придатков. Отверстие для ноги заходит за край панциря (см.рис.66). Длина панциря 156-353, ширина 103-216 мк, длина спинных шипов: сш — 37-60, пш — 6-10, бш — 21-30 мк, длина задних боковых шипов — 84-92 мк.
Относится к числу самых распространенных видов. Всесветен. Убиквист. Эвритопный, эвритермичный, эвригалинный. В Молдавии встречается в самых разнотипных водоемах: водохранилищах, прудах, реках, пойменных водоемах.

Brachionus quadridentatus brevispinus Ehrenberg, 1832.
Еhrenberg, 1832:146 (brevispinus); Набережный, 1957:27 (brevispina); Ярошенко, 1957:150 (breviepina); Гримальский, 1957:30; 1962:43; 1970:32; Набережный, 1964:129; 1969:43; 1980:92; Haбережный, Ирмашева, 1981:32; Кутикова, 1970:581.
Наиболее характерным признаком, отличающим его от типичной формы, является наличие задних боковых шипов, длина которых обычно меньше половины панциря без придатков. Шипы у основания широкие, постепенно суживающиеся к концу. Они могут быть параллельными расходящимися (рис.67). Передние срединные шипы длиннее остальных. Панцирь гладкий или со слабой зернистой скульптурой. Длина панциря 192-223 мк, ширина 119-171, длина задних шипов 39-51. Длина спинных шипов: сш — 31-46, пш — 7-8, бш — 15-18 мк.
Распространен всесветно. Эврибионт, но более часто зарегистрирован в водоемах с высокой минерализацией воды, включая солоноватоводные и даже морские. В СССР отмечен повсеместно. В водоемах Молдавии встречается круглогодично: в прудах Фалештского, Глодянского рыбхозов, в Комратском, Кишкаренском, Гидигичском и Конгазском водохранилищах, в реках Днестр, Прут, Реут, в Кучурганском лимане, озере Кагул и др. Численность его в некоторых из них достигает 16-17 тыс.экз./м³, обычно же она колеблется от 2-3 до 8-10 тыс.

Рис. 67. Коловратки рода Brachionus: а — Brachionus quadridentatus rhenanus, Laut., вид со спины (оригинал); б — Brachionus quadridentatus brevispinus Ehrb., вид со спины (оригинал); в — Brachionus quadridentatus ancylognathus Schm., вид со спины (оригинал).

Brachionus quadridentatus ancylognathus Schmarda, 1859
Schmarda, 1859:65 (ancylognathus); Набережный, 1964:112, 1979:63, 1980:92; Гримальский, 1970:93; Набережный, Ирмашева, 1981:31; Кутикова, 1970:581.
Задняя часть панциря почти прямая. Он заканчивается короткими, плохо обособленными боковыми шипами, иногда один из них отсутствует. Передние спинные шипы обычно короткие. Панцирь гладкий, иногда со скульптурой в виде точек (см.рис.67). Длина панциря 183-187, ширина 144-146 мк. Длина спинных шипов: сш — 32, пш — 6 мк, бш — 12 мк. Длина задних боковых шипов 14-34 мк.
Космополит, встречается в солоноватоводных и соленых водоемах, обычно среди макрофитов, в плавнях, прудах, водохранилищах, реках и др. В Молдавии отмечен в Конгазском, Комратском, Гидигичском, Кишкаренском и Дубоссарском водохранилищах, в р. Реут ниже г. Оргеева, Быковецких плавнях, во втором Головном пруду Рышканского района, Кучурганском лимане и др.

Brachionus quadridentatus rhenanus Lauterborn, 1893
Lauterborn, 1893:269 (rhenanus); Набережный, 1957:30; Ярошенко, 1957:150; Гримальский, 1957:30; 1962:43; 1970:32; Набережный, 1979:63; Кутикова, 1970:582.
Отличается от типичной формы более удлиненными передними срединными шипами, гладким панцирем и вытянутостью дорсальной части панциря в виде коротких небольших шипов. Последние могут быть асимметричными, иногда один или оба шипа полностью отсутствуют (см.рис.67).
Довольно редко встречающаяся форма, но с космополитическим распространением. Эврибионт, однако не достигающий значительного численного развития.
В Молдавии встречается в единичных экземплярах в Ягорлыкской заводи Дубоссарского водохранилища, в р. Реут ниже г. Оргеева и у с. Казанешты Теленештского района, Гидигичском и Кишкаренском водохранилищах, в пруду с. Марамоновка Дрокиевского района, в оз. Кагул.

Brachionus quadridentatus cluniorbicularis Skorikov, 1894
Skorikow, 1894:33 (cluniorbicularis); Ярошенко, 1957:150; Гримальский, 1957; 1962:43; Набережный, 1964:127; 1379:63; 1980:92; Набережный, Ротарь, 1965:46; Набережный, Ирмашева, 1981:32; Кутикова, 1970:583.
Отличается от типичной формы широко округленной задней частью дорсальной пластинки. Отверстие для ноги, имеющее вид трубки, сильно сдвинуто на брюшную сторону. Передние спинные шипы короткие, из них срединные заметно длиннее (рис.68). Поверхность панциря гладкая или со слабой зернистой скульптурой. Длина панциря 198-216, ширина 202-219 мк, длина передних шипов: сш — 25-26, пш 11-12, бш — 17-18 мк.
Космополит, эвритермный, эвритопный. В СССР распространен во многих областях от бассейна реки Вычегды до Крыма, Кавказа и Средней Азии, в Байкале. В Молдавии постоянный компонент зоопланктона самых разнообразных водоемов. Круглогодичен. Частота его встречаемости в прудах Приднестровского рыбхоза в течение вегетационного сезона колеблется от 9,1 до 36,3%. Средняя численность в отдельных водоемах варьирует в пределах 3-5 — 104,0 тыс.экз./м³. Численность его в Комратском водохранилище достигает 54,0 тыс.экз./м³.

Рис. 68. Коловратки рода Brachionus: а — Brachionus quadridentatus cluniorbicularis Scor., вид с брюшной стороны (оригинал); б — Braсhionus variabilis Hemp., вид со спины (оригинал); в — Braсhionus leydigii quadratus Rous., вид со спины (Бартош, 1959); г — Brachionus leydigii leydigii Cjhn., вид со спины (Бартош, 1959).

Braсhionus variabilis Hempel, 1896
Нenpel, 1896:310; Кутикова, 1970:583.
Один из довольно редко встречающихся в водоемах Молдавии видов коловраток. Обнаруженные нами экземпляры по своим внешним признакам наиболее близки к описанным Н. Н. Фадеевым (1929). Панцирь овальной формы, передний спинной край к центру приподнят и снабжен шестью заостренными шипами. Срединные шипы самые длинные своими вершинами изгибающиеся кнаружи. Передний брюшной край приподнят со срединной выемкой, по бокам с сосковыми выступами. Сзади панцирь суживается (см.рис.68). У наших экземпляров боковые шипы в задней части панциря отсутствовали. Отверстие для ноги со спинной стороны почти квадратное, прикрытое округлым срединным выступом. Длина панциря 201, ширина 127 мк, длина спинных шипов: сш — 32, бш — 18 мк.
Обитатель прудов, рек, свободноплавающий или коменсал на ветвистоусых ракообразных. Распространен в США, Мексике, на Кубе. В СССР: Харьковская и Московская области. В Молдавии встречается в р. Днестр, Дубоссарском водохранилище и оз. Кагул, численность его в июле колеблется от 250 до 500 экз./м³.

Brachionus leydigii Cohn, 1862
Cohn, 1862:215; Ярошенко, 1957:150; Гримальский, 1957:50; Набережный, Кривцова, Ротарь, 1966:39; Кутикова, 1970:583.
Отличительной особенностью вида является почти квадратная форма панциря, вытянутого в задней части в короткие боковые шипы, обычно заостренные, реже округлые. Для вида характерно наличие базальной пластинки у панциря и строение отверстия для ноги. Оно большое, почти округлое, защищенное со спинной стороны тремя зубовидными лопастями.
Передний спинной край панциря снабжен шестью шипами, из них средние несколько длиннее и изгибаются к брюшной стороне. Брюшной край волнистый, к центру приподнимается с углублением посредине.
Образует ряд разновидностей, пять из которых встречаются в водоемах Молдавии. Длина панциря 180-300, ширина 132-225 мк, а спинных шипов: сш — 24-36, пш — 14-22, бш — 16-25 мк.
Населяет прибрежные зоны озер, лиманов, прудов, водохранилищ. Встречается круглогодично. Массового развития достигает редко. Распространен в средней и северной полосе Европы, США, Китае, Индии, Новой Зеландии и др. Л. А. Кутикова (1954)) относит его к южным формам. Предпочитает водоемы с повышенным рН. В Молдавии встречается повсеместно.

Brachionus leydigii leydigii Cohn, 1862.
Ваrtos, 1953:184; Набережный, 1979:63; Набережный, Ирмашева, 1981:32; Кутикова, 1970:583.
Характерным признаком является фасеточная или сетчатая скульптура панциря. Сзади он с боковыми шипами, углами или округлый (см.рис.68).
В Молдавии встречается в речке Кагул и протоке, соединяющем оз. Кагул с Дунаем, в Быковецких плавнях, Кишкаренском водохранилище, в р. Реут у с. Лазо Оргеевского района.

Braсhionus leydigii quadratus Rousselet, 1889
Rousselet, 1889:32 (quadratus, не Miiller, 1786); Гримальский 1957:30; 1968:16; Набережный, 1964:105; 1979:63; 1980:62;Ha6epeжный, Ротарь, 1965:46; Набережный, Ирмашева, 1981:32; Кутикова, 1970:583.
Панцирь почти прямоугольный, несколько расширенный в средней части, сзади с боковыми углами. Вырез для ноги с брюшной сторон прикрыт тремя небольшими, зубовидными заостренными лопастями. Нога длинная. Среди шести передних шипов срединные длиннее остальных (см.рис.68). Скульптура панциря крупноячеистая.
Обитатель самых разнообразных водоемов: рек, водохранилищ озер, прудов, плавней. Встречается в солоноватоводных и морских водоемах. Вид почти со всесветным распространением. В СССР встречается повсеместно. В Молдавии был обнаружен в пересыхающей летом речке Ялпух, реках Кагул, Реут у г. Оргеева, Прут у г. Унгены, Бык у с. Страшены, Комратском, Конгазском, Гидигичском, Кишкаренском и Дубоссарском водохранилищах, прудах Рышканского и Глодянского районов, Кучурганском лимане.
Размеры вариетета, как видно из табл.2, колеблются в довольно больших пределах. Длина панциря, например, варьирует в различных водоемах от 145 до 252 мк, ширина — от 127 до 223 мк, а средние передние шипы — от 15 до 40 мк.

таблица 2

Размеры Brachionus leydigii quаdratus в различных водоемах, мк

Водоем		Сезон	1	2	3	4	5
р. Прут у г. Унгены		зима	258	165	20	14	32
р. Бык у г. Страшены		весна	210	159	18	15	24
р. Ялпух		весна	198	149	15	11	22
р. Реут у г. Оргеева		весна	187	152	17	16	34
Пруд Рышканского района		осень	165	158	10	8	15
		осень	181	175	11	10	15
		осень	203	181	12	10	16
Дубоссарское водохранилище	заводь Ягорлык	весна	196	196	15	15	35
		весна	189	190	21	25	40
		весна	202	204	18	23	38
	приплотинный участок	весна	177	162	15	11	33
Комратское водохранилище		весна	256	200	23	19	37
Конгазское водохранилище		весна	262	223
Кишкаренское водохранилище		весна	145	127

Примечание: 1 — длина; 2 — ширина панциря; 3 — длина спинных боковых шипов; 4 — спинных промежуточных шипов; 5 — спинных срединных шипов.

Brachionus leydigii tridentatus Zernov, 1901
Зернов, 1901:31 (quadratus tridentatus), Набережный, 1964:112; 1979:63; 1980:92; Набережный, Ирмашева, 1981:32; Набережный, Ротарь, 1965:46; Гримальский, 1962:43; 1968:16; 1970:32; Кутикова, 1970:584.
Панцирь почти квадратный. Отличается от предыдущих видов необычайно развитыми боковыми зубовидными лопастями, прикрывающими отверстие для ноги. Средняя лопасть меньших размеров. Все лопасти обычно округлые (рис.69). С задней части панцирь также как у var. quadratus, сильно обрезан, боковые отростки не всегда выражены. Размеры варьируют (табл.3).
Обитатель планктона прудов, озер, рек, водохранилищ, пойменных водоемов. Вид с ограниченным распространением. Указан для ЧССР, ГДР и ФРГ, Румынии. В СССР обнаружен в европейской части, Сибири вплоть до Приморья, оз. Байкал. В Молдавии встречается не так часто и в единичных экземплярах в нижнем течений рек Реут, Прут, Кагул, Гидигичском, Комратском, Конгазском водохранилищах, прудах с. Плопь (Дрокиевский район), с. Гайдары (Чадыр-Лунгский район), с. Михайляны (Рышканский район), рыбхоза Гура-Быкулуй (Новоаненский район). Численность его обычно небольшая (1,5-8,0 тыс. экз./м³, в отдельных водоемах достигает 12-16 тыс.экз./м³.

Рис. 69. Коловратки рода Brachionus: а — Braсhionus leydigii rotundus Rous., вид со спины (Кутикова, 1970); б — Brachionus leydigii tridentatus Zer., вид со спины (оригинал); в — Brachionus leydigii tridentatus tripartitus Leis., вид со спины (Доннер, 1972).

таблица 3

Размеры Brachionus leydigii tridentatus в различных водоемах, мк

Водоем	Сезон	1	2	3	4	5	6	7
Гидигичское водохранилище	весна	182	160	21	13	9	9	17
р. Прут	весна	235	187	38	17	15	12	19
пруд с. Гайдары Чадыр-Лунгского района	весна	252	188	26	19	17	11	15
		294	151	28	18	13	11	16
		227	150	30	17	14	8	13
		265	188	31	19	18	15	20
		199	136	23	15	12
		176	130	19	19	14
пруд рыбхоза Гура — Быкулуй	лето	153	126	22	18	11

Примечание: 1 — длина; 2 — ширина панциря; 3 — длина срединных спинных шипов; 4 — спинных боковых шипов; 5 — спинных промежуточных шипов; 6 — заднего срединного отростка; 7 — задних боковых отростков.

Brachionus leydigii tridentatus f. tripartitus Leissling,1924
Leissling, 1924:21
Отличается от vаг. tridentatus почти одинаковой длиной развитых спинных зубовидных выступов, более длинными и расходящимися передними шипами и вытянутостью задних краев панциря в короткие и острые углы (см.рис.69). Длина панциря 256-262, ширина 200-223 мк; длина спинных шипов: сш — 34-37, пш — 19-21, бш — 23-25 мк; длина задних шипов 21-22 мк.
Редко встречающийся вариетет. Указан для Румынии, ФРГ и Австрии. Для СССР приводится впервые. Был обнаружен нами в речке Ялпух и сооруженных на ней Комратском и Конгазском водохранилищах, в апреле. По-видимому, холодолюбивый, т.е. во всех случаях был зарегистрирован ранней весной и зимой (Rudescu, 1960; Donner, 1972) при температуре воды не более 13,5°С.

Braсhionus leydigii rotundus Rousselet, 1907
Rousselet, 1907:149 (quadratus rotundus); Набережный, Кривцова, Ротарь, I966:39; Гримальский, 1970:83; Набережный, 1979:63; 1980:92; Набережный, Ирмашева, 1961:92; Кутикова, 1970:584.
Панцирь прямоугольный с закругленными боковыми краями, в задней части округлый. Передние срединные шипы длиннее остальных. Отверстие для ноги со спинной стороны, с двумя боковыми заостренными шипообразными выростами, направленными вовнутрь. Скульптура спинной пластинки в виде продольных гребней, между ниш точечно исчерченные поля (см.рис.69). Длина панциря 258, ширила 165 мк. Спинные шипы: сш 32, пш 14, бш 20 мк.
Населяет пруды, пойменные водоемы рек. По данным L. Rudescu (I960), имеет два цикла развития весной и осенью.
Распространен в средней Европе, США. В СССР приводится для Ленинградской и Харьковской областей, Крыма, бассейна р. Урал. В Молдавии редко встречающийся вид. Был обнаружен в р. Прут у г. Унгены, в Дубоссарском водохранилище, Кучурганском лимане, оз. Кагул, в прудах. Численность его небольшая — 3,0-5,0 тыс. экз./м³.

Brachionus bennini Leissling, 1924
Leissling, 1924:22 (urсeus bennini); Набережный, 1964:106; 1979:63; Шаларь, Набережный и др., 1970:124; Набережный, Ротарь, 1965:46; Набережный, Кривцова, Ротарь, 1966:39; Гримальский, 1970:32; Набережный, Ирмашева, 1981:32; Кутикова, 1970:584.
Вид довольно близок по своей форме к Braсhionus urceolaris.
Просмотр большого количества экземпляров Br. bennini позволил А. С. Богословскому (1961) выделить следующие наиболее характерные признаки: обрубленный сзади конец спинной пластинки панциря, образующий почти прямой угол со спинной поверхностью, имеющий высокий горб, что отчетливо видно при рассмотрении коловратки сбоку; очень сильно по сравнению с другими видами развиты передние срединные шипы, обычно заостренные, а промежуточные едва выраженные. Латеральные шипы очень короткие (рис.70). Вырез для ноги сравнительно небольшой, U-образный с брюшной стороны. Скульптура панциря, вопреки мнению Н. Н. Фадеева (1927), варьирует до полного отсутствия и не является систематическим признаком вида. Длина панциря 140-190, ширила 80-130 мк, длина спинных шипов: сш 16-30, пш 3-7, бш 5-10 мк.
Обычен в реках и связанных с ними водоемах, реже в прудах и стоячих водоемах. Вид с космополитным распространением. Известен в Румынии, Польши, Чехословакии, ГДР, ФРГ, Швеции, Франции, CША, Африке, Китае и др. В СССР, по данным Л. А. Кутиковой (1954, 1970) указывается для всех крупных рек и их бассейнов европейской, средней и южной частей, а также Оби, Иртыша, Амура и др. Обычно встречается в небольшом количестве. В Молдавии был установлен в реках Кагул и Прут, в оз. Кагул, в Гидигичском, Кишкаренском и Конгазском водохранилищах, Кучурганском лимане. Численность обычно невысокая 1,5-17,5 тыс.экз./м³.

Рис. 70. Коловратки рода Brachionus: а — Brachionus bennini Leiss., вид со спины (Кутикова, 1970); б — Braсhionus rubens Ehrb., вид со спины (Кутикова, 1970); в — Brachionus urceus urceus (Linn.), вид со спины (Кутикова, 1970); г — Brachionus uгсеus sericus Rouss., вид со спины (Кутикова, 1970); д — Brachionus nilsoni Ahlstr., вид с брюшной стороны (Кутикова, 1970); е — Braсhionus budapestinensis budapestinensis Dad., вид с брюшной стороны (Кутикова, 1970); ж — Braсhionus budapestinensis lineatus Skor., вид с брюшной стороны (Кутикова, 1970).

Brachionus nilsoni Ahlstrom, 1940
Ahlstrom, 1940:173; Набережный, 1962:83; 1979:63; 1980:32; Набережный, Ротарь, 1966:47; Набережный, Кривцова, Ротарь,1966:39; Гримальский, 1970:32; Набережный, Ирмашева, 1981:32; Кутикова, 1970:584.
Braсhionus nilsoni впервые был описан Е. Н. Ahlstrom (1940| из двух рек (Мад и Оттава) штата Огайо в Северной Америке. Спустя 14 лет Л. А. Кутикова (1954) обнаружила Br. nilsoni в единичных экземплярах в устье Амура и в Иртыше. Несколько позже А. С. Богословский (1961) привел его для бассейна Амура (озера Клади, Хумми, Болнь), двух рек Китая (Сунгари и Хуанхэ) и одного из степных прудов Горно-Балыклеевского района Волгоградской области. Известен также в р. Урал, Кайрак-кумском водохранилище.
В Молдавии Br. nilsoni был обнаружен нами в Дубоссарском водохранилище, в бассейнах рек Прут, Реут, Бык, Кучурганском лимане, Красном озере, Комсомольском озере и многочисленных прудах (Набережный, 1962, 1964; Набережный и Ротарь, 1965; Набережный, Кривцова и Ротарь, 1966; Набережный, Ирмашева, 1981). Эти водоемы резко различны по своим гидрологическим, гидрохимическим и биологическим особенностям.
Brachionus nilsoni легко отличить от всех брахионид по отсутствию задних шипов, виду сбоку, форме отверстия для ноги задней части панциря и длинным и тонким срединным и латеральным шипам (см.рис.70). По своему строению особи Br. nilsoni из молдавских водоемов сходны с ранее описанными. Для них характерно оттянутое назад большое U — образное отверстие для ноги, всегда заостренные передние шипы, высокий горб на спине, косо срезанный по направлению к отверстию для ноги и массивная нога с длинными пальцами. Вопреки утверждению E. Ahlstrom (1940), соотношение длины его передних шипов непостоянно, что было отмечено и у особей, описанных А. С. Богословским (табл.4).
Максимальная численность Br. nilsoni установлена нами в р. Бык (при окисляемости воды 19 мг 02/л и общей минерализацией 1270 мг/л), расположенной в пределах населенного пункта Страшены; она составила 500 тыс. экз./м³. В Гидигичских плавнях и верховье Гидигичского водохранилища численность коловратки не превышала 10,0, а в Казанештском водохранилище на р. Реут (окисляемость 17 мг О2/л, минерализация 1477 мг/л) достигала II9,0 тыс.экз./м³. Обычно этот показатель колеблется в пределах 2-5-50 тыс.экз./м³. Встречается на протяжении всего вегетационного периода, отдавая предпочтение водоемам с повышенным органическим загрязнением.

таблица 4

Сравнительные данные размеров Brachionus nilsoni, мк

Место сбора		Панцирь		Длина шипов			Автор
		длина	ширина
США, Огайо, р. Мад		145	100	16	11	16	E.Ahlstrom (1940)
США, Огайо, р. Оттава		203	144	18	15	25
Китай, р. Сунгари		155	115	15	10	20	А.С.Богословский (1961)
СССР, бассейн р. Амур	р. Амур и р. Иртыш	157-172	110-135	16	10	6	Л.А.Кутикова (1954)
	оз. Клади	120	75	15	10	20	А.С.Богословский (1961)
	оз. Хумми	160	124	22	12	20
Водоемы Молдавии		184	126	10	6	18	А.И.Набережный (1962-1964)
р. Бык		141	101	11	9	17
Плавни Быковца		191	128	12	11	19
Казанештское водохранилище		151	116	12	10	17
		160	117	16	7	19
Дубоссарское водохранилище		204	139	13	12	22
Заводь Цыпова		219	192	18	17	29

Brachionus urceus urceus (Linnaeus, 1758)
Linnaeus, 1758:796 (Tubipora); Набережный, 1957:26 (urсeolaris), 1964:119 (urceolaris); 1979:62; 1980:92; Ярошенко, Haбережный, 1959:372 (urсeolaris); Гримальский, 1957:68; 1970:32; Набережный, Ротарь, 1965:46; Набережный, Кривцова, Ротарь, 1966:39; Набережный, Ирмашева, 1981:32; Кутикова, 1970:585.
Широко распространенный вид. Характеризуется отсутствием задних шипов, полуквадратной или прямоугольной формой выреза отверстия для ноги со спинной стороны и подковообразной — c брюшной и с незаостренными спинными шипами на переднем крае панциря (см.рис.70); в ункусах по пять зубов. Вид подвержен сильной изменчивости формы панциря, отверстия для ноги, формы и длины шипов. А. С. Скориков (1896) и А. В. Румянцева (1923) показали присущую широкую экологическую валентность и способность образовывать личные формы под влиянием химических факторов. Длина панциря 182-200, ширина 142-165 мк, длина спинных шипов: сш 22-27, пш 11-12, бш 13-15 мк.
Обитатель мелких пресноводных водоемов. Эвригалинный. Встречается в солоноватых водоемах с соленостью до 4,3-4,8%, в лимитирующей является 12-I2,5‰ по Cl. Космополит. Обитает в прудах, озерах, пойменных водоемах, водохранилищах, равнинных реках и др., в планктоне, реже среди растительности. Устойчив по отношению к рН среды, переносит ее колебания от 4,5 до 11, при оптимуме 7,6-10. Индикатор органического загрязнения воды. Эвритермный, оптимум температуры находится пределах 10-32°С. Был обнаружен летом при 30°С в Кучурганском лимане-охладителе Молдавской ГРЭС. В Молдавии встречается повсеместно, но высоких показателей численного развития не достигает.

Brachionus uгсеus sericus Rousselet, 1907
Rousselet, 1907:147 (seriсus); Кутикова, 1970:587; Набережный, 1979:63; Набережный, Ирмашева, 1981:32.
Редко встречающийся вид. Ацидобионт. Исчезает, по данным J. Hauer (1963), при рН 5,7-6,4. По-видимому, обладает более широкой приспособительностью к показателю рН. Отличается от типичной формы исчерченностью панциря тонкими волнистыми штрихами или бороздками и наличием базальной пластинки над задним краем панциря. Передний брюшной край панциря волнистый со срединной выемкой (см.рис.70). Длина панциря — 180-325, ширина — 133-280 мк.
Обитает в лесных болотах, плавневых заболоченных, мелких, непроточных водоемах дельтах рек. Распространен в Румынии, Австрии, Чехословакии, Франции, ГДР, ФРГ, Англии, Швеции, АРЕ. В СССР: Московская, Харьковская области, Кавказ, Краснодарский край. В Молдавии был обнаружен в зарослях мелководной части оз. Кагул (летом) и р. Днестр у пгт. Каменка (в феврале).

Brachionus plicatilis plicatilis Müller, 1786
Müller, 1786:344; Набережный, 1957;27; 1964:101, Ярошенко, 1957-150; Гримальский, 1957:30; 1970:32; Набережный, Ротарь, 1965:46; Набережный, Кривцова, Ротарь, 1966:39; Ирмашева, Набережный, 1980:106; Набережный, Ирмашева, 1981:32; Кутикова, 1970:587.
Панцирь удлиненно-овальный, несколько приплюснутый в спиннобрюшном направлении и не имеет резкого разделения на спинную и брюшную пластинки. Передний спинной край снабжен шестью широко расставленными заостренными пилообразными шипами, почти одинаковыми по своей длине. Передний брюшной край с четырьмя закругленными выступами. Задний край панциря округлый и лишенный шипов. Отверстие для ноги почти прямоугольной формы со спинной стороны и U-образное с брюшной (рис.71). Размеры панциря и шипов широко колеблются. Длина панциря, например, по данным Е. H. Ahlstrom (1940) варьирует в пределах 125-315 мк, ширина — 105-260 мк,. длина передних шипов — от 10-8-13 мк до 18-21-23 мк.
Вид широко распространен в солоноватых и соленых водоемах, но встречается и в пресных с минерализацией воды 450-500 мг/л. Переносит соленость до 50 г/л. Приводится как постоянный обитатель литорали и пелагиали Черного и Каспийского морей при солености до 20‰. Вполне справедливо отнесен L. Rudescu (196I) к звригалинным видам, хотя в большей мере проявляет себя и как стеногалинная форма.
По отношению к температуре — эвритермичен. Распространен в Западной Европе, США, Колумбии, Бразилии, Гаити, Аргентине, Индии, Кении. В СССР найден повсеместно, включая высокогорные водоемы Памира (Смирнов, 1930; Рылов, 1930, Гурвич, 1958) и Арктики, а также равнинные водохранилища Средней Азии (Синельникова, 1959). В Молдавии Вг. plicatilis встречается не так уж редко, но массового развития не достигает ни в одном водоеме. Был обнаружен в прудах Фалештского, Глодянского, Приднестровского и Мындыкского рыбхозов, в реках Днестр, Прут, в Дубоссарском, Кишкаренском и Комратском водохранилищах, Кучурганском лимане, прудах Албинец, Француз, Молдованка (Фалештский район), Устье, Данул (Глодянский район), Чукур Минжнр (Комратский район) и др. В речке Ялпух ниже с. Конгаз численность его достигала 189,0 тыс.экз./м³.
Br. plicatilis образует несколько вариететов, среди которых на территории Молдавии обнаружены два.

Рис. 71. Коловратки рода Brachionus: а — Brachionus plicatilis plicatilis Mull., вид со спины (Кутикова, 1970); б — Braсhionus plicatilis longicornis Fad., вид со спины (Кутикова, 1970); в — Brachionus bidentata inermis Rouss., вид с брюшной стороны (Фадеев, 1925); г — Brachionus forfiсula minor Vor., вид с брюшной стороны (Фадеев, 1925); д — Braсhionus forficula reduсta Grese, вид с брюшной стороны (Грезе, 1926); е — Braсhionus forfiсula divergens Fad., вид с брюшной стороны (Фадеев,1925); ж — Braсhionus forfiсula volgensis Skor., вид с брюшной стороны (Фадеев, 1925); з — Brachionus forfiсula forficula Wierz., вид с брюшной стороны (Фадеев, 1925).

Brachionus pliсatilis rotundiformis Tschugunoff, 1921
Чугунов, 1921:14 (mulleri rotundiformis); Кутикова, 1970:587.
Впервые описан Н. Л. Чугуновым (1921) из Каспийского моря. Панцирь более округлой формы, чем у типичного вида, расширенный заднему и суженный у переднего краев. Передние спинные шипы развиты и эаострены. Выступы отверстия для ноги закругленные. Длина тела 114-130, ширина передней суженной части тела 58-64, большая ширина 100-150 мк.
Обитатель морских и континентальных соленых водоемов. В массовом количестве встречается в заливах Каспийского моря Мертвый Култук и Кайдак (Кутикова, 1968). Распространен в Румынии и ФРГ. В Молдавии редкая форма. Был обнаружен в Дубоссарском водохранилище у с. Зозуляны Рыбницкого района.

Braсhionus plicatilis longicornis Fadeev, 1925
Фадеев, 1925:22; Кутикова, 1970:587
Отличается от предыдущей формы четырьмя хорошо выраженными выступами переднего края брюшной пластинки панциря, отделенными друг от друга неглубокими вырезами (см.рис.71).
Встречается совместно с типичной формой. В СССР указан для Кавказа. В Молдавии зарегистрирован в р. Днестр у пгт. Атаки, в притоках Стрий, Свирж и в заводи Рыбница Дубоссарского водохранилища.

Brachionus falсatus Zaсharias, 1898
Zaсharias, 1898:45 (bakeri falсatus); Набережный, 1957:30; 1964:145; Ярошенко, 1957:150; Гримальский, 1957:68; 1968:16; Набережный, Ирмашева, 1975:165; Ирмашева, Набережный, 1980:92; Кутикова, 1970:588.
Панцирь твердый, сильно сплющенный дорсовентрально, широкоовальный, покрытый мелкими, заостренными шипиками. Передний спинной край снабжен шестью шипами: срединные и боковые — короткие, почти одинаковой длины: промежуточные — длинные, иногда превышающие длину панциря (без придатков). Они изгибаются по направлению к брюшной стороне (рис.72). Задние боковые края панциря заканчиваются двумя длинными, широко расставленными шипами. Длина панциря 342, ширина 146 мк. Длина спинных шипов: сш — 32, пш — 83, бш — 20.
Обычно появляется летом в мелководных и хорошо прогреваемых прудах, озерах, реках и их придаточных системах. Теплолюбивый. Основными районами его распространения являются тропики и субтропики (оз. Виктория, верховье Нила), Шри Ланка, Австралия, Индия, Панама, Бразилия и др. В Европе, главным образом в ее южной части, встречается спорадически и островками (Румыния, ФРГ, Польша, Чехословакия). В пределах СССР указан для Украины, Белоруссии, Московской области, Средней Азии. В Молдавии отмечен летом в р. Днестр, прудах Приднестровского и Слободзейского рыбхозов, в нижнем участке Дубоссарского водохранилища.

Рис. 72. Коловратки рода Brachionus: а — Brachionus bidentata bidentata Ander., вид со спины (Фадеев, 1926); б — Braсhionus bidentata testudinarius Jak., вид со спины (Фадеев, 1926); в — Brachionus falсatus Zach., вид со спины (оригинал); г — Brachionus angularis angularis Gosse, вид со спины (Кутикова, 1970); д — Brachionus angularis bidens Plate., вид со спины (Фадеев, 1926); е — Brachionus angularis aestivus Skor., вид с брюшной стороны (оригинал).

Braсhionus rubens Ehrenberg, 1838
Ehrenberg, 1838:153; Ярошенко, 1957:150 (urceolaris rubens); Гримальский, 1957:30 (urceolaris rubens); 1962:43 (urceolaris rubens); 1968:16; 1970:32; Набережный, Ротарь, 1965:47; Набережный, Кривцова, Ротарь, 1966:39; Кутикова, 1970:586; Набережный, 1979:63; 1980:92; Набережный, Ирмашева, 1981:32; 1982:62.
Один из широко распространенных среди брахионид видов. Панцирь сплющен дорсовентрально. Спинные шипы переднего края с широким основанием и вершинами, наклоненными в середине, брюшной край с хорошо выраженными четырьмя выступами, отделенными друг от друга неглубокими углублениями. Отверстие для ноги со спинной стороны прямоугольное с округленными углами, с брюшной — подковообразное. Длина панциря у наших экземпляров 158-221, ширина 135-187, длина передних шипов: сш — 19-25, пш. — 8-II, бш — 12-18 мк.
В Молдавии встречается повсеместно. Особенно высокой массовости достигает в прудах. Вынослив к большим колебаниям температуры, оптимум ее лежит на уровне 25-28°С. Обладает высокой скоростью воспроизводства. Продолжительность жизни брахионуса при температуре воды — 21-24°С составляет четыре-семь дней. Активный фильтратор, питается бактериями и мелким фитопланктоном.
Распространен повсеместно в умеренных и южных широтах, часто встречается в массе. Космополит. Свободноживущий, но в сильно трофированных водоемах комменсал на поверхности тела ветвистоусых ракообразных, что подтвердилось проведенными нами работами с Мoina maсroсopa. В частности, на теле одной особи моины noceлялось до 60 экз. брахионуса. В таких случаях у рачков снижаете подвижность и полностью прекращается процесс размножения. Поэтому при культивировании моины следует принимать необходимые меры предупреждению попадания брахионуса в культиваторы. Является одним из наиболее перспективных среди коловраток объектов для массового разведения.

Brachionus bidentata bidentata Anderson, 1889
Anderson, 1889:337; Гримальский, 1957:58; Набережный, 1964:100; 1979:63; Набережный, Ирмашева, 1981:32.
Характеризуется наличием на заднем крае панциря двух развитых боковых шипов, панцирь без выраженной скульптуры. Спинные боковые шипы длиннее остальных, их вершины обычно раздвоены (см.рис.72). Длина панциря 188, ширина 158 мк, длина спинных шипов: сш — 21, пш — 19, бш — 33 мк.
Обитает в планктоне прудов, озер, рек, водохранилищ. Теплолюбивый вид. В СССР указан для южных широт европейской части. В Молдавии встречается в оз. Кагул, прудах Лядовены и Голошаны Рышканского района, Гидигичском водохранилище, пойме Быка (с. Бульбока, Новоаненский район).

Braсhionus bidentata inermis Rousselet, 1906.
Rousselet, 1906:398 (furсulatus inermis); Кутикова, 1970:589; Набережный, 1979:63; 1980:92.
Отличается от типичной формы округлым задним краем панциря (см.рис.71). Длина панциря 142-198, ширина 122-154 мк, длина спинных шипов: сш — 14-23, пш — 4-9, бш — 20-26.
Встречается совместно с типичной формой. В Молдавии обнаружен в оз. Кагул, в Рыбницкой заводи Дубоссарского водохранилища, в среднем участке р. Днестр. В нижнем Днестре численность его от 0,5 до 1,0 тыс.экз./м³.

Braсhionus bidentata testudinarius Jаkubski, 1912
Jаkubski, 1912:547 (furсulatus testudinarius); Кутикова, 1970:589.
Отличается от предыдущей формы скульптурой панциря в виде выраженных многоугольников, небольшим смешением отверстия для ноги на брюшную сторону и более длинными боковыми выступами выреза для ноги за край панциря (см.рис.72). В Молдавии был обнаружен в июле в Рыбницкой заводи Дубоссарского водохранилища при численности 1,0 тыс.экз./м³.

Braсhionus budapestinensis Daday, 1885
Daday, 1885:131; Набережный, 1957:29; 1964:100; 1966:180; Набережный, Ротарь, 1965:47; Гримальский, 1968:16; 1970:32; Гримальский, Кожокару и др., 1970:104; Кутикова, 1970:589.
Вид космополитный, но по свидетельству E. H. Ahlstrom (1940), только в новых водоемах с щелочной водой. Обычно отличается небольшой численностью и лишь как исключение достигает 25 млн.экз./м³(Enăceanu şi Mălăcea, 1956). Пожалуй, это единственное указание в литературе, свидетельствующее о потенциальных возможностях его численного развития. О численности свыше 1 млн.экз./м³ указывали Vasiliu şi Nicolau (1944). Эти пики совпадали с максимальным развитием фитопланктона, состав которого, к сожалению, не приводится.
Отличается наличием на переднем крае четырех шипов, среди которых средние несколько длиннее боковых. Концы шипов изгибаются кнаружи. Задний край панциря угловатый, без шипов. Отверстие ноги округлое, смещенное на брюшную сторону.
Теплолюбивый вид. Распространен главным образом в южных широтах — Бразилия, Мексика, КНДР, Япония, Китай, но указан также для ЧССР, Швеции, США, Венгрии, Румынии. Бета-мезосапроб. Устойчив к понижению содержания кислорода и обилию растворенных о органических веществ. В СССР широко встречается в южных областях, также в Московской, Ленинградской и Новосибирской областях.

Braсhionus budapestinensis budapestinensis Daday, 1885
Daday, 1885:131; Кутикова, 1970:589; Набережный, 1979:63, 1980:92; Ирмашева, Набережный, 1980:106; Набережный, Ирмашева, 1980:32.
Отличается скульптурой панциря в виде поперечных и продольных гребней (см.рис.70). Спинные передние шипы с изгибом кнаружи. Длина панциря 154-190, ширина 100-120 мк. Длина спинных шипов: сш 46-58, бш 31-43 мк. Бета-мезосапроб. Встречается совместно с типичной формой.

Braсhionus budapestinensis lineatus Skorikov, 1896
Скориков, 1896:144 (lineatus); Набережный, Ротарь, 1965:47; Набережный, 1966:180; 1980:920; Гримальский, 1968:16; 1970:32; Кутикова, 1970:589; Ирмашева, Набережный, 1980:106; Набережный, Ирмашева, 1981:32.
Отличается от типичной формы несколько более широким панцирем, изгибом вовнутрь средних шипов и скульптурой панциря в виде продольных гребней и мелких точек (см.рис.70). Длина панциря 158-174, ширина 106-121 мк. Спинные шипы: сш 39-57, бш 25-39 мк.
Появляется в составе планктона в летний период совместно с типичной формой. Распространение и биология схожи с таковыми у предыдущей формы. В Молдавии встречается в р. Днестр (гг. Сороки, Каменка), Дубоссарском и Гидигичском водохранилищах, заводи Ягорлык, Быковецких плавнях, прудах Приднестровского рыбхоза, Кучурганском лимане.

Braсhionus diversicornis (Daday, 1883)
Daday, 1883:261 (diversicornis); Набережный, 1964:119; Набережный, Кривцова, Ротарь, 1966:39; Гримальский, 1968:16; 1970:93; Кутикова, 1970:590.
Один из наиболее крупных видов рода Braсhionus. Панцирь приплюснут в спинно-брюшном направлении, удлинен, суживается в своей задней части. Передний спинной край снабжен четырьмя шипами, из них средние короткие, боковые длинные. Промежуточные шипы отсутствуют. Задние углы панциря вытянуты в длинные, часто неодинаковые шипы: правый обычно длинный, левый короткий. Между ними находится отверстие для ноги, прикрытое полукруглым выступом. Нога длинная, оканчивающаяся двумя длинными пальцами, вооруженными двумя маленькими крючкообразными шипами. Длина тела до 600, спинных шипов 45-110, задних 60-130 мк.
Широко распространен, что дало основание L. Rudescu (I960) отнести его к космополитам, хотя до последнего времени на американском материке не был обнаружен. Южного происхождения, но встречается в северной части Европы: Швеция, Бельгия. В СССР: Ленинградская область. Широко распространен в Северной Африке, Конго, Китае, Японии. Чаще отмечен в мелких эвтрофных водоемах, но в одинаковой мере обитает и в крупных, включая реки и водохранилища. Появляется в планктоне в теплый период года и достигает своего максимума летом.
Обитатель пресноводных континентальных водоемов, однако имeются указания о его нахождении в Каспийском море (Чугунов, 1921) и соленых озерах Эльтон и Баскунчак (Бенинг и Медведеева, 1926). Предпочитает щелочную среду.
В Молдавии распространенный вид. Обнаружен в прудах с самой различной минерализацией воды, в реках Днестр, Прут, Реут, их пойменных водоемах, водохранилищах, Кучурганском лимане и др. Наибольшей численности достигает в хорошо прогреваемых прудах.

Brachionus diversicornis diversicornis (Daday, 1883)
Bartos, 1959:334; Гримальский, 1962:44; 1968:16; Кутикова, 1970:590; Набережный, 1979:64; Ирмашева, Набережный, 1980:106;Набережный, Ирмашева, 1981:32.
Отличительным признаком подвида является более короткий задний левый шип; у некоторых особей он может отсутствовать (рис.73). Длина панциря 226-327, ширина 184 мк. Длина спинных шипов: сш — 13-17, бш — 35-45, длина задних боковых шипов сильно варьирует даже у особей из одного и того же биотопа — от 16-82 (левый шип) — до 47-60 мк (правый шип).

Рис. 73. Коловратки рода Brachionus: а — Brachionus calyciflorus amphiceros Ehrb., вид со спины (Кутикова, 1970); б — Brachionus diversicornis diversicornis (Dad.), вид со спины (Кутикова, 1970); в — Brachionus diversiсornis homoceros (Wierz.), вид со спины (Кутикова, 1970).

Brachionus diversiсornis var. homoceros (Wierzejski, 1891)
Wierzejski, 1891:51 (Sсhizocerсa); Набережный, Кривцова, Ротарь, 1965:39; Кутикова, 1970:590; Набережный, 1979:65; Набережный, Ирмашева, 1981:32.
Отличается от типичной формы почти одинаковой длиной задних шипов и заметно расширенной средней частью панциря. Задние шипы обычно расходящиеся. Длина переходных боковых шипов больше чем у типичной формы (см.рис.73). Длина панциря 221-305, ширина 145-182 мк. Длина спинных шипов: сш 17-27, бш 47-67, длина задних шипов 45-50 мк.

Braсhionus forficula Wierzejski, 1891
Wierzejski, 1891:51; Набережный, 1966:180; Набережный, Кривцова, Ротарь, 1966:39, Кутикова, 1970:590.
Панцирь почти прямоугольный, несколько расширенный в средней части, твердый, умеренно сплющенный в спинно-брюшном направлении. Передний спинной край снабжен четырьмя шипами, среди которых боковые длиннее или одинаковы по длине со срединными. Срединные заметно сближены с выемкой посредине. Промежуточные шипы отсутствуют. В задней части панцирь заканчивается двумя массивными шипами и широко расставленными у своих оснований. На внутренней стороне задних шипов вблизи их основания имеются хорошо выраженные утолщения.
Впервые был найден Н. В. Воронковым (1915) в Днепре, затем А. С. Скориковым (1915) в дельте Волги, откуда попадает в Каспийское море. Br. forficula чрезвычайно разнообразный вид. Образует около 15 вариететов, описанных Н. Н. Фадеевым (1925), L. Rodewald, (1960), M. Sudzuki (1957), Л. А. Кутиковой (1970). Основные различия между ними заключаются в размерах панциря, задних и передних шипов. Шесть вариететов обнаружены в водоемах Молдавии.
Длина панциря 106-256, ширина 90-220, длина задних шипов 85-210 мк.
Вид теплолюбивый, встречается в прудах, озерах, водохранищах, реках. И. Ф. Вавиловым (1928) был найден в ряде солоноватоводных и соленых озер Западного Казахстана.
Широко распространен в тропиках и субтропиках. Известен в Южной и Центральной Африке, Японии, Китае, на Шри Ланка, а также в Румынии, ЧССР, Польше. В СССР довольно широко встречается в южной полосе — реках Дунай, Днестр, Днепр, Волга, Кубань, Кострома и их пойменных водоемах, прудах, озерах и др. Н. Л. Чугуновым (1921) обнаружен в Каспийском море при содержании Cl до 1,2 г/л, а A.Али-Заде (1940) — в одном из торфяных болот Азербайджана.
В Молдавии довольно редок. Обнаружен в Днестре и его пойменных водоемах, Дубоссарском водохранилище, рыбопитомнике Приднестровского рыбхоза, Кучурганском лимане.

Brachionus forfiсula forficula Wierzejski, 1891
Wierzejski, 1891:51; Кутикова, 1970:591.
Задние шипы массивные, утолщенные у основания, асимметричные, согнутые своими концами вовнутрь, дистально заостренные. Их длина почти равна длине панциря (см.рис.71). Длина панциря без придатков 210-256, задних шипов 85-120 мк. Встречается совместно с типичной формой.

Braсhionus forfiсula volgensis Skorikov, 1914.
Скориков, 1914:32; Кутикова, 1970:591.
Отличается от предыдущего вида прямыми, почти параллельными задними шипами (см.рис.71). Их длина почти равна длине панциря, размеры тела примерно как у предыдущей формы. Встречается совместно с ней.

Braсhionus forficula reduсta Grese, 1926
Грезе, 1926:54; Кутикова, 1970:592.
Характерными признаками разновидности является отсутствие шипов на заднем крае панциря или они сильно редуцированы. Передние спинные шипы одинаковой длины (см.рис.71). Жизнеспособность разновидности показана Б. С. Грезе (1926), как приспособление к необычным для нее условиям обитания в умеренных широтах. Длина, панциря 200-225, ширина панциря 120-135, длина задних шипов 85-95 мк.
В Молдавии встречается в оз. Кагул, единично в июле месяце.

Brachionus forficula semireducta Rodewald, 1940
Rodewald, 1940:83; Набережный, 1980:92.
От Br. forficula reduсta отличается короткими, неравными по длине задними шипами, сходящимися или расходящимися своими дистальными концами. Длина панциря с шипами 150-170, ширина 95-115 мк, длина задних шипов 20-40 мк.
Обитает в планктоне мелких и хорошо прогреваемых водоемов. В Молдавии был обнаружен в оз. Кагул в составе кишечника Рагаmуsis sarsi (Rodewald, 1940). Других данных о его нахождении в СССР не имеется. L. Rudescu (I960) приводит его для дельты Дуная.

Brachionus forfiсula minor Voronkov, 1913.
Воронков, 1913:103; Кутикова, 1970:591.
Отличается от типичной формы суженностью заднего края панциря, длиной задних шипов, составляющих меньше половины длины панциря (без придатков) и отсутствием бугорка у основания внутреннего края задних шипов (см.рис.71). Размеры панциря обычно менее 200 мк. Длина панциря 106-154, длина задних шипов 24-44 мк. Обитатель тех же биотопов, что и типичная форма.

Braсhionus forfiсula divergens Fadeew, 1925.
Fadeew, 1925:287; Кутикова, 1970:591.
Отличительный признак вариетета — расходящиеся в стороны задние шипы (см.рис.71). Длина панциря 130-160, задних шипов 40-52 мк.
В Молдавии был обнаружен в оз. Кагул и Кучурганском лимане в августе совместно с типичной формой.

Brachionus calyсiflorus Pallas, 1766.
Pallas, 1766:93; Rodewald, 1935:26 (pala); Набережный, 1957:25; Ярошенко, 1957:150; Набережный, Ротарь, 1965:46; Набережный, 1968:353; Кожокару и др., 1976:24; Кутикова, 1970:592; Набережный, 1977:159.
Панцирь очень тонкий, овальный, неразделенный на спинную и брюшную пластинки. Передний край панциря вооружен четырьмя сравнительно длинными (до 200 мк) и заостренными шипами. Основания шипов широкие. Задний край панциря с боковыми шипами. Боковые края отверстия для ноги у части форм сильно вытянуты в длинные шипы, у других — слабо выражены. Крупные формы.
Вид с космополитическим распространением. Зврибионт. Эвригалинный. Обнаружен в солоноватоводных водоемах и морях. Эвритермный. В его численном развитии наблюдаются обычно два подъема — один в мае-июне, другой — в сентябре-октябре, после чего в массе появляются самцы. Предпочитает водоемы с рН свыше 7. Сильно изменчивый вид. особенно подвергаются изменению размеры тела, длина передних и задних шипов.
Весной в водоемах Молдавии из покоящихся яиц отрождается типичная форма. Позднее в ее потомстве появляются «летние» формы anuraeiformis, amphiсeros, dorcas, spinosus. Нередко в одном водоеме можно встретить формы, у которых отсутствуют задние боковые шипы, и целую серию промежуточных форм с хорошо развитыми задними боковыми шипами.
Как показал в экспериментальных условиях Л. А Эрман (I963), основное влияние на наличие и длину шипов у брахионид оказывает не температура, а условия питания. Любая из форм Br. calyсiflorus способна откладывать летние партеногенетические и покоящиеся яйца. Увеличение числа яиц обычно ведет к уменьшению размеров панциря (Гайгалас, 1958).
У данного вида отсутствует активная пищевая избирательность, что подтвердилось многочисленными экспериментальными работами по его культивированию на различных кормовых средах.
По своей ценности в кормовом отношении Br. calyсiflorus отличается высоким содержанием белка — 41,2%, углеводов — 40,8% и жира — 13,8%. Длина панциря 150-570, ширина 124-300 мк; длина спинных шипов: сш — 25-200, бш — 15-95, длина задних шипов до 134 мк.
Обитатель самых разнообразных водоемов. В Молдавии встречается повсеместно.

Brachionus calyciflorus calyciflorus Pallas, 1766
Кутикова, 1970:592. Набережный, 1979:64.
Характеризуется отсутствием задних боковых шипов. Передние шипы почти равной длины. Длина панциря 244-260, ширина 164-174, длина спинных шипов: сш 59-65; бш 28-32 мк.
Широко распространен в Молдавии. Встречается совместно с типичной формой. Численность его в отдельных прудах достигает 92,0 тыс.экз./м³.

Brachionus calyciflorus amphiceros Ehrenberg, 1838.
Ehrenberg, 1838:511 (amphiceros); Набережный, 1957:28; I980:64; Ярошенко, 1957:154; Гримальский, 1962:43; 1968:16; Набережный, Ротарь, 1965:39; Кутикова, 1970:514; Набережный, Ирмашева, 1981:32.
Отличается от типичной формы одинаковой длиной передних шипов и длинными, у основания утолщенными, задними латеральными шипами (см.рис.73). Боковые шипы отверстия для ноги удлиненные. Длина панциря 200-321, ширина II5-I79 мк; длина спинных шипов: сш — 57-71, бш — 46-58 мк; длина задних шипов 49-160 мк; длина выступов отверстия для ноги 58-95 мк.
Космополит. Появляется в составе планктона летом и осенью сразу же после выпадения типичной формы. Обнаружен в солоноватоводных и морских водах. Убиквист. Звригалинный. Теплолюбивый вид.

Brachionus calyciflorus dorcas Gosse, 1851
Gosse, 1851:203 (dorcas); Rodewald, 1935:27 (pala dorcas); Гримальский, 1957:30; Набережный, Ротарь, 1965:46; Кутикова, 1970:594; Набережный, Ирмашева, 1980:106.
Отличительные признаки данной разновидности: длина передних срединных шипов значительно больше таковой боковых шипов; отсутствие задних латеральных шипов (рис.74). Все передние шипы у основания широко округленные. Длина панциря 341, ширина 195 мк, длина спинных шипов: сш — 58, бш — 55 мк.
Обитает в тех же условиях, что и типичная форма, но не достигает значительного численного развития. В Молдавии встречается во многих водоемах: Дубоссарском водохранилище, р. Днестр выше и ниже водохранилища, Кучурганском лимане, р. Прут (с. Липканы) почти во всех рыбоводных прудах и др. Численность достигает 81,0 тыс.экз./м³.

Рис. 74. Коловратки рода Brachionus: а — Brachionus calyciflorus calyciflorus Pall., вид со спины (оригинал); б — Brachionus calyciflorus spinosus Wierz., вид со спины (оригинал); в — Brachionus calyciflorus dorcas Gosse, вид со спины (оригинал); г — Braсhionus calyciflorus anuraeiformis Brehm., вид со спины (оригинал).

Brachionus calyciflorus spinosus Wierzejski, 1891
Wierzejskl, 1891:52 (dorcas spinosa); Гримальский, 1970:32 (dorсas spinosa); Гримальский, Кожокару и др., 1970:104; Кутикова, 1970:594, Ирмашева, Набережный, 1980:106; Набережный, Ирмашева, 1981:32,
Характерными признаками разновидности являются значительная длина передних срединных шипов и наличие задних латеральных шипов, оттянутых в тонкие концы (см.рис.74). Длина панциря 182-453, ширина 135-256 мк; длина спинных шипов: сш — 89-131, бш — 51-73 мк; задних шипов 123-256, длина выступов отверстия для ноги 17-58 мк.

Braсhionus calyciflorus anuraeiformis Brehm, 1909
Brehm, 1909:210 (pala anuraeformis); Гримальский, 1957:30; 1968:16; Набережный, Кривцова, Ротарь, 1966:39; Набережный, 1979:64; 1980:92.
Панцирь почти прямоугольный, тонкий. Передние шипы примерно одинаковой длины, задние — короткие и острые. Боковые выступы отверстия для ноги также короткие и заостренные (см.рис.74). По внешним признакам представляет собой переходную форму между amphiсeros и dorcas. Длина панциря 290-336, ширина 100-229 мк; длина спинных шипов: сш — 60-82, бш — 41-43 мк. Длина задних боковых шипов 45-82 мк.
Обитатель мелких и пересыхающих водоемов, прудов, водохранилищ и др. Обычно немногочислен. Широко распространен в Молдавии, встречается совместно с типичной формой. Численность его в отдельных прудах достигает 92,0 тыс.экз./м³.

Brachionus angularis Gosse, 1851
Gosse, 1851:52; Rodewald, 1935:26; Набережный, 1957:25; I960:33; 1973:90; Ярошенко, 1957:150; Гримальский, 1962:38; 1970:32; Кутикова, 1970:594.
Панцирь твердый, мешковидный, умеренно приплюснутый в спинно-брюшном направлении. Поверхность панциря гладкая, зернистая или со скульптурой в виде граней, точек. Передний спинной край снабжен двумя срединными, небольшими шипами. Боковые и промежуточные шипы обычно отсутствуют, иногда слабо развиты. Отверстие для ноги довольно большое, с краями, вытянутыми в виде выступов, напоминающими подкову.
Вид очень изменчивый, что объясняется половым деморфизмом между миктическими и амиктическими самками (Ahlstrom, 1940). Вариациям подвергаются величина и форма панциря, его скульптура, форма отверстия для ноги, а также кутикулярные выросты. Длина тела 91-202 мк, ширина 60-125 мк
Один из самых распространенных среди коловраток видов. Отдает предпочтение пресным евтрофным водоемам. Также, как другие представители этого рода, избегает кислой среды, хотя по свидетельству С. Н. Скадовского (1926), переносит снижение рН до 4, а по Р. Оуе (1925) — до 6,5. Н. Л. Чугуновым (1921) приводится для Каспийского, L. Rudescu (1961) — для Черного морей. Б. Л. Бенингом и Н. Н. Медведевой (1926) указан для соленых озер Эльтон и Баскунчак. Эвритермный. Бета- и альфа-мезосапроб. Космополит. В СССР распространен повсеместно. В Молдавии встречается на протяжении года почти во всех водоемах и водотоках. Временами, в особенности в прудах с повышенным содержанием органики, численность его достигает сотен экз./м².

Brachionus angularis bidens Plate, 1886
Plate, 1886:72 (bidens); Rodewald, 1936:26, Ярошенко, 1957:150; Гримальский, 1962:43; 1968:16; Набережный, Кривцова, Ротарь, 1966:39; Набережный, 1973:96; 1980:92; Кутикова, 1970:594
Отличается от типичной формы большими размерами панциря и тем, что задний край панциря равномерно округлен, а отверстие для ноги заметно шире (см.рис.72). Шипы у отверстия для ноги хорошо развиты и отходят от тела прямо назад параллельно друг другу. Цикл развития примерно такой же, как у типичной формы, но встречается реже и не достигает высокой численности. Обычно наибольшая массивность отмечается весной. Способен переносить недостаток кислорода, большую концентрацию углекислоты, высокую окисляемость и понижение температуры среды обитания. Длина панциря 124-193, ширина 122-159 мк, длина срединных передних шипов 20-25, задних 14-16 мк.
Для Молдавии указан широко, совместно с типичной формой.

Brachionus angularis angularis Gosse, 1851
Bartoš, 1959:331; Набережный, 1979:64; Набережный, 1980:92; Кутикова, 1970:594; Набережный, Ирмашева, 1981:33.
Характеризуется угловатым панцирем со скульптурой в виде граней и точек. Шипы у отверстия для ноги слабо развиты, сближены и несколько загнуты внутрь (см.рис.72). В Молдавии встречается совместно с типичной формой. По нашим данным, наименьшие его размеры установлены весной в Днестре (длина панциря 111-124 мк). В прудах длина колебалась в пределах 154-185 мк, а ширина — 119-138 мк.

Brachionus angularis aestivus Skorikov, 1914
Скориков, 1914:31; Кутикова, 1970:594.
Отличается от вариетета bidens угловатым строением панциря, очень маленькими шипами у отверстия для ноги, которое сильно смещено на брюшную сторону. Шипы своими концами сильно изогнуты вовнутрь отверстия. Общая длина наших экземпляров 124-142, ширина 102-112 мк. Обитатель мелких, хорошо прогреваемых водоемов. В Молдавии отмечен в р. Днестр ниже Тирасполя и в прибрежной зоне Кучурганского лимана.
© 1984. Авторские права на статью принадлежат А.И.Набережному, монография «Коловратки водоемов Молдавии» (Ин-т зоологии и физиологии АН МССР)
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY