Веслоногие ракообразные. Harpacticoida

Гарпактициды — Harpacticoida
Harpacticoida — богатая эврибионтами группа веслоногих рачков, обитающих в морях и пресных водах преимущественно на водных растениях и различных твердых и мягких грунтах. Они встречаются в пещерных водоемах и грунтовых водах, подушках мха и пазухах листьев. Известны сверлящие формы и различного рода паразиты.
В составе современной фауны Harpacticoida насчитывается более 400 видов, объединенных в 30 семейств. В СССР известны 13, в Молдавии — 9 семейств. Фауна гарпактицид в Молдавии изучена слабо, выявлены всего 20 видов.
Тело у гарпактицид удлиненное, цилиндрическое или дорсовентрально сплюснутое без резкой границы между тораксом и абдоменом. Головной и первый торакальные сегменты часто срастаются. Первый и второй абдоминальные сегменты нередко сливаются, образуя генитальный сегмент. Анальный сегмент сверху прикрыт пластинкой. Брюшко заканчивается каудальными ветвями, в большинстве случаев короткими и неподвижно сочлененными с последним сегментом. Форма и размер фурки изменчивы.
Первые антенны четырех-восьми-, максимум девятичлениковые у самки и десятичлениковые у самца. У последнего обе ветви изменены в геникулирующие. Задние антенны всегда двуветвистые. Челюстные ножки в большинстве случаев превратились в хватательные и на конце снабжены подвижно сочлененным загнутым когтем. Первая пара торакальных ног часто хватательного типа. Одна или обе ветви на дистальных члениках имеют когтевидные придатки. У следующих трех пар ног слабо выраженного плавательного типа, количество щетинок и шипов варьирует. Пятая пара ног сильно редуцирована и состоит из двух, а иногда даже одного членика. Пятая пара ног у самца никогда не превращается в копулятивный орган. Как правило, она меньше, чем у самки. Типичный копулятивный орган у большинства гарпактинид представлен эндоподитами второй и третьей парой ног, видоизмененными в отростки (апофизы) или крепкие шипы, длина и форма которых очень разнообразны.
Особи раздельнополые, размножаются аналогично веслоногим ракообразным, однако у некоторых видов наблюдается партеногенез. Продолжительность развития отдельных стадий различна. Например, у Canthocampus staphylinus, повсеместно распространенного в водоемах Молдавии, с момента оплодотворения до первой копеподитной стадии проходит 39-43 дня (копуляция — шесть-семь, развитие яиц — 16, образования яйцевого мешка — восемь, до вылупления науплиальной стадии — три-шесть, до первой копеподитной стадии-шесть дней). Длительность онтогенеза в зависимости от температуры среды обитания гарпактицид может уменьшаться или увеличиваться. Покоящиеся яйца развиваются более продолжительное время. Как взрослые, так и молодые гарпактициды переносят непродолжительное пересыхание водоема, спрятавшись во влажный ил.
Полнее, чем в других водоемах Молдавии, половая структура гарпактицид выяснена в Кучурганском лимане-охладителе Молдавской ГРЭС на примере массовых видов Onychocampus mohammed (рис. 36), Ectinosoma abrau (рис. 37), Nitocrella hibernica и Limnocletodes behningi.

Рис. 36. Onychocampus mohammed.

Установлено, что основную массу самок всех четырех видов в течение вегетационного периодa составляли особи без яйцевых мешков, т.е. неразмножающиеся. На их долю приходилось 61,6-96,4% от общего количества, что в абсолютных величинах равно 1923, 1693, 193 и 806 экз./м³ соответственно. Влияние сбросных теплых вод ГРЭС почти не отражалось на численном составе яйценосных самок.

Рис. 37. Ectinosoma abrau

Период размножения, показателем которого служит массовое появление в водоемах яйценосных самок, наступает ранней весной при относительно низких температурах воды. В Кучурганском лимане у приведенных выше видов он начинается при 10-11°С. У некоторых видов образование яйцевых мешков не прекращается даже при относительно высоких температурах воды. Например, у N. hibernica 20%, а у О. mohammed 83,7% от общего числа половозрелых самок были яйценосными при 31,1°С. В этих же условиях встречались и самцы всех видов.
На всем протяжении р. Днестр основную массу самок N. hibernica, L. behningi и A. crassa в летне-осенний период также составляют особи без яйцевых мешков. В абсолютных показателях численность их колеблется от 12 у N. hibernica (с. Старая Ушица, Староушинский р-н, Украина) до 332 экз./м² у L. behningi (пгт. Каменка). Лишь в небольшой заводи Цыпово, расположенной на среднем участке Дубоссарского водохранилища, численность неразмножающихся самок достигала 1600 экз./м³.
Среди исследованных гарпактицид можно выделить вид с низкой (Е. abrau — 3-12, М.lilljeborgi — 3-5 яиц) и высокой (О. mohammed — до 40 яиц) плодовитостью. Промежуточное положение занимают L. behningi, S. paradoxa, N. hibernica, A. crassa (8-19, 7-16, 12-24 и 10-12 яиц соответственно). Существенных различий в плодовитости одних и тех же гарпактицид в различных водоемах не обнаружено. Исключением является лишь L. behningi, у которого в условиях Днестра плодовитость составляла в среднем восемь яиц по сравнению с одиннадцатью в озере Кагул и N. hibernica, средняя плодовитость которого варьирует от 14-15 в Кучурганском лимане и р. Днестр до 17-24 яиц в озере Кагул.
В больших пределах изменяется и индивидуальная плодовитость. У О. mohammed разница между максимальной и минимальной плодовитостью достигает 32, у N. hibernica — 24, у Е. abrau — 9 яиц и т. д. Широко колеблется и у одноразмерных особей одной и той же популяции.
Не всегда и не у всех видов проявляется связь между плодовитостью и линейными размерами. Первый показатель возрастает по мере достижения самками определенного возраста, а при их старении снижается. Это положение характерно и для других групп водных организмов. У некоторых видов, например Е. abrau из озера Кагул, наблюдается прямая зависимость между линейными размерами и плодовитостью.
Кроме того, установлено, что число яиц в яйцевых мешках N. hibernica в редких случаях одинаково. Обычно их количество отличается на несколько штук, иногда до семи.
Сезонная динамика плодовитости претерпевает существенные изменения у наиболее изученной в этом отношении
N. hibernica из Кучурганского лимана низкие величины плодовитости совпадают с периодом высоких температур воды. Сходная приуроченность обнаружена у О. mohammed и Е. abrau. Heсравненно более высокие показатели всех трех видов приходятся на весенний период, а у N. hibernica дополнительно на сентябрь.
Фауна гарпактицид водоемов Молдавии специально не изучалась. Наиболее полно она исследована в водоемах бассейна Днестра, где было выявлено 19 видов, из них 17 приходится на Кучурганский лиман-охладитель ГРЭС, прудах и водохранилищах на малых реках гарпактициды представлены четырьмя, а в озере Кагул — пятью видами. Несмотря на существенные различия экологических условий водоемов доминирующсе положение занимали четыре вида: Есtinosoma abrau, Onychoampus mohammed, Nitocrela hibernica и Limnoclelodes behningi. Остальные виды встречались эпизодически и в большинстве случаев в единичных экземплярах. В то же время нахождение их на территории Молдавии, порой в необычных для них условиях, представляет определенный научный интерес. Hапример, в озере Кагул был обнаружен Nannopus palustris, Кучурганском лимане — Horsiella brevicornis, Nitocrella divaricata, Mesochra lilljeborgi, Nitocra incerta.
В прудах, малых реках и водохранилищах, построенных на них, наиболее широко распространен эврибионтный вид Nitocrella hibernica. Однако его плотность редко достигает 2,0-2,5 тыс. экз./м³, в связи с чем роль гарпактицид в жизни водоемов, по-видимому, невелика. В озере Кагул доминируют два вида — Ectinosoma abrau и Limnocletodes behningi, достигающие наибольшей массовости (до 36,0 тыс. экз./м³) весной. В летний период их численность снижается до 1,0-9,0, к осени — до 0,2-0,7 тыс. экз./м³.
В Кучурганском лимане средний за вегетационный период уровень численного развития гарпактицид в отдельные годы в поверхностных слоях составляет 372,0 и в придонных — 5,8 тыс. экз./м³. Они распространены по всей экватории лимана, но предпочитают прибрежные участки. Здесь на глубине до двух метров сосредоточены две трети численности гарпактицид, что объясняется более хорошими биотопическими условиями и трофической обеспеченностью.
В экологическом отношении фаунистический состав гарпактицид водоемов Молдавии с учетом имеющихся в литературе данных следует отнести к эвритермному комплексу с широким распространением. Onychocampus mohammed, например, встречается повсеместно. Limnocletodes behningi — понтокаспийский реликт, специфичный для эстуариев рек Понто-Арало-Каспийского бассейна. Он высоко поднимается по течению этих рек и их притоков. В Днестре, например, был обнаружен в 475 км от устья в районе пос. Каменка.
К комплексу типично холодолюбивых гарпактицид принадлежит довольно распространенный вид Canthocamptus staphylinus. Встречаются представители теплолюбивого комплекса Bryocamptus wejdowskyi и Bryocampus minutus. Однако обнаружение последнего в фауне колодцев дает основание отнести его к эвритермному комплексу. То же касается Nitocrella hibernica, Ectinosoma abrau, Tachidius littoralis, Limnocletodes behningi, Onychocampus mohammed и др. Неодинаково отношение гарпактицид и к степени солености воды. Если Nitocra hibernica обитает только в пресных водоемах, то Mesochra lilljeborgi, Schizopera paradoxa и Nitocrella lacustris могут переносить соленость до 14%. Для других видов (Ectinosoma abrau и О. mohammed) этот показатель не является лимитирующим. Limnocletodes behningi вообще избегает водоемов с повышенной соленостью.

© 1984. Авторские права на статью в книге «Мшанки, моллюски, членистоногие» принадлежат А.И.Набережному, (Ин-т зоологии и физиологии АН МССР).
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY

Веслоногие ракообразные. Cyclopoida

Подотряд Циклопы — Cyclopoida
Отряд объединяет большую группу веслоногих рачков с типичной формой тела. В отличие от каланид у циклопов цефалоторакс яйцевидной формы, а абдомен значительно уже него. У особей обоих полов голова слита с первым сегментом торакса в один большой отдел — головогрудь. У некоторых видов предпоследний торакальный сегмент образует по бокам сильно развитые выросты, которые могут быть закруглены или вытянуты. Цефалоторакс у самок четырех-, у самцов за редким исключением — пятисегментный. Длина, толщина и степень расхождения фуркальных ветвей очень различны. У одних видов они очень короткие и толстые, у других — тонкие, длинные и параллельные. Внутренние края гладкие или покрытые сплошным рядом тонких волосков. У рода Eucyclops внешние края фурки несут сплошной ряд мелких шипиков. На дистальном конце фурки имеются шесть щетинок, из них четыре конечные обычно длиннее латеральных.
Передние антенны самки различной длины, но не превышают таковые цефалоторакса. Число члеников антенн колеблется от 6 до 18, У самца обе первые антенны геникулирующие, они короче, чем у самки, рогообразно изогнуты и направлены вперед. Вторые антенны — одноветвистые. Ротовые части хорошо развиты, грызущего типа.
Каждая плавательная нога состоит из двух ветвей. Ноги пятой пары обоих полов одинакового строения, маленькие, обычно состоящие из одного или двух, очень редко из трёх члеников. Вооружение дистального членика пятой пары ног у разных родов циклопов очень варьирует.
Характерной особенностью анатомического строения циклопов является отсутствие сердца, разветвление сросшихся яичников, парные половые отверстия и наличие семяприемников самок. Строение последних — xopoший диагностический признак.
Циклопы плавают, взмахивая четырьмя парами грудных ножек. Рачок делает резкий рывок вперед, вверх или вбок, а затем, благодаря передним антеннам, может некоторое время парить в воде. Взмахи происходят молниеносно, за 1/60 секунды. Скорость движения копеподитов и полововозрастных самок — 4-6 мм/с.
Ротовая полость большая. Желудок очень объемистый, в передней части выстлан эпителием. Функция отдельных эпителиальных клеток распределяется следующим образом: начальные клетки — трофические, фибриллярные ресорбирующие воду и растворенные в ней вещества, альвеолярные — ресорбирующие жиры, вакуолизированные — содержащие секреты и экстракты.
По типу питания циклопы преимущественно активные хвататели. В поисках добычи они непрерывно передвигаются над субстратом. Если циклоп сталкивается с жертвой (коловратка, планктонные ракообразные и др.) и eго попытка схватить ее оканчиваете неудачей, он никогда ее не преследует. Основные хватательные органы циклопов — максиллы. Роль мандибул сводится в основном к разрыванию жертвы на части. Схватив добычу, циклоп либо продолжает с ней быстро плыть, либо опускается на дно. Процесс умерщвления более крупных животных (личинки, хиромиды, олигохеты), способных сопротивляться, затягивается. Нередки случаи, когда несколько циклопов одновременно уничтожают одну крупную особь.
Экспериментально установлено, что крупные циклопы заглатывают целиком простейших, мелких коловраток, наупли, копепод размерами не более 150 мк, предварительно разрывая на части, а у молоди ветвистоусых рачков, копеподитные стадии конепод, олигохет, крупных ракообразных и личинок хирономид выедают только содержимое. Обычно в кишечнике хватателей содержится бесформенная масса с остатками беспозвоночных. Избирательность корма в значительной мере определяется доступностью жертвы: ее размерами, подвижностью и прочностью покровов тела. Циклопы отдают предпочтение безпозвоночным с нежным покровом тела, отличающимся малоподвижностью. Наряду с этим некоторые виды способны с достаточной эффективностью потреблять различные группы фитопланктона. Нами, например, продолжительное время проводились опыты по выяснению жизненного цикла Cyclops vicinus с кормлением его чистой культурой хлореллы. Наблюдения проводили на индивидуальных самках. Они жили до двух месяцев и в среднем каждая из них сформировала восемь-десять пар яйцевых мешков, из которых вылупились жизнестойкие науплиусы.
Каннибализм среди циклопов одного возраста наблюдается редко даже при высокой численности. При содержании в одном сосуде разновозрастной популяции молодые особи становятся жертвами более старших.
Науплиусы поедают простейших, бактерий, детрит и компоненты фитопланктона. Размеры захватываемых частиц лежат в пределах 2-40 мк.
Суточный рацион циклопов варьирует незначительно и в среднем составляет около 50% веса тела. Усвояемость животной пищи определяется ее составом и температурными условиями. В среднем для простейших, коловраток и ветвистоусых при температуре 15-20°С она равна 70%, с колебаниями от 50 до 87%.
Хищные виды циклопов охотно нападают на кладки икры и личинок рыб, нередко причиняя значительный ущерб рыбному хозяйству. Потери икры некоторых видов рыб за счет выедания циклопами достигают 75%. В экспериментальных условиях A. vernalis, А. bisetous, Mesocyclops crassus уничтожали в течение одного-двух дней до 50% личинок рыб. В большой степени подвержены нападению веслоногих хватателей икра осетровых, личинки карпа, белого толстолобика, сельди и др.
Строение нервной системы, выделения, дыхания и половой системы у циклопов характерно для отряда веслоногих в целом. Продолжительность метаморфоза зависит в первую очередь от температурных условий окружающей среды. Например, у Acanthocyclops viridis при 22-23°С развитие яйца продолжается всего два-три, а при низких температурах — 10-15 дней. При оптимальной температуре метаморфоз длится 28-30 дней, а при низкой температуре — несколько месяцев.
При температуре 10,8°С инкубационный период с момента выхода яиц из яйцеводов до вылупления науплиусов составляет четыре-шесть, а при температуре 20-27°С — один-два дня. Общая продолжительность науплиальной стадии при низких температурах 20,7, при оптимальной — шесть дней. Весь копеподетный период при температуре 10,8°С длится 22, при 20-27°С 14-15 дней. Половая зрелость при указанных температурах наступает соответственно через 40 и 28 дней.
У Macrocyclops albidus с момента вылупления науплиусов и достижения половозрелости проходит в среднем 21 день при температуре 16 и 16 дней при 22°С.
У Mesocyclops leuckarti весь метаморфоз занимает 17-18 дней при 20 и 10-16 дней при 22°С. Обычно при этой температуре яйца созревают за один-два дня.
У широко распространенного в водоемах Молдавии Acanthocyclops vernalis вынашивание яйцевых мешков при температуре 9-10°С длится примерно восемь дней. Общая продолжительность развития от яйца и до достижения половозрелости при данной температуре составляет около двух месяцев.
Заслуживает внимания способность таких видов, как Acanthocyclops vernalis, Microcyclops minutus, Cyclops strenuus и других выдерживать полное высыхание на различных стадиях развития. Яйца A. bicuspidatus и A. bisetous переносят его только в прикрепленных к телу самки мешках. Когда последние оторваны от самки, яйца погибают. У этих видов яйцевые мешки обволакиваются особым секретом, выделяемым кожными железами. Он покрывает и все тело рачка.
У циклопов, как и у других представителей веслоногих ракообразных, различают моно- и полициклические виды (одна, две и более генераций в год соответственно). Количество поколений у одного и того же вида варьирует в зависимости от типа водоема. Виды, полицикличные в постоянном водоеме, могут быть ди- и моноцикличными в очень мелком, временном или пересыхающем водоеме. С. strenuus, например, во временных водоемах имеет одну генерацию, а в постоянных — две и более.
Отношение циклопов к различным экологическим факторам водной среды изучено недостаточно полно. Выделяются группы эвритермных, широко приспособляющихся к колебаниям температуры, и стенотермных, приуроченных к определенным температурным условиям, видов. В водоемах Молдавии фауна циклопов представлена эвритермным комплексом с выраженной склонностью к теплым водам.
Примерно такое же деление (эври- и стеногалинные виды) принято по отношению к общей солености. Основную массу видов циклопов в водоемах республики можно отнести к эвригалинному комплексу. Наряду с ними здесь встречаются типичные галофилы Асаnthocyclops bicuspidatus и A. bisetous. Первый способен жить при содержании NaCl, достигающем 10,2 г/л. Значительный уровень NaCl выдерживают такие обитатели водоемов Молдавии, как М. leuckarti и M. crassus.
Циклопы удовлетворительно переносят низкую концентрацию кислорода в воде при отсутствии свободного СО2. Даже при почти полном отсутствии кислорода С. strenuus и его молодь живут один-три, а С. insignis — до 18 дней. Однако в насыщенном растворе СО2 С. strenuus погибает через 10-15 секунд, что вызвано не недостатком кислорода, а ядовитым воздействием свободной СО2.
Значение циклопов в жизни водоемов очень велико. Развиваясь на протяжении всего вегетационного сезона в исключительно больших количествах они служат пищей для рыб всех возрастных групп. В продуктивных прудах республики их сырая биомасса достигает 20 г/м² и более, а продукция за вегетационный период — 320 г/м², что в пересчете на гектар водной площади составляет 32 центнера. В малых водохранилищах продукция веслоногих за такой же период равна 22-25, в озере Кагул — 11 -13 ц/га, в приплотинном участке Дубоссарского водохранилища 30-32 ц/га, и в заводи Ягорлык она периодически доходит до 61-63 ц/га. В экспериментальных условиях копеподитные стадии циклопов потребляются личинками карпа, рыбца, судака, растительноядных рыб, сига и других с первых дней их постэмбрионального развития. Веслоногие нередко являются единственной пищей рыб планктофагов.
Наравне с положительной циклопы играют и отрицательную роль. Они являются промежуточными хозяевами целого ряда гельминтов (цестоды, нематоды), паразитирующих на человеке различных позвоночных и вызывающих серьезные заболевания. Например, промежуточные хозяева лентеца широкого (Diphyllobothrium latum), возбудителя дифиллоботриоза человека циклопы Eucyclops serrulatus, Cyclops vicinus, Acanthocyclops viridis, Ac. vernaalis и другие. Его вторые промежуточные хозяева в водоемах Молдавии — щука и окунь.
Циклопы родов Cyclops, Eucyclops и Acanthocyclops как промежуточные хозяева ремнецов (роды Ligula и Digamma) заглатывают свободноплаваюих корацидиев. В теле циклопов из корацидия развивается онкосфера и процеркоид. На такой стадии, вместе с циклопом он попадает ко второму промежуточному хозяину — щуке, карпу, окуню. В полости тела рыб процеркоид превращается в плероцеркоид, вызывая болезни рыб — лигулез. В стадии плероцеркоида ремнецы попадают к окончательному хозяину — рыбоядным птицам (чайки, поганки, цапли).
В качестве промежуточных хозяев ботриоцефалюса, паразитирующего в кишечнике промысловых рыб водоемов
Молдавии, выступают почти все виды циклопов, обитающих в этих водоемах. Особенно большой ущерб в отдельные годы причиняет ботриоцефал прудовому рыбному хозяйству.
Macrocyclops albidus, Eucyclops serrulatus, Mesocyclops leuckarti, Acanthocyclops viridis — наиболее часто встречающиеся в прудовых хозяйствах промежуточные хозяева возбудителя филометроидоза карпа. При большом заражении он отстает в росте и теряет товарный вид.
В некоторых водоемах в отдельные сезоны циклопы развиваются настолько, что определяют кормовую базу рыб, и в таких случаях составляют основу пищевого рациона не только молоди, но и старших возрастных групп. По своей пищевой ценности циклопы не уступают другим пресноводным и морским ракообразным. В их теле содержится до 60% белков и 12-14% жира.
Подотряд Cyclopoida представлен в Европе и в СССР одним семейством Cyclopoidae. В состав семейства входит 125 видов. В водоемах Молдавии встречаются 36 видов, относящихся к девяти родам. Наибольшее разнообразие циклопов отмечено в прудах — 19 видов и вариететов. В остальных типах водоемов республики количество видов колеблется от восьми (р. Днестр, Дубоссарское водохранилище, Кучурганский лиман и др.) до 12 (озеро Кагул).
Весь фаунистический состав циклопов водоемов Молдавии объединен в два подсемейства — Eucyclopinae и Cyclopinae.

Подсемейство Eucyclopinae
Сюда относятся циклопы, населяющие пруды и другие мелкие водоемы, литоральную часть водохранилищ и озер. Их излюбленный биотип — зона зарослей прибрежной водной растительности. В нелагиали крупных водоемов представители этого семейства обычно отсутствуют. В реках они встречаются в прибрежной части. Животные ведут придонный образ жизни (лазание по макрофитам, субстрату), особенно характерный для представителей родов Ectocyclops и Paracyclops. В связи с этим тело циклопов сильно сплющено в спинно-брюшной части, а антенны укорочены. В водоемах Молдавии в состав подсемейства входят девять видов и три подвида. Наибольшим распространением отличается один.

Еуциклоп серулатус — Eucyclops serrulatus
Характеризуется наличием группы мелких волосков по бокам последнего торакального сегмента, тонким абдоменом, строением генитального сегмента и receptaculum seminis. Генитальный сегмент, например в переднем отделе, сильно расширенный, в заднем — почти цилиндрический. Семяприемник состоит из двух широких отделов, в средней части сообщающихся узким протоком. Внешние края фуркальных ветвей снабжены рядом мелких, хорошо различимых пилообразных шипиков. Обычно они не доходят до основания ветвей.
Характерным признаком вида является наличие шиловидной щетинки на внешнем крае фурки. Средние апикальные щетинки хорошо развиты.
Передние антенны 12-членистые, короткие, три дистальных членика очень длинные и тонкие. Ноги пятой пары выполнены в виде угловатой пластинки, несущей на внутренней стороне мощный ножевидный шип. Окраска циклопа, как правило, соломенно-желтая, иногда коричневая.
Яйцевые мешки у самки сильно расходящиеся, удлиненно-овальные. Самец отличается отсутствием шипиков на внешнем крае фурки.
Длина самки 0,8-1,5, самца — 0,6-0,8 мм. Е. serrulatus образует два вариетета — proximus и speratus. От типичной формы они отличаются строением фуркальных ветвей и вооружением их внешнего края. Оба вариетета встречаются в водоемах Молдавии.
Е. serrulatus с достоверностью можно отнести к космополитам. Он обитает в Европе, Азии, Северной Америке, Новой. Зеландии и Африке. В СССР распространен в пределах всех ландшафтных зон, от арктических островов, Дальнего Востока, горных водоемов Кавказа до степных и равнинных водоемов европейской части и Средней Азии. Вид бентический. Обитает в самых разнообразных и текучих водоемах, в зарослях водных микро- и макрофитов, избегая открытых мест с сильным течением. Обнаружен в наземных ключевых водах, а также пещерах и глубоких колодцах.
Этот рачок эвритермичен. Амплитуда его приспособляемости к изменениям температуры очень широка: 4-30°С. Границы оптимального развития вида — 6-25°С. По отношению к степени минерализации воды Е. serrulatus проявляет себя в высшей степени эвригалинным. Обычен в водоемах с рН 4,6-9,8. В дистрофных водоемах с рН ниже 4,5 не встречаются. Однако изменение рН в щелочную сторону вызывает резкое сокращение плодовитости этого вида.
В Молдавии встречается в самых различных водоемах, нередко круглогодично. Высоких количественных показателей развития не достигает. В малых водохранилищах численность его колеблется в пределах 4,0-10,0, озере Кагул — 18,0-22,0, левобережных притоках Прута — 0,5 тыс. экз./м³. Несколько более высока его плотность в заводи Ягорлык — 3,5-6,2 тыс. экз./м³. В Дубоссарском водохранилище рачок встречается редко (3,0 тыс. экз./м³).
Число пометов у Е. serrulatus колеблется в широких пределах в зависимости от температуры среды обитания, количества пищи и ее состава, возраста самки и др. Например, при 13°С самка циклопа делает до 28, при 17°С — 38, а при 20°С — 60 кладок (общее количество яиц-1270, 1489 и 2248 шт. соответственно). Такая же зависимость установлена и относительно эмбрионального развития рачка. При температуре 16°С оно продолжается четыре, а при 30°С — один день. При голодании количество кладок сокращается с 24 до 14. В оптимальных условиях питания в кладке в среднем 38,6-39,4 яйца, ре голодании — 23,5 и ниже, вплоть до нуля.
Индивидуальная плодовитость самки варьирует в пределах 25-60 яиц. Количество яиц в яйцевых мешках редко бывает одинаковым. Е. serrulatus достигает половой зрелости при температуре воды 18-20°С на 15-16-й день жизни. Науплиальный период в этих условиях длится три-четыре, копеподитный — пять дней. Общая продолжительность жизни циклопа 44-57 дней. Длина новорожденных науплиусов в среднем составляет О, 088, суточный прирост — 0,020 мм.
Циклоп входит в пищевой спектр молоди и более старших возрастных групп рыб, нагуливающихся в прибрежной зоне среди макрофитов.

Подсемейство Cyclopidae
В пределах Молдавии оно представлено четырьмя родами (Eucyclops, Acanthocyclops, Cyclops, Mesocyclops),
21 видом и одним подвидом. Циклопы, — принадлежащие к этому подсемейству, хорошо различимы благодаря отсутствию группы щетинок по бокам последнего торакального сегмента и пилообразного ряда шипиков на внешнем крае фуркальных ветвей. Вооружение дистального членика пятой пары ног состоит из двух придатков, среди которых внутренний шип иногда сильно редуцируется.
В Молдавии трудно найти водоем, где бы не встречались представители подсемейства.

Циклоп вицинус — Cyclops vicinus
Широко распространенный вид. В СССР известен в пределах всех ландшафтных зон, исключая субтропики. На востоке доходит до бассейна р. Амур. Встречается в тундре, пустыне, полупустыне, лиманах Черного и Азовского морей. В последние годы обнаружен в водоемах Ферганской долины.
В Молдавии встречается повсеместно, достигая в некоторых водоемах массового развития.
Тело рачка стройное. Первые три торакальных сегмента гладкие, четвертый — с острыми оттянутыми углами. Генитальный сегмент в верхней части расширен, с небольшими выступами. Первые антенны самки 17-члениковые, достигающие середины второго торакального сегмента. Ноги пятой пары — двухчлениковые. Дистальный членик снабжен боковыми шипом на внутреннем крае и длинной апикальной щетинкой, у основания которой расположено четыре-пять маленьких шипиков. Фуркальные ветви длинные, слабо расходящиеся, со сплошным рядом волосков на внутренних краях. Из крайних апикальных щетинок фурки внутренняя почти вдвое длиннее внешней (см. табл. 3).

Табл. 3. Представители веслоногих и ветвистоусых ракообразных: 1а — Daphnia magna самка; 1б — самец; 2 — Moina macrocopa; 3 — Chidorus sphaericus; 4 — Eudiaptomus gracilis; 5 — Cyclops vicinus; 6a — Limnocletodes behningi, самка; 6б — самец.

Длина самки 1,2-2,2, самца — 1,1-1,5 мм.
Вид характерен для пелагиали озер, водохранилищ, прудов и других мелких главным образом мезо- и эвтрофных водоемов. Дистрофных водоемов циклоп избегает. Встречается в медленно текущих реках. Распределение в толще воды неравномерное и зависит от физико-химических и биологических особенностей водоема.
Cyclops vicinus хорошо переносит повышенную минерализацию воды. Указывается для солоноватых вод. Он встречается при содержании Cl 0,31 — 5,52 г/л. Хорошо приспособляется к колебаниям содержания в воде СаО. MgO, хлоридов. По отношению к температурному фактору С. vicinus проявляет себя как эвритермный вид, что подтверждается и на примере водоемов Молдавии. Половозрелые циклопы в водоемах республики встречаются на протяжении всего года, максимум численности приходится на зиму и весну, причем зимние самки крупнее летних и содержат в яйцевых мешках большее количество яиц. Например, в Комсомольском озере (г. Кишинев) циклоп отмечен в течение всего года, при средней частоте встречаемости 80%. Наиболее высокого численного развития (70,5-73,6 тыс. экз./м³) он достигал в декабре и январе. Количество яиц на одну самку в этот период колебалось в среднем от 50 до 62 штук, что в два, два с половиной раза больше, чем в летней популяции.
В прудах республики численность взрослых особей С. vicinus колеблется от 2 до 110 тыс. экз./м³ и более, а вместе с личиночными стадиями достигает 250-300 тыс. экз./м³. В малых водохранилищах ее уровень возрастает до марта-апреля, составляя 63-68 тыс. экз./м³, а к лету неуклонно снижается до 1,5-10,7 тыс.экз./м³. В озере Кагул и Нижнем Днестре циклоп встречается постоянно, но насчитывает всего несколько сотен, реже тысяч экземпляров в расчете на кубический метр. В Кучурганском лимане-охладителе Молдавской ГРЭС и Дубоссарском водохранилище в последние годы С. vicinus обнаруживали эпизодически при небольшой численности.
Продолжительность жизни рачка в экспериментальных условиях составляет максимум 83 дня. За это время он формирует до девяти-десяти пар яйцевых мешков. Плодовитость широко варьирует: 30-101 штук яиц на самку.
В природных условиях средняя плодовитость 220 самок С. vicinus составляет 49, при максимуме 111 яиц. У молодых самок формирование очередной пары мешков происходит каждые трое-четверо, а у старых самок — восемь-одиннадцать суток. Науплиус при рождении достигает в длину 187 мк. При температуре 23 -25°С переход на копеподитную стадию происходит на четвертые-пятые сутки при длине тела 215 мк. Циклоп становится половозрелым на 25-е сутки при длине тела 1,4 мм.
Cyclops vicinus входит в пищевой спектр многих рыб. В прудах, например в марте, в пищевых комках годовиков карпов и карасей насчитывали соответственно 9,0 и 6,9, а двухлеток карася до 29,9 тысяч экземпляров циклопа
Даже летом, при наличии других компонентов питания, количество их в пищевых комках двухлеток карпа и карася доходило до 1,8-2,2 тысяч экземпляров. В это время С. vicinus более интенсивно потреблялся сеголетней молодью этих рыб (4,7-6,3 тыс. экз./особь).

Акантоциклоп верналис — Acanthocyclops vernalis
Это наиболее массовый вид рода Acanthocyclops из встречающихся Молдавии. Он широко распространен в Голарктике. Указывается для всей Европы, Азии, Северной Америки и др. В СССР отмечен от крайнего севера и до крайнего юга, включая горную область Кавказа, в азиатской части, на севере Сибири и Дальнем Востоке.
Обитает в самых разнообразных водоемах: снеговых и дождевых лужах, болотах, прудах, прибрежной части медленно текущих рек и ручьев, озерах и водохранилищах. Входит в состав фауны пещер.
Для вида характерны значительно вытянутые наружу задние углы последнего торакального сегмента, угловатые очертания генитального сегмента, мало расходящиеся фуркальные ветви, 17-18-члениковые антенны, вооружение дистального членика ног пятой пары толстым шипом и короткой щетинкой. Из апикальных щетинок фуркальных ветвей крайняя внутренняя почти одной длины с крайней внешней.
Яйцевые мешки удлиненные, овальные, слабо расходящиеся. Окраска желтоватая или красноватая до ярко-красной.
По отношению к температуре воды A. vernalis эвритермичен. Зарегистрирован при температуре 1-32°С. Живет в водоемах с рН 4,4-8,2. Известен в водах с содержанием СаО, достигающим 100 мг/л при окисляемости до 115 мг/л О2.
Этот вид в основном пресноводный, в соленых водах отмечен редко. Полицикличен, в некоторых мелких водоемах имеет два половых периода в год, в постоянных — один из них приходится на зиму. В стадии покоя может переносить высыхание водоема.
Продолжительность жизни особей в экспериментальных условиях достигает 76 суток. Максимальная плодовитость установлена у особей из Приднестровского рыбхоза (146 яиц) при длине тела самки (без фуркальных ветвей) 1,56 мм. Средняя плодовитость вида, выведенная на основании подсчета яиц 82 самок, добытых из водоемов республики в разное время года, составляет 61 яйцо.
При температуре 26-27°С длительность науплиального периода равна двум-трем суткам, массовой переход на копеподитную стадию наблюдается на четвертые сутки. Половозрелость наступает на 26 сутки при длине тела 1,14 мм. По способу питания С. vernalis типичный хищник.
В водоемах республики вид распространен повсеместно. Встречается круглый год, но наибольшей численности достигает в теплый период. В прудах временами насчитывает 125,0, в малых водохранилищах — 230,0, а в Марамоновском водохранилище на р.Куболта в июле — 506,0 тыс. экз./м³. Массовое появление самцов наблюдается в июле.
Входит в пищевой спектр разновозрастных рыб.

Мезоциклоп кразус — Mesocyclops (Thermocyclops) crassus
Вид теплолюбивый. Распространен в Европе и Азии, включая Японию и острова Малайского архипелага, Африке, Центральной Америке и др. В СССР, за исключением северных широт, встречается широко. Отнесен к комплексу космополитных видов.
Отличительными признаками являются 17-члениковые антенны, строение семяприемника (receptaculum seminis), имеющего вид молотка, вооружение дистального членика пятой пары ног щетинкообразным шипом, длина которого лишь немного короче апикальной щетинки; заметно расходящиеся, короткие фуркальные ветви. Внутренняя из крайних апикальных щетинок примерно в три-три с половиной раза длиннее внешней. Окраска варьирует от желтоватой до желтовато-коричневой. Яйцевые мешки крупные, в каждом из них минимум 6, обычно 11-14 яиц.
Длина самки 0,8-1,0, самца — около 0,6 мм.
Циклоп является обычным компонентом стоячих и слабо проточных водоемов. Наибольшей численности достигает в пресных водоемах с мягкой гидрокарбонатнокальцевой водой. Обитает также в водоемах с повышенной минерализацией, жесткой и щелочной реакцией воды. Массовое развитие вида происходит в следующих пределах: рН воды — 6,5-9,2; окисляемость — 5,9-210 мг 02/л; соленость — 0,07-3,1%. С достоверностью указан для слабосоленых вод восточной части Финского залива, северной части Каспийского и Аральского морей.
В Молдавии появляется в прудах, водохранилищах, озере Кагул, Кучурганском лимане, Днестре, Реуте, Пруте в конце апреля — начале мая. С понижением температуры до 11-12°С. выпадает из состава зоопланктона. В противоположность другим видам этого рода М. crassus не перезимовывает в иле, а погибает, оставляя покоящиеся яйца, из которых весной отрождается новое поколение. Поэтому появление взрослых особей задерживается примерно на месяц по сравнению с другими зимующими видами. Размножение циклопа начинается в середине мая при температуре выше 12-13°С и продолжается без перерыва до 10-12°С. Первыми исчезают самцы, затем быстро уменьшается численность яйценосных самок. Молодые особи независимо от гидротермических условий отмирают последними.
Пик развития половозрелых циклопов обычно приходится на июль-август (температура воды 17-23°С). В это время соотношение между самцами и самками обычно составляет 1 : 1,3 — 1 : 1,8.
Способность рачка размножаться покоящимися яйцами и его пластичность по отношению к факторам окружающей среды благоприятствовали широкому географическому распространению М. crassus и проникновению вида из водоемов тропиков и субтропиков далеко на север.
Интенсивность размножения М. crassus зависит не столько от температурных условий, сколько от условий питания рачков, ведущих преимущественно хищный образ жизни. Основная пища циклопа — простейшие и молодь ветвистоусых рачков. Среднесуточный рацион рачка при питании простейшими достигает 71,4% от веса тела.
В экспериментальных условиях продолжительность жизни М. crassus при температуре 23-25°С составляет в среднем 37, а науплиальная стадия четыре-пять дней. Массовый переход на стадию копеподита происходит на шестой день.
© 1984. Авторские права на статью в книге «Мшанки, моллюски, членистоногие» принадлежат А.И.Набережному, (Ин-т зоологии и физиологии АН МССР).
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY

Веслоногие ракообразные. Calanoida

Подотряд Каланиды — Calanoida
Это исключительно планктонные, преимущественно морские животные. В настоящее время подотряд насчитыает около 1200 морских видов, принадлежащих к 150 родам и 30 семействам. В Азовском и Черном морях, их лиманах и эстуариях рек живут только 17 видов из девяти семейств. В водоемах Молдавии установлено 13 видов, принадлежащих к пяти семействам и шести родам. Наибольшее разнообразие каланид выявлено в Кучурганском лимане — восемь видов. В прудах, водохранилищах на малых реках и Дубоссарском водохранилище видовое разнообразие примерно одинаковое. Только в пересыхаюших водоемах поймы Днестра обнаружен вид Hemidiaptomus rylovi в Дубоссарском водохранилище обитатель северной полосы — Diaptomus graciloides.
Рачки, относящиеся к этому подотряду, имеют сходное с веслоногими морфо-анатомическое строение, отличаясь лишь некоторыми специфическими признаками, например формой тела (яйцевидно-овальная со срезанным задним краем различного очертания). Нередко у самок последний торакальный сегмент справа и слева образует сильно развитые лопасти. У самцов таких лопастей не бывает. Цефалоторакс заметно шире и длиннее абдомена. В связи со слиянием головного сегмента с первым торакальным, а также четвертого торакального с пятым, у некоторых видов цефалоторакс имеет четыре-шесть сегментов.
Сегменты абдомена у каланоид также могут сливаться. Общее их число у самок обычно четыре-пять, у самцов три-четыре. Наиболее крупный — генитальный. У самок он особенно объемист. По бокам его иногда имеются парные и непарные сенсорные шипы. У некоторых видов они редуцированы, у других — сильно развиты.
Фуркальные ветви разной длины. Число фуркальных щетинок у разных видов колеблется от трех до пяти.
Передние антенны одноветвистые, состоящие из 22 -25 члеников, иногда превосходящие длину тела. Длинные антенны и перистые щетинки фуркальных ветвей позволяют каланидам долго парить в воде. Этому способствуют также капли жира, находящиеся в полости тела, уменьшающие удельный вес рачков. У самца правая передняя антенна преобразована в хватательный орган. Строение ее важно при определении видовой принадлежности каланид (см. рис. 31).

Рис. 31. Диаптомус. 1 — самка с яйцевым мешком; 2 — правая передняя (геникулирующая) антенна самца.

Ротовые конечности имеют обычное для веслоногих строение. Все первые четыре пары ног плавательного типа, хорошо развиты, с трехчленистыми экзоподитами. Пятая пара ног — с признаками полового диморфизма, симметричная у самок и асимметричная у самцов.
Все пресноводные каланиды фильтраторы. Основой питания являются планктонные водоросли и их остатки, потребляемые в огромном количестве. Есть данные о том, что некоторые виды Eurytemora в период массового развития диатомовой водоросли Nitzshia closterium поедали до 120 тысяч клеток этой водоросли в день, что составляло почти половину веса одной особи. Подсчитано, что один рачок за сутки пропускает через свой фильтрационный аппарат до 70 мл воды.
Помимо фильтратов, среди каланид имеются и хищные виды. Сюда относятся в основном обитатели океанических глубин.
Интерес представляют сведения о скорости передвижения рачков в толще воды. Живущий в океане Calanus перемещается со скоростью порядка 18 м/ч при диапазоне вертикальных миграций 300-500 м. Причины последних до сих пор не совсем ясны.
Кроме суточных вертикальных миграций, морские каланиды совершают сезонные миграции. Вероятно, они вызваны изменениями термического режима воды. В отличие от суточных, такие миграции охватывают три-четыре тысячи метров.
Каланиды внутренних водоемов также приурочены только к толще воды, совершают вертикальные миграции и питаются аналогично морским фильтраторам.
После оплодотворения самки каланид откладывают яйца в яйцевой мешок или непосредственно в воду. Попадая на дно, они приклеиваются к субстрату. Мешок имеет округлую, иногда вытянутую форму и вмещает от двух-трех до нескольких десятков яиц. Даже у одного и того же вида число яиц колеблется в широких пределах. У некоторых видов яйцевой мешок вообще не образуется (см. рис. 31).
Из яйца вылупливается личинка-науплиус. Она снабжена передними и задними антеннами и жвалами. Туловище округлой формы, нерасчлененное. В процессе метаморфоза различают три основные фазы: ортонауплиус, метанауплиус и копеподитная стадия. Последняя отличается присутствием членистого абдомена, расчлененного на сегменты цефалоторакса и всех конечностей. В течение последней фазы рачок морфологически окончательно дифференцируется и достигает половозрелости. Интересно, что длительность метаморфоза широко варьирует у одних и тех же видов. Например, у Diaptomus graciloides этот период в водоемах средней Европы занимает около 10, а на Крайнем Севере — два-три месяца.
К подотряду каланид принадлежит комплекс свободноживущих видов, ведущих в большинстве случаев пелагический образ жизни. Некоторые из них обитают в соленых, более или менее высокоминерализованных континентальных водоемах. Как в морях, так и в континентальных водоемах каланиды могут развиваться в массе и по весу составлять значительную часть зоопланктона. Например, планктон Баренцева моря почти на 90% состоит из Calanus finmarchicus. Рачки являются основным объектом питания многих морских рыб, например, сельди, сардины, скумбрии, шпрот, а также усатых китов. В желудке одной сельди количество проглоченных каланид достигает 60 тысяч. Очень много каланид активно потребляют синие киты, горбач, финвал.
В озере Байкал в огромном количестве обитает свойственный только этому озеру рачок Epischura baicalensis, служащий основной пищей омуля.
Наиболее часто в водоемах Молдавии встречаются пять видов, принадлежащих трем подсемействам.

Пресноводная калянипеда — Calanipeda aquaedulcis
Calanipeda aquae-dulcis — единственный представитель семейства Pseudodiaptomidae в водоемах Молдавии. Впервые был описан русским исследователем Кричагиным в 1873 г. для реки Цемос, впадающей в Новороссийскую бухту. Спустя 15 лет И. Ричард описал этот же вид, найденный в одном из водоемов Франции, как Popella guernei. Под таким названием рачок указывался вплоть до тридцатых годов, когда совершенно оправданно отдавая приоритет Кричагину его назвали Calanipeda aquae-dulcis.
Это один из основных и многочисленных видов зоопланктона водоемов Черноморско-Азово-Каспийского бассейна. Указан для Средиземного моря В Молдавии обитает в озере Кагул, Кучурганском лимане, поименных водоемах Нижнего Днестра, а также Дубоссарском водохранилище.
Наибольшего количественного развития достигает в озере Кагул (до 71,0 тыс. экз./м³), где встречается на протяжении всего вегетационного периода с апреля по октябрь. В Кучурганском лимане и Дубоссарском водохранилище численность каланипеды редко превышает 3,0 тысяч экземпляров.
Тело рачка удлиненное, стройное. Головной сегмент отделен от грудного, последние грудные сегменты не слитные. Абдомен самки состоит из четырех, самца — из пяти сегментов. Общее их число в первом случае — 10, во втором — 11. Первые антенны самки 25 — членистые. По длине они достигают третьего абдоминального сегмента. Ноги пятой пары самки одноветвистые, трехчленистые. Третий членик имеет вид крупного изогнутого когтя, конец которого покрыт шипиками. Пятая пара самца резко асимметрична, обе ноги двуветвистые. Фуркальные ветви тонкие, длинные, с оперенными внутренними краями (рис. 32).

Рис. 32. Calanipeda aquae-dulcis: 1 — задний отдел цефалоторакса и абдомен самки с яйцевым мешком; 2 — пятая пара ног самца: а — левая; б — правая; 3 — нога пятой пары самки: а — со спинной стороны; б — с брюшной.

Длина тела самки 0,9-1,5, самца — 0,8 -1,3 мм. Средняя длина науплиусов при вылуплении из яйца 0,16 мм.
Индивидуальная плодовитость колеблется от 25-30 до 16-21 яиц (осень-весна и лето соответственно). Отдельные самки в экспериментальных условиях откладывали до 43 яиц. Продолжительность науплиального периода температуре 22,5-25,0° достигала двух с половиной суток. Особи становятся половозрелыми в возрасте 24-27 дней. Продолжительность жизни самок — 62, самцов — 36-40 дней. Каланипеда размножается в естественных условиях в течение всего вегетаного периода, сохраняя активность как при низких, так и при высоких температурах воды, что характеризует его эвритермичный вид. Встречается при 3,5°С, а в Кучурганском лимане-охладителе Молдавской ГРЭС — при
28-30°С. Интенсивность питания снижается при температуре 7-9°С. Предполагается, что в этих условиях каланипеда прекращает размножаться.
Рачки обитают как в типично соленых водоемах (в Каспийском море при концентрации хлора до 4, в заливе
Мертвый Култук — 15,6 мг/л), так и в почти пресной воде.
В целях обогащения естественной кормовой базы рыб, каланипеда успешно интродуцирована в Аральское море, где стала ведущим компонентом зоопланктона и излюбленным объектом питания многих видов рыб.

СЕМЕЙСТВО DIAPTOMIDAE
Отличается большим многообразием. В настоящее время включает более 230 видов. Особенно богат род Diaptomus, насчитывающий более 200 видов. Он встречается во всех частях света, однако космополитические виды его в фауне отсутствуют. В пределах СССР семейство представлено более 45, в Молдавии — 8 видами. Все они, за исключением Eudiaptomus graciloides, широко распространены в водоемах республики.
Тело рачков широкое, укороченное. Цефалоторакс состоит из пяти или шести сегментов, задний по бокам образует крыловидные лопасти. Абдомен самки имеет два-три, у самца — пять сегментов. Каудальные ветви короткие, широкие, на конце вооруженные пятью короткими щетинками. Передние антенны самки 25-членистые, по длине достигают переднего края абдоминального сегмента, иногда бывают длиннее. У самца правая антенна геникулирующего типа, преобразованная в хватательную конечность. Пятая пара ног у обоих полов двуветвистая, у самки симметричная, у самца — асимметричная.
Самки вынашивают яйца в одном мешке, прикрепляемом к брюшной стороне генитального сегмента.

Еудиаптомус грацилис — Eudiaptomus gracilis
Тело самки симметричное, у самца некоторая асимметрия в строении последнего сегмента торакса (см. табл. 3).

Табл. 3. Представители веслоногих и ветвистоусых ракообразных: 1а — Daphnia magna самка; 1б — самец; 2 — Moina macrocopa; 3 — Chidorus sphaericus; 4 — Eudiaptomus gracilis; 5 — Cyclops vicinus; 6a — Limnocletodes behningi, самка; 6б — самец.

Задние углы последнего торакального сегмента у обоих полов с широкими лопастями, по краям они вооружены шипами. У самца угол правой лопасти оттянут больше левого. Генитальный сегмент самки длинный, с боковыми сенсорными шипами в верхней части. Пятая пара ног самки с одночлениковым эндоподитом и трехчлениковым экзоподитом. Пятая пара ног самца имеет двучлениковый экзоподит. Второй членик удлиненно-овальный, с мощным шипом на внешнем крае и загнутым в дистальной части когтем. Левая нога пятой пары самца с двучлениковым экзоподитом и эндоподитом (рис. 33).
Длина самки (без каудальных щетинок) 1,0-1,5, самца-1,0-1,2 мм.

Рис. 33. Eudiaptomus gracilis: 1 — пятая пара ног самца: а — правая; б — левая; 2 — пятая пара ног самки; 3 — задний отдел цефалоторакса и генитальный сегмент; 4 — третий от конца членик геникулирующей антенны.

Е. gracilis — обитатель преимущественно озер, водохранилищ, прудов других непроточных и малопроточных водоемов. Встречается в составе зоопланктона таких рек, как Волга, Кама, Днепр, Двина, Дунай, водоемах их поймы и даже в колодцах. Однако в водоемах с рН ниже 6,2 отсутствует. Выпадает из состава зоопланктона, когда содержание кислорода в воде coставляет менее 0,6 мг/л (рачки прекращают питаться). При содержании кислорода 1,8 мг/л они питаются, но интенсивной потребления пищи остается низкой. Оптимальной величиной является 8,1 мг/л. Физиологический интepвал рН, в пределах которого возможно нормальное существование Е. gracilis других видов диаптомид), находится пределах 5,9-10,0. Несмотря на такие требования Е. gracilis распространен очень широко. Он населяет водоемы почти всех стран Европы как севера (Швеция, Финляндия, Норвегия и др.), так и юга (Италия, Югославия, Болгария). В пределах СССР распространен повсеместно. В Молдавии он также отмечен почти во всех водоемах. В прудах в летнее время численность рачка достигает 202, весной и осенью снижалась до 3-48 тыс. экз./м³. Его количественное развитие во многом зависит от cостояния водного режима. В многоводные годы даже в верхнем участке Дубоссарского водохранилища численность Е. gracilis достигает 20,5, а в приплотинном участке — 33 тыс. экз./м³. В маловодные годы количество рачков на всем протяжении водохранилища снижается до 1,5-2,0 тыс. экз./м³. В нижнем Днестре он зарегистрирован от плотины водохранилища до впадения реки в Днестровский лиман, однако заметного численного развития не достигает. Обнаружен в приустьевом участке Реута при плотности 2,5 тыс. экз./м³.
Рачок эвритермичен, живет круглый год. Состояние депрессии наступает при 35,2°С. При 6-7°С продолжительность развития достигает 30, а при 17°С — 18-20 дней. Науплиусы, вылупившиеся в марте-апреле, достигают половой зрелости в конце мая-начале июня. Максимальное количество яиц — 25. Самцы встречаются почти круглогодично. Вид полицикличен, в отдельных водоемах может быть моноцикличен.
По способу питания — типичный фильтратор. В летний период ведущую роль в рационе играют диатомовые и протококковые водоросли, а также детрит. Значение бактериальной флоры несущественно.
Входит в состав пищевого спектра многих видов рыб.

Арктодиаптомус бацилифер — Arctodiaptomus bacilifer
Это пресноводный рачок, несмотря на то, что он был найден в некоторых солоноватых и соленых континентальных водоемах. Детальный анализ его распространения позволил выделить две основные области, для которых этот вид характерен. Первая область охватывает крайний север Евразии и примыкающие острова. Здесь рачок встречается в водоемах, расположенных на небольшой высоте над уровнем моря, и отсутствует в высокогорных водоемах. Вторая область распространения — южная. Здесь рачок зарегистрирован главным образом в высокогорных водоемах. Наряду с этим он обнаружен в разливах Дона, Волге, в районе г. Астрахань, в степных речках и прудах Украины, в водоемах дельты Дуная.
В озере Севан A. bacilifer является одним из ведущих компонентов зоопланктона, встречается круглый год, но его размножение ограничено периодом, характеризующимся температурой, не превышающей 9°С. В некоторых водоемах юга Украины вид относят к индикаторным формам пересыхающих прудов.
В Молдавии рачок распространен в прудах и малых водохранилищах, реже — в Реуте. Обычно он доминирует в водоемах с повышенной минерализацией воды и преобладанием ионов магния над ионами кальция. Наиболее высокого развития (90,0 тыс. экз./м³) достигает в июле. Средняя численность в прудах Северной зоны составляет около 10,0 тыс. экз./м³. В малых водохранилищах встречается круглый год, максимум численного развития приходится на июль — 62,0 тыс. экз./м³.
Входит в состав пищевого спектра разновозрастных групп карпа и карася.

СЕМЕЙСТВО TEMORIDAE
Включает 16 пресноводных и солоноватоводных видов. Тело особей в одних случаях стройное, удлиненное, у других — расширенное, укороченное. Головной сегмент отделен от первого торакального, а последние торакальные сегменты полностью или частично слиты в один сегмент. Абдомен у самки состоит из трех, а у самца — из пяти сегментов.
Ноги пятой пары у обоих полов утратили тип плавательной конечности.
К семейству принадлежит около 10 родов, из них в СССР отмечены три — Heterocope, Eurytemora и Epischura.
Первые два представлены и в водоемах Молдавии. Последний род включает два вида (Е. baicalensis и Е. chankensis] являющихся эндемиками: первый озера Байкал, второй — озера Ханка (Уссурийский край).
Из рода Heterocope в водоемах республики известен вид Н. caspia. Род Eurytemora представлен тремя видами, из них более широко распространен Е. velox.

Еуритемора велокс — Eurytemora velox
Цефалоторакс шестисегментный, спереди незначительно более широкий. Задний торакальный сегмент самки с лопастями. Внешние их края изогнуты назад и по бокам снабжены мелкими шипиками. У самцов лопастей нет, края последнего сегмента закруглены. Генитальный сегмент значительно расширен по бокам. Каудальные ветви у самки короче двух последних сегментов абдомена, у самца-длиннее, примерно равны общей длине двух задних абдоминальных сегментов. Внутренние края ветвей снабжены рядом волосков. У обоих полов имеется по пять фуркальных щетинок, четыре из них прикреплены на концах ветвей, а пятая — в нижней части наружного края фурки. Щетинки значительно короче фуркальных ветвей, густо покрыты волосками. Первые антенны самки состоят из 25 члеников, их длина не превышает таковую цефалоторакса. Пятая пара ног самки двучленистым экзоподитом, первый членик с сильно оттянутым нижним внутренним краем. Второй экзопод маленький, овальный, на конце вооружен коротким шипом и длинной оперен ной щетинкой.
Нога пятой пары самца асимметрична, без эндоподитов. Правая нога длиннее левой, с трехчленистым экзоподитом, состоящим из удлиненных члеников. Левая нога имеет двучленнистый экзоподит, дистальный членик которого заметно расширен на конце (рис. 34).
Длина самки (без каудальных щетинок) 1,3-2,2, самца — 1,1 -1,8 мм.

Рис. 34. Eurytemora velox: 1 — задний отдел цефалоторакса и абдомен самки; 2 — пятая пара ног самца: а — правая, б — левая; 3 — пятая пара ног самки; Exp. — экзоподит.

Этот вид широко распространен по всей Европе. Встречается в Северном, Балтийском, Каспийском и Азовском морях, лиманах низовьев Днепра, Буга, Кубани, Днестра, Дуная и др. Типичный эвригалинный вид.
По способу питания — фильтратор, однако совершенно не отфильтровывает бактерий. Фильтрационные токи рачка настолько сильны, что вовлекают мелких животных, особенно если концетрация последних высока. Жертвами еуритеморы становятся даже быстроплавающие науплии веслоногих рачков. Она не нападает на добычу, а схватывает ее, когда та оказывается втянутой в «пищевую камеру». Пищей еуритеморы в основном являются простейшие и коловратки. Планктонные водоросли (хлорелла, сценедесмус, нитцшия) и детрит используются довольно интенсивно, но усваиваются незначительно.
В Молдавии рачки встречаются в Нижнем Днестре, его протоке Турунчук, Кучурганском лимане, Дубоссарском водохранилище, некоторых прудах. Численность колеблется от 2,0 до 6,0 тыс. экз. /м³.
Входит в состав пищевого спектра ряда видов рыб.

Хетерокопе каспийская — Heterocope caspia
Массовый планктический вид понто-каспийского бассейна; один из немногих видов низших ракообразных водоемов Молдавии, принадлежащих к древней, реликтовой фауне Понто-Каспия. Занимает господствующее положение в Каспийском море. Встречается в Азовском море, предустьевых участках рек Волги, Буга, Дуная, Дона, Днепровско-Бугском, Днестровском, приазовских и придунайских лиманах. Отмечается расселение рачка вверх по рекам Понто-Каспия.
В Молдавии населяет нижний участок Днестра и водоемы его поймы, включая Кучурганский лиман-охладитель Молдавской ГРЭС. Это постоянный компонент зоопланктона озера Кагул. Зарегистрирован на протяжении всего вегетационного периода, но наибольшего численного развития достигает летом. Например, в озере Кагул численность хетерокопе в апреле колебалась от 1,5 до 7,0 тыс. экз./м³. В летний период она возрастала в среднем до 8,3, при максимуме — 66,5 тыс. экз./м³. С учетом ювениальных стадий, общая численность хетерокопе в озере доходит до 162,0 тыс. экз./м³.
В Кучурганском лимане плотность рачка лишь периодически составляет 7,0-11,0 тыс. экз./м³. В Нижнем Днестре он встречается чаще в низовье, куда попадает из пойменных водоемов.
Тело хетерокопе удлиненное, последний торакальный сегмент всегда без выростов, с закругленными углами.
Фуркальные ветви короткие, с тремя конечными перистыми короткими щетинками, длина которых в два раза превышает ширину. Первые антенны самки 25-члениковые, достигают конца абдоминального сегмента. Вторые антенны с шестичлениковым экзоподитом. Ноги пятой пары самки одноветвистые, трехчлениковые. Третий ее членик вооружен шестью шипами, из которых концевой — самый длинный. Правая нога самца одноветвистая, одночленистая, левая — двуветвистая, с одночленистым эндоподитом и двуветвистым экзоподитом (рис. 35). Длина тела самок из Кучурганского лимана 0,9-1,3 мм.

Рис. 35. Heterocope caspia: 1 — абдомен самки; 2 — пятая пара ног самца; 3-4 — ноги пятой пары самки.

По отношению к солености хетерокопе следует отнести к эвригалинным видам. Это подтверждает его широкое распространение как в водоемах с высокой соленостью, так и в совершенно пресноводных. Максимальная концентрация солей (по хлору), которую может переносить рачок, не превышает 10,8 мг/л.
Heterocope caspia интересна и тем, что в отличие от других видов рода Heterocope вынашивает яйца в яйцевом мешке, а не откладывает их в толщу воды.
© 1984. Авторские права на статью в книге «Мшанки, моллюски, членистоногие» принадлежат А.И.Набережному, (Ин-т зоологии и физиологии АН МССР).
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY