Жаброногие ракообразные. Отряд Листоногие ракообразные.

Жаброногие ракообразные — Branchiopoda
Жаброногие ракообразные считаются самыми низкоорганизованными представителями класса ракообразных. Черты примитивной организации сказываются в числе сходных друг с другом сегментов, которых у некоторых видов бывает до несколько десятков, а также в строении нервной системы (тип веревочной лестницы).
Голова не срастается с грудными сегментами и несет фасеточные глаза и науплиальный глаз. Грудные ножки листовидные. Они слабо хитинизированы и служат для передвижения, дыхания и направления пищи к ротовому отверстию. Ротовые придатки развиты слабо, мандибулы лишены эндоподит.
Все жаброногие — свободноживущие ракообразные, населяющие, за некоторым исключением, внутренние пресноводные водоемы. Морские виды немногочисленны.
Подкласс включает два отряда — жаброноги (Anostraca) и листоногие (Phyllopoda).
Отряд Листоногие ракообразные — Phyllopoda
По общему уровню организации этот отряд отличается от жаброногов слитной головой и присутствием головогрудного щита. У некоторых представителей карапакс имеет вид плоской двускатной крыши или двустворчатой раковины, закрывающей все или почти все тело. Грудь состоит из многочисленных сегментов, несущих двуветвистые листовидные ножки, служащие одновременно для плавания, переноса пищи ко рту и дыхания. Сложные глаза лишены стебельков и расположены на поверхности головы. Имеется науплиальный глаз. Листоногие обитают в основном в пресноводных водоемах, морских видов очень мало. В отряд входят три подотряда: щитни [Notostraca], конхостраки, или раковидные листоногие раки [Сопсhostracа] и ветвистоусые раки [Cladocera), представители которых встречаются в водоемах Молдавии.

Подотряд Щитни — Notostraca
Обитатели мелких пересыхающих водоемов щитни — довольно крупные (до 55 мм) ракообразные, плавающие брюшком вверх, резко отличающиеся по своему строению от жаброногов. Они появляются внезапно, в большом количестве. Свое название животные получили потому, что их головогрудь и передняя часть брюшка покрыты овальным хитиновым щитком. На его передней части видна пара тесно сближенных фасеточных глаз, перед которыми находится непарный науплиальный глаз. По бокам головогрудного щита просвечивают крупные каналы выделительных желез, открывающиеся у основания второй пары челюстей. Из выемки заднего края щита выступает тонкое членистое брюшко с парой длинных придатков, расположенных у заднего края (фурка).
С брюшной стороны тело щитня несет большое количество близко сидящих листовидных конечностей. Это органы передвижения, выполняющие функцию жабр. Передние и задние антенны очень маленькие, жвалы крупные, с многочисленными зубцами. Между ними расположен рот, а позади — две пары максилл. На одиннадцатом сегменте туловища щитней открывается парное половое отверстие. У самцов ноги последней пары не отличаются от остальных, у самок они превращены в крупную яйцевую капсулу, в которой откладываются и вынашиваются яйца. В строении щитня отмечено еще одно любопытное явление. На каждом сегменте, начиная с тринадцатого, имеется не одна, а четыре-шесть пар ног. Поэтому общее число пар ног у него достигает 70. Такого количества ног нет ни у какого другого ракообразного.
Поиски пищи щитни осуществляют не с помощью зрения, а химического чувства, органами которого служат жгутиковидные отростки первой пары грудных ног. В природных условиях они питаются мелкими животными, растениями и частицами грунта, нападают на жаброногов, хирономид, головастиков, лягушек и мальков рыб. Животные причиняют большой ущерб рыбным хозяйствам и рисовым полям.
Щитни размножаются в основном неоплодотворенными яйцами. Самцы встречаются редко, в единичных экземплярах. Установлено, например, что на 1000 самок их приходится всего восемьдесять. Когда самцы отсутствуют, размножение происходит партеногенетически. Оплодотворенные и неоплодотворенные яйца откладываются в яйцевую камеру, где находятся непродолжительное время, а затем выпадают на дне водоема. Они переносят повышение температуры до 80°С, если находятся в сухом состоянии, и до 42°С — во влажном, а также зимнее промерзание грунта. Мало того, они даже нуждаются в таком покое для дальнейшего развития. Яйца щитней переносятся ветром на большие расстояния, что способствует их широкому распространению
Из яйца выходит личинка — науплиус. У одних видов она вооружена тремя парами конечностей и не имеет следов сегментации, у других — сегментация есть. В процессе развития, вплоть до достижения половозрелости, вид Triops cancriformis линяет примерно 40, Lipidurus apus — 17 раз. Между первыми линьками проходит всего несколько часов, между последующими — 8-10 дней.
Весь цикл развития щитня от момента выхода из яйца до откладки самкой первых яиц занимает около двух месяцев. Экспериментально доказано, что яйца щитней могут развиваться, пройдя через кишечный тракт лягушки.
Кроме приспособленности к обитанию во временных водоемах и внезапности массовых появлений, щитни интересны еще и потому, что в современной природе они являются живыми ископаемыми, сохранившимися почти без изменений на протяжении 200 миллионов лет. Объясняется это тем, что большую часть жизни щитни проводят в состоянии покоя, а в короткие периоды активности их поколения находятся в очень однообразных условиях, а в биотопах, которые они занимают, у них нет врагов и конкурентов.
Несмотря на очень широкое распространение щитни представлены всего девятью видами родов Triops (четыре) и Lepidurus (пять).
В Молдавии отмечено всего несколько видов. Наиболее часто встречаются Lepidurus apus и Triops cancriformis (рис. 24).

Рис. 24. Представитель нотострак Triops cancriformis: а — спинная; б — брюшная сторона.
Температурный оптимум последнего находится в пределах 15-25°С. При температуре ниже 13°С движения щитня замедляются, а при 7°С он почти не двигается. Его особи появляются обычно после лепидуруса, а летом в прудах или лужах после дождя иногда развивается массами.
Весенний лепидурус более холодолюбивый вид, предпочитающий температуру воды до 20°С.

© 1984. Авторские права на статью в книге «Мшанки, моллюски, членистоногие» принадлежат А.И.Набережному, (Ин-т зоологии и физиологии АН МССР).
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY

Жаброногие ракообразные. Отряд Жаброноги.

Жаброногие ракообразные — Branchiopoda
Жаброногие ракообразные считаются самыми низкоорганизованными представителями класса ракообразных. Черты примитивной организации сказываются в числе сходных друг с другом сегментов, которых у некоторых видов бывает до несколько десятков, а также в строении нервной системы (тип веревочной лестницы).
Голова не срастается с грудными сегментами и несет фасеточные глаза и науплиальный глаз. Грудные ножки листовидные. Они слабо хитинизированы и служат для передвижения, дыхания и направления пищи к ротовому отверстию. Ротовые придатки развиты слабо, мандибулы лишены эндоподит.
Все жаброногие — свободноживущие ракообразные, населяющие, за некоторым исключением, внутренние пресноводные водоемы. Морские виды немногочисленны.
Подкласс включает два отряда — жаброноги (Anostraca) и листоногие (Phyllopoda).
Отряд Жаброноги — Anostraca
Это небольшой отряд, объединяющий около 180 видов. Представители его обитают во временных, периодически полностью высыхающих и промерзающих водоемах. Среди них есть живущие круглый год в мелких озерах Арктики, солоноватоводных водоемах степей и полупустынь или приуроченные только к высокогорным водоемам. Один (Artemia salina) населяет соленые озера и лиманы с концентрацией солей, достигающей 220‰. Из всех многоклеточных животных она выдерживает наиболее высокую соленость-почти 300‰. Будучи единственным животным в таких водоемах, артемия развивается в в огромных количествах. В лабораторных условиях артемия может жить в пресной воде.
К типичным пресноводным видам относится Streptocephalus torvicornis, распространенный в пересыхающих водоемах Молдавии (рис. 23).

Рис. 23. Представитель анострак Streptocephalus torvicornis: а — самка; б — самец.
Длина его достигает 30, а артемий-15 мм. Тело жаброногов подразделяется на голову, грудь и брюшко. Голова состоит из двух слившихся сегментов, несущих большие, сидящие на стебельках фасеточные глаза, а также антеннулы и антенны. У самцов последние сильно удленены, снабжены добавочными ветвямии и часто сложно закручены, у самок — короткие, листообразно расширенные. Следующие три сегмента, также слившиеся между собой, несут ротовые части: жвала (мандибулы) и две пары максилл. Ротовое отверстие прикрыто верхней губой.
У большинства жаброногов грудной отдел состоит из 11 и лишь у немногих — из 17-19 сегментов. От каждого из них отходит пара листообразно расширенных ножек, различающихся размерами. По наружному краю ножек расположены три экзоподита с очень тонкими покровами, выполняющими функцию жабр; они мешковидны и обильно снабжаются кровью. По внутреннему краю ножки располагаются пять эндоподитов, покрытых длинными щетинками, участвующих в плавательных движениях и отцеживании пищевых частиц.
Таким образом, каждая ножка у жаброногов выполняет одновременно три функции: служит для передвижения рачка, внутренними лопастями направляет ток воды с пищевыми частями ко рту и через жаберные лепестки усваивает растворенный в воде кислород.
Брюшко лишено конечностей и состоит из восьми-девяти сегментов. Первые два сливаются в половой сегмент, несущий у самок яйцевой мешок, а у самцов — орган совокупления. Последний членик брюшка соединен с фуркой, состоящей из двух удлиненных члеников, усаженных многочисленными щетинками. Рачки плавают спиной вниз.
Пищей жаброногов служат растительный и животный планктон и органический детрит, взвешенный в воде. Обитая только в стоячих водоемах, чтобы добыть достаточное количество пищи, жаброноги вынуждены интенсивно фильтровать воду, пропуская ее через щетинки внутренних лопастей грудных ног и челюстей. Объем профильтрованной воды изменяется в зависимости от плотности пищи в среде обитания.
Количество потребленной пищи взаимосвязано с размером рачков. Крупные особи потребляют больше корма, чем мелкие, но в расчете на единицу веса тела рацион их снижается. Избыточное количество отфильтрованного материала устраняется передней парой ножек, периодически отбрасывающих комочки пищи. При недостатке пищи у артемии, например, снижается скорость роста и развития, сокращается количество продуцируемых яиц, нарушается ритм кладок и снижается продолжительность жизни. Голодание, даже непродолжительное, приводит к гибели рачков. В то же время доказано, что высокая концентрация корма в среде и увеличение рациона снижают ассимиляцию пищи.
Среди жаброногов имеются виды, развитие которых начинается ранней весной или даже зимой, а также и виды, появляющиеся в водоемах летом. К последним формам относятся артемия и стрептоцефал. Вместе с тем оба вида существуют в широком диапазоне температур. Артемия более теплолюбива и погибает при температуре ниже 5°С. Для нее оптимальна температура 25-27°С, но особи могут жить и при 35-37°С. Для стрептоцефала наиболее благоприятен предел 17-21 °С. Яйца обоих видов сохраняют жизнеспособность при замерзании и нагревании до 40°С у стрептоцефала и свыше 100°С у артемии.
Жаброноги раздельнополы. Стрептоцефалы, в частности, S. torvicornis, размножаются только половым путем.
При температуре 20°С рачки достигают половой зрелости в возрасте 21-22 суток, имея длину тела 12-15 мм.Соотношение полов в популяциях почти 1:1. Оплодотворенные яйца порциями поступают в яйцевой мешок, в котором вынашиваются три-пять дней. Выбрасывание их происходит порционно, поэтому полное освобождение мешка длится пять-семь часов. Яйцами следующей кладки мешок начинает заполняться через 2-14 часов. Образование яиц у стрептоцефала продолжается в течение всей жизни самки. За это время она успевает сделать 10-27 кладок. Наибольшее количество яиц — до 600 за одну кладку — характерно для 70-дневных самок. Особи, только что достигшие половой зрелости, откладывают 15-200 яиц. Для яиц стрептоцефала не обязательно высушивание или промораживание, они способны развиваться непосредственно после кладки. Нормальное их развитие протекает при температуре 10-25°С. Науплиальная стадия протекает еще в яйце и из него выходит свободноплавающая личинка — метанауплиус. Она быстро растет, переносит ряд линек и примерно через три недели при температуре 19-21°С превращается во взрослое ракообразное, готовое к размножению.
В экспериментальных условиях продолжительность жизни рачков в среднем составляет 52 дня, иногда достигая 127 дней. Самцы живут дольше самок, максимум 163 дня. Каждая самка откладывает 7-80 яиц или личинок с интервалом в 3-11 дней. В сухом состоянии они не теряют жизнеспособности, находясь в течение двух часов при 103°С. Рачки вылупляются в стадии науплиуса, но быстро развиваются в метанауплиусы. Артемии достигают половой зрелости в возрасте 20-35 дней при длине тела 8,5-9,5 мм. Продолжительность жизни взрослых рачков зависит от температурных условий. Известно, например, что вид Chizocephalus grubei при 5,2°C живет 90 дней,при 7,9°C — 78, а при 13,5°C — 5 дней.
Интересно отметить способность, А. salina изменять свой внешний облик. В результате изменения солености она дает различные морфологические ряды, отличающиеся друг от друга размерами тела, соотношением длины и ширины абдомена, строением фурки.
Короткий жизненный цикл, высокие репродуктивные возможности и развитие популяции в условиях очень высокой плотности, позволили использовать некоторые виды жаброногов для массого культивирования в качестве корма для молоди рыб. Перспективными в этом отношении оказались Streptocephalus torvicornis и Artemia salina.

© 1984. Авторские права на статью в книге «Мшанки, моллюски, членистоногие» принадлежат А.И.Набережному, (Ин-т зоологии и физиологии АН МССР).
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY