Химический состав некоторых ветвистоусых ракообразных

Зависимость химического состава некоторых ветвистоусых ракообразных от минерализации воды и характера питания
Ведущая роль планктонных ракообразных в определении естественной кормовой для рыб биопродукции во многих зарегулированных и стоячих водоемах, в том числе в Молдавии (Ярошенко и Набережный, 1955; Ярошенко, 1956; Набережный, 1957; Набережный, 1964; Ярошенко, Набережный, 1965 и др.), убедительно показана и не вызывает сомнения. Показано также определяющее значение планктонных ракообразных (в процентах по весу) в трофике не только молоди, но и более старших возрастных групп различных видов рыб (Ярошенко, Набережный, Вальковская, 1953; Ярошенко, Томнатик, Набережный и др. I960; Ярошенко, Набережный и др., 1964; Набережный, Вальковская, Статова, 1970 и др.). Однако пищевая ценность даже наиболее массовых и широко распространенных форм этих ракообразных с учетом абио- и биотических условий водоемов республики почти не изучена, тогда как знание ее крайне необходимо для правильной количественной оценки энергетических запасов зоопланктона в основных типах водоемов и расчета их реальных рыбохозяйственных возможностей.
Цель наших исследований заключалась в выяснении взаимозависимости химического состава рачков Daphnia magna и Simocephalus vetulus от степени минерализации воды и рачка Daphnia magna — от характера питания. В первом случае эксперименты были поставлены в двух аквариумах объемом по 20 л каждый. В одном из них дафний выращивали на естественной воде из Дубоссарского водохранилища с минерализацией воды 299 мг/л, во втором — на искусственно доведенной до 3418 мг/л. В оба аквариума были отсажены в начале июня по 5 экземпляров половозрелых дафний. Необходимые навески дафний для биохимического анализа были отобраны в сентябре, то есть спустя 4 месяца после начала опыта.
Кроме того, образцы Daphnia magna были собраны весной из прудов с. Карпинены Котовского района с минерализацией воды 833 мг, с. Чекур-Менжир Чимишлийского района (844 мг/л), с. Ермоклия Каушанского района (1092,1 мг/л) и одного из прудов Приднестровского рыбхоза Главного управления рыбного хозяйства при Совете Министров MСCP, минерализация воды в котором равнялась 393 мг/л.
Simocephalus vetulus был собран в июне 1967 г. в пруду Приднестровского рыбхоза и в июне 1965 и 1967 гг. в цементном бассейне площадью 1 м² того же рыбхоза.
Химические особенности воды этих прудов приводятся в табл. 1.

Таблица 1

Минерализация и ионно-солевой состав обследованных водоемов и экспериментальных аквариумов

мг/л	Место и дата отбора проб
	пруд с.Ермо- клия	пруд с.Кар- пине- ны	пруд с.Че- кур — Мен- жир	пруд При- днестр рыб- хоза	аква- риумы	аква- риумы	пруд При- днестр рыб- хоза	пруд При- днестр рыб- хоза
	V 1969	VII 1968	VIII 1968	IV 1966	IX 1966	IX 1966	VII 1965	VII 1967
pH	8,42	8,26	8,26	8,42	8,41	8,82	—	8,12
HCO3′	506,5	244	238	191	88,4	155	174	131
SO4»	156,8	307	292	71,2	84,4	2008	64,2	64,6
Cl4′	93,5	57,0	109	26,5	41,2	137	27,4	28,4
Cä	52,1	86,2	66,9	65,5	35,7	65,5	62,9	59,1
M¨g	63,2	49,9	32,2	13,3	14,5	68,6	4,1	13,2
Na’+K’	160	89,5	177	24,8	35,0	98,3	38,0	5,0
сумма ионов	1092,1	833	845	393	299	3418	373	302

Для выяснения влияния характера пищи на биохимический состав Daphnia magna были поставлены три опыта в 20-литровых аквариумах на отстоявшейся водопроводной воде. В первом аквариуме подкармливали дафний витаминизированными пивными дрожжами, втором — чистой культурой хлореллы и в третьем — свежеприготовленной культурой азотобактера. Подопытных дафний ежедневно подкармливали хлореллой из расчета 2 млн. кл/л, свежей культурой пивных дрожжей и свежей культурой азотобактера (30-35 мг/л).
Длительность серии опытов, в течение которой была собрана необходимая навеска дафний для анализов, равнялась четырем неделям. Химическому анализу были подвергнуты 11 образцов упомянутых рачков (табл. 2).

Таблица 2

Химический состав Daphnia magna и Simocephalus vetulus, % на сухое вещество

Организм и место отбора проб	дата отбора образца	% сухого в-ва	в % на абсолютно сухое в-во
			мине- ральное в-во	белок (общий N×6,25)	угле- воды	жиры
Daphnia magna
пруд с. Карпинены	V 1968	11,40	33,43	45,06	13,79	7,72
пруд с. Чекур — Менжир	VII 1968	9,06	27,93	45,37	17,76	8,94
пруд Приднестров- ского рыбхоза	IV 1966	10,39	12,03	63,68	10,29	13,97
аквариум (минера- лизация в 299 мг/л)	X 1966	7,88	32,85	37,50	21,85	7,80
аквариум (минера- лизация в 3418 мг/л)	X 1966	8,01	37,65	33,00	21,61	7,74
аквариум (дрожжи)	IX 1966	12,48	19,80	51,87	19,15	9,18
аквариум (азотобактер)	IX 1966	7,87	21,47	47,12	23,23	8,16
аквариум (хлорелла)	IX 1966	7,26	20,20	50,12	21,01	8,67
Simocephalus vetulus
пруд Приднестров- ского рыбхоза	VI 1967	9,78	10,20	53,20	20,67	15,93
цементный бассейн	VI 1967	7,64	17,90	53,75	18,39	9,96
цементный бассейн	VII 1965	15,85	19,45	52,31	16,71	11,53

продолжение

Организм и место отбора проб	дата отбора образца	% сухого в-ва	в % на органическое в-во
			белок (общий N×6,25)	угле- воды	жиры
Daphnia magna
пруд с. Карпинены	V 1968	11,40	67,68	11,59	20,71
пруд с. Чекур — Менжир	VII 1968	9,06	62,95	12,40	24,64
пруд Приднестров- ского рыбхоза	IV 1966	10,39	72,41	15,88	11,70
аквариум (минера- лизация в 299 мг/л)	X 1966	7,88	55,34	11,61	32,53
аквариум (минера- лизация в 3418 мг/л)	X 1966	8,01	52,92	12,41	34,65
аквариум (дрожжи)	IX 1966	12,48	64,67	11,45	23,87
аквариум (азотобактер)	IX 1966	7,87	59,97	10,38	29,56
аквариум (хлорелла)	IX 1966	7,26	62,80	10,36	26,92
Simocephalus vetulus
пруд Приднестров- ского рыбхоза	VI 1967	9,78	59,24	17,73	23,01
цементный бассейн	VI 1967	7,64	65,46	12,13	22,39
цементный бассейн	VII 1965	15,85	64,94	14,31	20,74

продолжение

Организм и место отбора проб	дата отбора образца	% сухого в-ва	калорийность, ккал
			на г сухого вещества	на г органи- ческого в-ва
Daphnia magna
пруд с. Карпинены	V 1968	11,40	3,13	4,70
пруд с. Чекур — Менжир	VII 1968	9,06	3,42	4,74
пруд Приднестров- ского рыбхоза	IV 1966	10,39	4,62	4,93
аквариум (минера- лизация в 299 мг/л)	X 1966	7,88	3,15	4,70
аквариум (минера- лизация в 3418 мг/л)	X 1966	8,01	2,96	4,74
аквариум (дрожжи)	IX 1966	12,48	3,76	4,69
аквариум (азотобактер)	IX 1966	7,87	3,64	4,63
аквариум (хлорелла)	IX 1966	7,26	3,72	4,66
Simocephalus vetulus
пруд Приднестров- ского рыбхоза	VI 1967	9,78	4,51	5,02
цементный бассейн	VI 1967	7,64	3,88	4,73
цементный бассейн	VII 1965	15,85	3,89	4,84

 

 

В организмах определяли сухое вещество, содержание минеральных веществ, белка, жира и углеводов по методике, описанной нами ранее (Степанова, 1968). Калорийность определяли расчетным способом с использованием коэффициентов Рубнера, применяемых в этих целях многими исследователями (Виноградова, 1960; Кизеветтер, 1954 и др.).
Химические анализы организмов показали, что различная степень минерализации воды (среды обитания) в первую очередь отразилась на содержании в их теле минеральных веществ. Так, содержание последних у особей дафний, собранных в пруду Приднестровского рыбхоза (общая сумма ионов 393 мг/л) составляла 12,06%, что в 2,3-2,8 раза ниже, чем у рачков из прудов с. Чекур-Менжир, с. Карпинены и с. Ермоклия с минерализацией воды соответственно 844 мг/л, 833 мг/л и 1092,1 мг/л.
Не меньший интерес представляет способность низших ракообразных накоплять в своем теле различное количество минеральных веществ в зависимости не только от степени минерализации воды, но и содержания в ней карбоната кальция. Особенно большое количество последнего присуще представителям рода Daphnidae (Виноградов,1944). Карбонат кальция, например, бывает как в аморфном состоянии, так и в виде отложений кальцита на их панцире, и количество его
подвергается значительным изменениям. Кальций хитинового скелета может мобилизоваться рачками либо из старых панцирей при линьке, либо непосредственно из пищи или воды. Такой же характер кальциевого обмена специфичен и для гаммарид и остракод (Виноградов, 1944).
В нашем случае, как видно из табл. 1 и 2, содержание минеральных веществ у Daphnia magna также зависит от содержания карбонатов кальция в воде исследуемых прудов. Во всяком случае, содержание большого количества минеральных веществ в теле дафний из прудов с. Карпинены, с. Чекур-Менжир и с. Ермоклия (33, 4, 27,9 и 35,4%) можно объяснить большим содержанием в воде НСОз и Са» (244 и 86,2 мг/л, 238 и 67 мг/л, 506,5 и 52,1 мг/л), чем в пруду Приднестрового рыбхоза (191 и 65 мг/л).
По наличию других химических компонентов дафнии из Приднестровского рыбхоза по сравнению с дафниями из прудов с. Карпинены и Чекур-Менжир отличаются более высоким содержанием белка — 63,68% и жира — 13,97% на сухой вес. Данные различия объясняются специфическими биотическими условиями обитания в этих водоемах.
Влияние среды обитания, и в частности НСОз и Са, на химический состав дафний было установлено и в экспериментальных условиях. Вместе с тем (см. табл. 2), несмотря на резкие различия в степени минерализации воды в опытных аквариумах (299 и 3418 мг/л), это влияние коснулось лишь содержания у них минеральных веществ и белка. Например, содержание минеральных веществ у особей дафний из аквариума с повышенной минерализацией воды составило 37,65% сухого вещества, что всего на 14,6% выше, чем в аквариуме с естественной минерализацией, и на первый взгляд кажется маловероятным. Однако, если принять во внимание, что основную массу солей в воде аквариума с повышенной минерализацией составляет сульфат натрия, который как известно, не принимает какого-либо участия в освоении и образовании панцирей у ракообразных, то эти различия вполне обоснованны.
Следовательно, уровень минеральных веществ у ракообразных вообще обуславливается не степенью минерализации среды их обитания в целом, а состоянием и количественным содержанием в ней компонентов карбонатно-кальциевого равновесия.
В этом отношении О. А. Алекиным и Н. П. Моричевой (1961) было установлено, что водные организмы захватывают из воды не ионы кальция и карбоната, а агглютинируют из перенасыщенного раствора мельчайшие частицы карбоната кальция, которые затем склеиваются выделенным организмом псевдохитином.
Этим, в частности, объясняется более высокое (в 2,5 раза) содержание минеральных веществ у дафний, выращенных в аквариуме, чем у особей, собранных в естественных условиях (пруд Приднестровского рыбхоза), несмотря на то, что минерализация воды в обоих случаях была примерно одинаковой. Следовательно, в аквариальных условиях карбонат кальция был несравненно более доступен для дафний, чем в пруду, что нашло свое отражение и в характере его освоения исследуемыми рачками.
Что касается содержания жира и белка, то у дафний, собранных в естественных условиях, их оказалось соответственно в 1,8 и 1,7 раза больше, чем в аквариальных. Не случайно поэтому дафнии из пруда отличались и большей калорийностью.
Вместе с тем из приведенных в табл. 2 данных нельзя не заметить, что содержание белка в обоих случаях находится в обратной зависимости от содержания в теле рачков минеральных веществ. Такое соотношение этих двух показателей у ракообразных вполне закономерно и было отмечено ранее в исследованиях А. П. Виноградова (1944).
Сходный химический состав и у Simocephalus vetulus. В одном случае рачки собраны в пруду упомянутого выше рыбхоза, во втором — из цементного бассейна, приравниваемого нами к искусственным условиям. Наиболее существенные различия химического состава у этих рачков также заключаются в большем содержании минеральных веществ (более, чем в 1,5 раза) и меньшем — жира (в 1,5 раза) в искуственных по сравнению с естественными условиями. Другими слова здесь наблюдаются те же, что и у дафний, закономерные изменения химического состава, причины которых были указаны нами выше.
Кроме того, сравнивая данные химического состава Simocephalus vetulus, собранных в цементном бассейне на протяжении двух лет (1965, 1967), наблюдаем также почти идентичный состав, что, очевидно объясняется сходными условиями среды их обитания.
Как известно, кроме абиотических условий среды обитания ракообразных, существенное влияние на формирование их химического состава оказывают трофическая обеспеченность и состав пищи. В наших опытах в качестве подкормки были использованы культуры азотобактера и хлореллы, а также пивные дрожжи. Азотобактер по своему химическому составу характеризуется наибольшим содержанием углеводов (79,7%) и наименьшим — жиров (4,0%) и белков (9,2%); дрожжи, напротив, содержат больше белков (47,6%) и жиров (4,6%); хлорелла же отличалась наиболее высоким уровнем жиров (9,3%).
Такое соотношение химических компонентов в составе кормов наложило определенный отпечаток на химический состав подопытных дафний. Как видно из табл. 3, наиболее ценными в кормовом отношении, с учетом содержания жира (9,2%) и белка (51,9% в расчете сухой вес), оказались дафнии, выращенные на пивных дрожжах, подтверждается расчетами компонентов их химического состава на сырой вес.

Таблица 3

Химический состав сырого вещества Daphnia magna в опытах с различной подкормкой

Вид подкормки	% сухого вещества	в % на сырое вещество
		минераль- ное в-во	белок	углеводы	жиры	калорий- ность, ккал/г
дрожжи	12,48	2,47	6,47	2,39	1,14	0,47
азотобактер	7,78	1,69	3,71	1,83	0,64	0,29
хлорелла	7,26	1,47	3,64	1,52	0,63	0,27

Примерно такой же уровень содержания жира (8,7%) и белка (50,1%) установлен и у дафний, подкармливаемых хлореллой. Менее полноценными в кормовом отношении оказались дафнии, выращенные на азотобактере.
И в данном случае наблюдаемые различия в содержании жира (в 1,8 раза), белка (в 1,7 раза) и калорийности (в 1,6 раза) объясняются более высоким содержанием сухого вещества в теле этих дафний по сравнению с выращенными на хлорелле и азотобактере.
Как известно, эти три компонента пищи имеют первостепенное значение в питании не только Daphniidae, но и ветвистоусых рачков-фильтраторов вообще. Многочисленные исследования подтвердили, что каждый из них, взятый в отдельности, при оптимальной концентрации вполне обеспечивает жизненные процессы ветвистоусых. Однако, как показали наши эксперименты, кормовая ценность последних на npимере Daphnia magna предопределяется химическим составом пищи.
Такие, хотя и незначительные, количественные соотношения жира и органических веществ в теле подопытных дафний отразились на их калорийности. Показатели последней определяемые нами не только расчетным, но и иодатным методом (Карзинкин, Тарковская, 1960), подчеркивают прямую зависимость калорийности от содержания у исследуемых рачков органических веществ и жира и соответственно равны на дрожжах — 3,28, хлорелле — 3,23 и азотобактере — 3,11 ккал/г сухого вещества. Применение обоих методов подтвердило, что наиболее калорийными являются дафнии, выращенные на дрожжах и подкармливаемые хлореллой.
Для достоверности полученных данных по содержанию минеральных веществ у рачков нами была также рассчитана калорийность органического вещества (табл. 2), используя коэффициент Рубнера. Согласно этим расчетам, она составляет 4,79-5,0 ккал/г сухого вещества.
При применении энергетических коэффициентов (Остапеня, 1967, 1968) для водных организмов калорийность рачков находится в пределах 5,6-6,1 ккал/г и вполне согласуется с литературными данными.
Исследования показали, что наибольшая калорийность свойственна Daphnia magna и Simocephalus vetulus, собранным в прудах Приднестровского рыбхоза, что соответствует содержанию у них жиров и органического вещества. Наиболее низкая калорийность дафний из прудов сел Чекур — Менжир и Карпинены, что объясняется высоким содержанием у них минеральных веществ.

Выводы
1.Содержание минеральных веществ у Daphnia magna и Simoсephalus vetulus зависит от степени минерализации воды и в большей мере от количественного соотношения в ней компонентов карбонатно-кальциевого равновесия.
2.Резких различий в химическом составе дафний, выращенных раздельно на хлорелле, дрожжах, азотобактере, не установлено. Несколько более ценными в кормовом отношении оказались дафнии, подкармливаемые дрожжами и хлореллой.
3.Калорийность Daphnia magna и Simocephalus vetulus во всех случаях оказалась значительно выше в естественных условиях, что, очевидно, связано с более благоприятными условиями их существования.

ЛИТЕРАТУРА
Алехин О. А., Моричева Н. П. О выделении карбоната кальция организмами из морской воды. М., ДАН СССР, т. 136, № 6, 1961.
Виноградов А. П. Химический элементарный состав моря. М., 1944.
Виноградова 3. А. К познанию химического состава кормовых организмов и рыб Черного моря. Тр. Совещ. по физиологии рыб, М., 1958.
Виноградова 3. А. Динамiка бioxiмiчнoro складу i калорiностi планктону Черного моря в сезонному та географичному аспектах. Навук. зап. Одеськоi бioл. ст., 1960, № 2.
Карзинкин Г. С, Тарковская О. И. Определение калорийности в малых навесках. Тр. Томского ун-та, т. 148, 1960.
Кизеветтер И. Ф. Кормовая ценность планктона. Изв. ТИНРО, т. 39, 1954.
Остапеня А. П. Калорийность водных беспозвоночных животных и энергетическая оценка взвешенного органического вещества в водоемах. Автореф. диссертации, 1967.
Остапеня А. П. Под общей редакцией Винберга Г. Г. Методы определения продукции водных животных. Минск, 1968.
Набережный А. И. Зоопланктон и его кормовое значение для рыб в первые годы становления Дубоссарского водохранилища. Изв. Молд. филиала АН СССР, 1957, № 8 (41).
Набережный А. И. Зоопланктон малых водохранилищ Молдавии. Биол. ресурсы водоемов Молдавии, вып. 2, 1964.
Набережный А. И., Вальковская О. И., Статова М. П. Особенности питания серебряного карася в Дубоссарском водохранилище и Кучурганском лимане. Биол. ресурсы водоемов Молдавии, вып. 7, 1970.
Степанова Г. М. Химический состав и пищевая ценность некоторых видов Daphniidae. Изв. АН МССР, серия биол. наук, 1968, № 1.
Ярошенко М. Ф., Набережный А. И., Вальковская О. И. Пищевые взаимоотношения карпов и карасей при совместном их выращивании. Изв. Молд. филиала АН СССР, 1953, № 5 (13).
Ярошенко М. Ф., Набережный А. И. О биологической продуктивности основных групп кормовой гидрофауны в прудах для карпов. Изв. Молд. филиала АН СССР, 1955, № 6 (26).
Ярошенко М. ф. Биотические условия жизни карпов в прудах Молдавии. Изв. Молд. филиала АН СССР, 1956, № 5 (32).
Ярошенко М. Ф, Томнатик Е. Н., Набережный А. И., Вальковская О. И., Карлов В. И. Пищевые взаимоотношения некоторых видов рыб Дубоссарского водохранилища. Тр. Ин-та биологии, МФ АН СССР, т. 11, 1960.
Ярошенко М. Ф., Набережный А. И. Ракообразные — основа кормовой базы рыб в водоемах Молдавии. Вопросы гидробиологии. М., изд-во «Наука», 1965.
Ярошенко М. Ф., Набережный А. И., Вальковская О. И., Чорик Ф. П. Об использовании сеголетними карпами кормовой биопродукции. Изв. АН МССР, 1964, № 1.

© 1971. Авторские права на статью принадлежат Г.М.Степановой, А.И.Набережному, С.Е.Бызгу (Ин-т зоологии АН МССР)
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY

Аминокислотный состав у Daphnia magna и Simocephalus vetulus

Количественное соотношение аминокислотного состава у Daphnia magna Straus и Simocephalus vetulus О. F. Müller из водоемов Молдавии
В предыдущих наших работах (Степанова, 1967, 1968; Степанова, Набережный, Бызгу, 1970; Степанова, Виноградова, 1970; Степанова, Борщ, 1970; Степанова, Набережный, 1970) в основном был освещен общий химический состав доминирующих видов низших и высших ракообразных из водоемов Молдавии в зависимости от конкретных условий их обитания, не рассматривая аминокислотный состав. В данной статье показаны только результаты исследований аминокислотного состава у двух широко распространенных рачков — Daphnia magna и Simocephalus vetulus. Первый из них собран нами в колхозных прудах сел Карпинены, Чекур-Менжир и Ермоклия и одном прудов Фалештского рыбного хозяйства, второй — из пруда Приднестровского рыбхоза и цементного бассейна того же рыбного хозяйства. Эти водоемы существенно различались между собой по степени минерализации и ионно-солевому составу (Степанова, Набережный, Бызгу, 1970), определившими в свою очередь различия в них биотических условий. Свободные и связанные аминокислоты определяли в свежем материале, фиксированном 80% этанолом (Awapara а. Sato, 1956) по методу бумажной восходящей хроматографии (Пасхина, 1964). Подвижным растворителем для этой цели служили смеси Н-бутилового спирта, уксусной кислоты и воды в объемных соотношениях соответственно 4:1:5 и 40:15:5. В каждой из названных смесей исследуемый материал пропускали по три раза. Хроматограммы проявляли 0,5% раствором нингидрина в ацетоне и элюировали 0,5% раствором СаСl2 в этаноле с последующими замерами интенсивности окраски на калориметре ФЭК-М в кюветах с толщиной слоя 1 см при длине волны 530 мм с зеленым светофильтром. В результате проведенных исследований (см. таблицу), несмотря на различия в условиях обитания, у обоих рачков был установлен одинаковый качественный набор связанных (цистин, лизин, гистидин, аргинин, аспарагиновая и глутаминовая кислоты, глицин, серин, треонин, α-аланин, пролин, тирозин, триптофан, метионин, валин, фенилаланин, лейцин) и свободных (вышеприведенные + цистеин и глутамин в виде следов в отдельных образцах) аминокислот. Лишь у особей симоцефалюса, собранных в цементном басссейне не удалось обнаружить такие свободные аминокислоты, как пролин, тирозин и фенилаланин.

Таблица
Содержание свободных и связанных аминокислот у Daphnia magna и Simocephalus vetulus под влиянием различных экологических условий, мг% сырого веса

Амино-кислота	Daphnia magna Straus
	Пруды
	Фалешты		Чекур — Менжир		Карпинены		Ермоклия
	своб.	связ.	своб.	связ.	своб.	связ.	своб.	связ.
Цистин	след	423,0	5,8	376,8	11,1	275,4	10,7	334,0
Лизин + гистидин	—	724,8	37,8	429,0	33,3	379,2	32,5	420,2
Аргинин	11,5	400,6	38,2	220,3	26,0	200,4	27,1	220,6
Аспараги- новая кислота	5,1	473,7		373,3		393,3		365,1
Серин	—	357,1	65,4	228,8	57,5	205,5	114,0	247,4
Глицин	—	238,6		221,3		223,5		194,3
Глутами- новая кислота	4,4	457,7	27,4	338,6	31,9	330,3	38,4	317,1
Треонин	3,5	278,9	14,1	145,0	8,4	128,4	17,7	120,7
Аланин	7,6	437,7	52,2	198,1	41,8	157,3	43,2	180,5
Пролин	cлед	357,6	cлед	211,1	cлед	316,1	cлед	229,6
Тирозин	0,7		6,3		6,4		13,5
Триптофан	cлед	+	cлед	+	cлед	+	cлед	+
Валин + метионин	2,0	583,3	30,5	93,9	26,7	62,6	42,4	112,1
Фенила- ланин	—	833,3	24,5	270,7	24,5	228,4	22,5	251,2
Лейцин	1,4	724,8	42,0	250,8	33,7	221,7	58,5	238,3
Общая сумма амино- кислот	36,2	6292,9	343,2	3351,6	302,3	3121,2	389,2	3231,2
Сумма незаме- нимых амино- кислот	18,4	3513,5	187,1	1403,4	152,6	1215,0	201,0	1363,1

продолжение

Аминокислота	Simocephalus vetulus (O.F.Müller)
	Пруды
	Приднестровский рыбхоз		Цементный бассейн
	своб.	связан.	своб.	связан.
Цистин	4,6	127,0	6,4	100,0
Лизин + гистидин	24,7	514,8	3,0	347,9
Аргинин	30,2	348,8	7,7	244,3
Аспарагиновая кислота	5,3	371,4	—	318,1
Серин	19,4	284,7	7,5	255,1
Глицин	15,4	296,7	2,7	236,5
Глутаминовая кислота	19,3	619,3	5,6	521,9
Треонин	14,0	164,5	1,6	121,2
Аланин	32,7	342,4	6,6	283,0
Пролин	cлед	250,0	—	100,0
Тирозин	13,5	60,0	—	cлед
Триптофан	cлед	+	cлед	+
Валин + метионин	32,4	255,5	3,0	109,2
Фенилаланин	13,8	157,5	—	107,0
Лейцин	35,6	625,0	cлед	425,0
Общая сумма аминокислот	260,0	4166,8	44,1	3319,2
Сумма незаменимых аминокислот	150,8	2066,1	15,3	1200,3

Несколько большие отличия установлены в количественном содержании как свободных, так и связанных аминокислот, что, очевидно связано не только со специфическими условиями обитания рачков, но и их физиологическим состоянием у дафнии, например, наиболее приближенные состав и сумма свободных аминокислот (302,1-389,0 мг% сырого веса) обнаружены у особей, отобранных в прудах сел Чекур-Менжир, Карпинены и Ермоклия (см. таблицу). Отмеченные колебания в основном происходят за счет изменения таких аминокислот, как аспарагиновая кислота, серин, глинин, треонин и лейцин. В то же время более стабильными оказались α-аланин, аргинин, глутаминовая кислота и фенилаланин. Примерно в 9-10 раз ниже, чем у предыдущих, было содержание свободных аминокислот у дафний из Фалештского пруда. Такое резкое снижение свободных аминокислот, в основном фенилаланина, лейцина, валина, аланина, лизина, гистидина и глутаминовой кислоты, объясняется содержанием рачков в состоянии голодания на протяжении почти двух суток до фиксации их для анализов. Высокая потеря аминокислот при голодании, по-видимому, обуславливается тем, что протеин мобилизуется и катализируется раньше запасов жира и углеводов. Аналогичные результаты влияния голодания на содержание аминокислот у калянуса установлены исследованиями Ковей и Корнер (1963). Они показали, что содержание рачка в состоянии голодания приводит к снижению аминокислот на 80—90% с последующей за этим высокой смертностью. С другой стороны, как видно из таблицы, уровень связанных аминокислот у голодавших дафний сохраняется очень высоким — 6292,9 мг% сырого веса, что можно объяснить исключительно благоприятными трофическими условиями их обитания до голодания. Примерно то же установлено и у симоцефалюсов, отобранных в цементном бассейне (см. таблицу). Основой их питания в данном случае служили бактерии при полном отсутствии фитопланктона. Как следствие этого, общая сумма свободных аминокислот у симоцефалюсов составила всего 44,1 мг% сырого веса, что почти в 8 раз ниже, чем у рачков этого же вида, отобранных в пруду с численно и по разнообразию богатым фитопланктоном. Подобно дафниям, у голодавших симоцефалюсов полностью отсутствовали фенилаланин, пролин, до следов уменьшился лейцин и треонин. Различие в трофических условиях обитания симоцефалюсов сказалось и на содержании у них связанных аминокислот. Общая сумма последних у особей из пруда оказалась выше, чем из цементного бассейна, — соответственно 4166,8 и 3319,2 мг% сырого веса. Наблюдаемое уменьшение связанных аминокислот произошло в основном за счет незаменимых аминокислот, сумма которых составила 36,2% общей суммы аминокислот, а у симоцефалюсов, отобранных из пруда, — 49,6%. Существенные различия выявлены в количественном содержании связанных аминокислот у так называемых «тощих» или серых по цвету дафний из прудов сел Чекур-Менжир, Карпинены и Ермоклия и «упитанных» из пруда пос. Фалешты. Содержание связанных аминокислот у первых как по общему количеству, так и по количественному соотношению отдельных аминокислот примерно одного порядка, а в среднем составило 3269,6 мг% сырого веса, что почти в 2 раза меньше, чем у «упитанных», — 6292,9 мг%. Сравнение же количественного соотношения отдельных аминокислот выявило резкое увеличение у последних валин + метионина в 5-9 раз, фенилаланина — в 3, лейцина — в 2,5 и др. (см. таблицу). Кроме того, как у симоцефалюса, так и у дафний незначительная разница наблюдалась лишь в содержании таких аминокислот, как аспарагиновая кислота, глицин, пролин, тирозин. Трофическая обеспеченность, а также характер пищи в первую очередь отразились на количественном изменении содержания незаменимых аминокислот, сумма которых у «тощих» дафний составила 41,1%, а у «упитанных» — 56,1%. Приведенные данные свидетельствуют о том, что изменение экологических условий и особенно характер трофической обеспеченности существенно сказываются на содержании свободных и связанных аминокислот дафний и симоцефалюсов. Аналогичная зависимость аминокислотного состава калянуса от их пищи была показана в исследованиях Ковея и Корнера (1963).

ЛИТЕРАТУРА

Пасхина Т. Количественное определение аминокислот при помощи хроматографии на бумаге. — Современные методы биохимии, 1964.
Степанова Г. М. О возрастных различиях биохимического состава Daphnia magna Straus и Ceriodaphnia affinis Lill.-Материалы V конференции молодых ученых Молдавии, 1967.
Степанова Г. М. Химический состав и пищевая ценность некоторых видов Daphnidae.-Изв. АН МССР, серия биол. наук, 1968, № 1.
Степанова Г. М., Набережный А. И., Бызгу С. Е. Зависимость химического состава некоторых ветвистоусых ракообразных от минерализации воды и характера питания. — Биол. ресурсы водоемов Молдавии, вып. 8, 1971.
Степанова Г. М., Виноградова З. А. Биохимическая характеристика и кормовое значение некоторых компонентов гидрофауны водоемов Молдавии. — Изв. АН МССР, сер. биол. и хим. наук, в. 1, 1970. Степанова Г. М., Борщ З. Т. К вопросу о содержании витамина В12 в грунте и некоторых пресноводных водорослях и беспозвоночных. — Биол. ресурсы водоемов Молдавии, вып. 5, 1970.
Степанова Г. М., Набережный А. И. Аминокислотный состав Daphnia magna Straus и Daphnia pulex (de Geer). — В сб.: «Биологические процессы в морских и континентальных водоемах», 1970.
Awapara and Sato. Paper chromatography of urinary aminoacids. Clinica Chim. Acta,v. 1, 1956. Cowey С. В., Corner E. D. On the nurition and metabolism of zooplankton. П. The relationship between the marine copepod Calanus helgolandicus and particulate material in plymonth sea water in terms of aminoacid composition. 1. Marin biol. Ass. U. K. 43, N2, 1963.

© 1972. Авторские права на статью принадлежат Г.М.Степановой, А.И.Набережному, (Ин-т зоологии АН Молд.ССР). Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY

О влиянии температуры на скорость выедания бактерии…..

О ВЛИЯНИИ ТЕМПЕРАТУРЫ НА СКОРОСТЬ ВЫЕДАНИЯ БАКТЕРИИ   НЕКОТОРЫМИ ВИДАМИ CLADOCERA

В настоящее время в литературе накопилось достаточно данных, подтверждающих исключительно большую роль водных бактерий в трофической цепи почти всех гидробионтов, а в ряде случаев и позвоночных. Применительно к ветвистоусым рачкам, как показали исследования Н.С.Гаевской (1941), А.Г.Родиной (1946, 1948—1950), М.К.Кастальской-Карзинкиной (1942), Е.Ф.Мануйловой (1951, 1958), Ю.С.Беляцкой (1959) и других, бактерии имеют основное, а при оптимальном развитии — решающее значение в их питании и в таких случаях обеспечивают все жизненные процессы у рачков. Проведенные в этом направлении исследования выяснили, что интенсивность потребления ветвистоусыми рачками бактериофлоры находится в прямой зависимости не только от видовой принадлежности, плотности и размеров тела рачков-фильтраторов, но и от видового разнообразия и степени концентрации бактерий в водной среде. Установлено, что минимальные естественные концентрации бактерий, обеспечивающие трофические потребности ветвистоусых,составляют не менее 1 млн. кл/мл. В то же время чрезмерно высокие концентрации бактерий препятствуют нормальному пищеварению у рачков. Среди абиотических факторов, определяющих интенсивность фильтрации бактериальной взвеси ветвистоусыми, существенную роль играет температура среды их обитания, что убедительно показала Е.Ф.Мануйлова (1964). К сожалению, таких работ немного, в то время как выяснение этих интимных сторон биологии ветвистоусых рачков, на наш взгляд, представляет определенный интерес при изучении продукционных процессов в водоемах.
Учитывая это, мы провели экспериментальные исследования по определению интенсивности выедания бактерий ветвистоусыми рачками Daphnia pulex, Moina rectirostris, Bosmina longirostris и Simocephalus vetulus в зависимости от температуры окружающей их водной среды.Один из вариантов опыта был поставлен при температуре воды 12,5°, второй — при 25,0°, то есть в пределах, свойственных нашим водоемам в течение вегетационного периода. Опыты ставили в цилиндрических стеклянных сосудах емкостью 0,5 л каждый, наполненных водой из одного выростного пруда Приднестровского рыбхоза, отфильтрованной для задержки фито и зоопланктона через предварительный мембранный фильтр. Наблюдения при температуре воды 25,0° проводили в естественных условиях, а при 12,5° — во время опыта. Отсчет рачков был произвольным. Концентрации бактерий в опытных сосудах с первыми двумя рачками определяли перед началом эксперимента, а затем через каждый час на протяжении 4 часов; с двумя остальными рачками — через каждые 2 часа. Такая постановка опытов освободила нас от дополнительного проведения специальных исследований по выяснению времени генерации бактерий. Величину потребления последних рачками за единицу времени определяли по разности их концентрации в указанные выше сроки.
Скорость фильтрации в мл. экз. / час высчитывали по такойй формуле : где В — количество бактерий в начале опыта, тыс./мл; b — количество бактерий в конце опыта, тыс./мл; v — объем воды в опыте, мл; t — продолжительность опыта, часы; n — количество рачков в опыте.

Таблица

Обеспеченность (в тыс. кл/мл) и интенсивность потребления бактерий (в тыс. кл/мл) ветвистоусыми рачками (в расчете на одну особь)

Вид рачка-фильтратора	Количество рачков в опыте  экз.	В 1-й час, температура 12,5°C
		обеспеченность	интенсивность потребления
Daphnia pulex	584	13042	4000
Moina rectirostris	1836	3374	858
Simocephalus vetulus	552	7778	—
Bosmina longirostris	650	3874	—

Вид рачка-фильтратора	Количество рачков в опыте  экз.	В 1-й час, температура 25,5°C
		обеспеченность	интенсивность потребления
Daphnia pulex	584	13042	2608
Moina rectirostris	1836	3374	2572
Simocephalus vetulus	552	7778	—
Bosmina longirostris	650	3874	—

Вид рачка-фильтратора	Количество рачков в опыте  экз.	В 2-й час, температура 12,5°C
		обеспеченность	интенсивность потребления
Daphnia pulex	584	9042	1130
Moina rectirostris	1836	2516	858
Simocephalus vetulus	552	—	769
Bosmina longirostris	650	—	1000

Вид рачка-фильтратора	Количество рачков в опыте  экз.	В 2-й час, температура25,5°C
		обеспеченность	интенсивность потребления
Daphnia pulex	584	7304	2619
Moina rectirostris	1836	1389	121
Simocephalus vetulus	552	—	276
Bosmina longirostris	650	—	974

Вид рачка-фильтратора	Количество рачков в опыте  экз.	В 3-й час, температура 12,5°C
		обеспеченность	интенсивность потребления
Daphnia pulex	584	7912	696
Moina rectirostris	1836	2433	1023
Simocephalus vetulus	552	7009	—
Bosmina longirostris	650	2872	—

Вид рачка-фильтратора	Количество рачков в опыте  экз.	В 3-й час, температура 25,5°C
		обеспеченность	интенсивность потребления
Daphnia pulex	584	4695	2261
Moina rectirostris	1836	1261	64
Simocephalus vetulus	552	6518	—
Bosmina longirostris	650	2843	—

Вид рачка-фильтратора	Количество рачков в опыте  экз.	В 4-й час, температура 12,5°C
		обеспеченность	интенсивность потребления
Daphnia pulex	584	7216	1652
Moina rectirostris	1836	1410	110
Simocephalus vetulus	552	—	109
Bosmina longirostris	650	—	31

Вид рачка-фильтратора	Количество рачков в опыте  экз.	В 4-й час, температура 25,5°C
		обеспеченность	интенсивность потребления
Daphnia pulex	584	2434	348
Moina rectirostris	1836	1177	180
Simocephalus vetulus	552	—	2656
Bosmina longirostris	650	—	31

Вид рачка-фильтратора	Количество рачков в опыте  экз.	В среднем за1-й час, t°12,5°C
		обеспеченность	интенсивность потребления
Daphnia pulex	584	9303	1869
Moina rectirostris	1836	1483	516
Simocephalus vetulus	552	3697	219
Bosmina longirostris	650	1687	258

Вид рачка-фильтратора	Количество рачков в опыте  экз.	В среднем за1-й час, t°25,5°C
		обеспеченность	интенсивность потребления
Daphnia pulex	584	6086	1956
Moina rectirostris	1836	1945	739
Simocephalus vetulus	552	3326	733
Bosmina longirostris	650	1665	251

Результаты исследований, как видно по приведенной таблице, показывают, что пределы взятых температур в эксперименте оказывают существенное влияние на интенсивность потребления бактерий только первыми тремя подопытными рачками, отличающимися в экологическом отношении своей теплолюбивостью. Что касается последнего Bosmina longirostris, то у него каких-либо различий в интенсивности фильтраций бактерий на протяжении обоих вариантов опыта не наблюдается, хотя обеспеченность его бактериальной пищей была. Показателями в этом отношении являются абсолютные величины интенсивности потребления бактерий в расчете на одну особь и на единицу времени, а также скорость фильтрации, выраженная в мл/экз. час (см. табл.). Очевидно, что такая индифферентность босмины к взятым в опытах температурам обуcлавливается его эвритермностью. Вместе с тем, не исключено, что одинаковый уровень потребления бактерий, по крайней мере в первые два часа опыта, объясняется и оптимальной обеспеченностью пищевых потребностей рачка.
К сожалению, подобные сведения не только для данного, но и для других рачков-фильтраторов в разных условиях среды отсутствуют. Известны лишь индвидуальные различия в интенсивности фильтрации и взаимозависимости ее от концентрации бактерий в окружающей среде, что подтвердилось и нашими исследованиями. По данным таблицы, наиболее удовлетворительно в обоих вариантах был обеспечен пищей Daphnia pulex. Не случайно и скорость фильтрации бактерий этого рачка особенно высокая. Однако различия в температуре, как и следовало ожидать, отразились не только на интенсивности фильтрации, но и на ритме его питания. При температуре 12,5°, например, в среднем за час одной особью было отфильтровано 20,1% от наличной концентрации бактерий (9303 тыс. кл/мл) с колебаниями от 4000 тыс. кл. в первый час до 696 тыс. кл. в третий час опыта. С повышением температуры до 25,0° в такой же промежуток времени количество отфильтрованной пищи достигло 32,1%, несмотря на то, что концентрация бактерий в данном случае была в 1,5 раза меньше (6086 тыс. кл/мл). Кроме того, при температуре 12,5° наиболее интенсивно поедались бактерии в первый и четвертый часы опыта (см. табл.). В этом промежутке времени скорость фильтрации заметно понижается, что, очевидно, связано с процессом переваривания пищи, отфильтрованной в начале опыта. При температуре 25,0° больше всего бактерий потребляется в течение первых трех часов, причем абсолютные величины отфильтрованной пищи почти одни и те же (2261—2619 тыс. кл.). Несомненно, повышение температуры окружающей среды способствует не только более интенсивному потреблению пищевых частиц, но и усиленному обмену веществ, что явилось причиной непрерывного процесса фильтрации у рачка. Об этом свидетельствует также относительно высокий показатель скорости фильтрации рачка, который почти в 2 раза выше, чем при температуре 12,5°.
Второй рачок Moina rectirostris был хуже обеспечен бактериальной пищей, что обусловило и небольшую величину ее фильтрации. Но, если рассмотреть их относительные показатели, то увидим ту же ритмичность, которая характерна и для предыдущего рачка. Менее выраженные средняя поедаемость за 1 час (34,7% от 1483 тыс. кл. при температуре 12,5° и 38,0% от 1945 тыс. кл. при температуре 25,0°), в такой же мере и скорость фильтрации (соответственно 0,06 и 0,09 мл экз./час), объясняются главным образом чрезмерно высокой концентрацией в опыте Moina rectirostris и малой насыщенностью бактерий.
Сравнительно лучше, чем у других, улавливается влияние различной температуры на интенсивность фильтрации у Sirnocephalus vetulus. Например, если при температуре 12,5° в среднем за 1 час одной особью отфильтровывалось всего 219 тыс. кл. (с колебаниями от 54,5 до 384,5 тыс. кл.), то при 25,0° —733 тыс. кл. (с колебаниями от 138 до 1328 тыс. кл.). Косвенным подтверждением сказанного является скорость фильтрации (см. табл.).

Вид рачка-фильтратора	Количество рачков в опыте  экз. t°= 12,5°C	Скорость фильтрации мл экз/ час
Daphnia pulex	584	0,18
Moina rectirostris	1836	0,06
Simocephalus vetulus	552	0,33
Bosmina longirostris	650	0,06

Вид рачка-фильтратора	Количество рачков в опыте  экз. t°= 25,5°C	Скорость фильтрации мл экз/ час
Daphnia pulex	584	0,33
Moina rectirostris	1836	0,09
Simocephalus vetulus	552	1,50
Bosmina longirostris	650	0,06

Таким образом, проведенные исследования показали, что температура окружающей среды, независимо от содержания бактерий, оказывает существенное влияние на скорость фильтрации ветвистоусых рачков, особенно теплолюбивых форм.

© 1967. Авторские права на статью принадлежат А.И.Набережному и Т.Д. Дымчишиной-Кривецовой (АН Молд.ССР) Использование и копирование статьи разрешается с указанием авторов и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY