Дубоссарское водохранилище. Зоопланктон.
Дубоссаркое водохранилище. Зоопланктон.
Общеизвестно, что состав и обилие зоопланктона водохранилища зависят не только от физико-химического режима водохранилища, определяемого его морфометрическими и гидродинамическими особенностями, а также от количества и разнообразия зоопланктеров, поступающих в них вместе с водой притоков. И естественно, чем относительно больше приток воды в водохранилище и чем богаче она зоопланктоном, тем в большей степени состав его в водохранилище находится под влиянием зоопланктона основных притоков. В Дубоссарском водохранилище полная смена приточной днестровской воды происходит в среднем через каждые 18-20 дней (Ярошенко, 1957), а в отдельных случаях половодья, через 7-8 дней. Таким образом, водохранилище интенсивно пополняется днестровским зоопланктоном, и без учета этих предпосылок нельзя правильно понять закономерностей формирования зоопланктона и его значения как составной части в кормовой базе рыб Дубоссарского водохранилища.
О большом значении такого явления в формировании зоопланктона водохранилищ указывает В. И. Жадин (1940, 1947, 1950), называя его биологической обеспеченностью. Исходя из этого, мы считаем необходимым, хотя бы в самых кратких чертах, коснуться состава и обилия Днестровского речного зоопланктона, а также степени пополнения им водохранилища.
С этой целью исследования зоопланктона на участке Днестра, занятом водохранилищем, были проведены дважды, в 1951 и 1954 гг. В последующие годы (1955-1959) сезонные его исследования проводились непосредственно выше водохранилища на ст. Каменка. Кроме этого, нами использованы некоторые общие сведения о зоопланктоне русловой части Днестра, приведенные в работах М. Ф. Ярошенко (1957) и В. Л. Гримальского (1957). По этим данным, в видовом составе зоопланктона русла Днестра за годы исследований обнаружено 109 видов. Из 99 видов зоопланктеров, отмеченных в 1947 г., коловратки составляли 72,7, веслоногие, включая их личиночные стадии, — 13,9 и ветвистоусые — 13,1%. В 1954 г. с понижением разнообразия зоопланктона в реке до 72 видов значимость коловраток увеличилась до 77,4%. Стало быть, зоопланктон русловой части Днестра по составу и разнообразию форм характеризуется относительно устойчивым, видовым преобладанием ротаторного комплекса.
Преобладание коловраток в зоопланктоне Днестра установлено и стационарными исследованиями. Так, например, по данным исследований Ярошенко (1957), на стационаре г. Бендеры в 1949 г. из 57 видов зоопланктона, обнаруженных в течение года, 60% составляли коловратки. На стационарах с. Каменка в 1954 г., Дубоссары в 1953 г. и г. Бендеры в 1949-1952 видовой состав коловраток, по данным исследований Гримальского (1957), составлял 63,3 — 71,8% общего разнообразия зоопланктона.
Это же подтвердилось нашими исследованиями, проведенными в 1954 г. на участке р. Каменка — Дубоссары перед заполнением его водохранилищем, и сезонными наблюдениями на гидростворе с. Каменка в период 1955-1959 гг.
Несмотря на то, что экологические условия существования зоопланктеров в разное время и на различных участках реки не одинаковы, ocновными доминирующими формами на протяжении всего Днестра были одни и те же виды — Brachionus angularis, Braсhionus capsuliflorus, Brachionus urceolaris, Keratella cochlearis, Anuraeopsis fissa, Polyarthra trigla и Trichocerca rattus из коловраток; Acanthocyclops vernalis и его личиночные стадии из веслоногих рачков; Moina rectirostris, Bosmina longirostris и их молодь из ветвистоусых рачков.
Постоянными компонентами зоопланктона Днестра являются также представители группы Harpacticoidae, из которых наиболее распространенными оказались виды Nitocrella hibernica и Laophonte mohammed. Большинство этих форм осталось ведущими и в зоопланктоне водохранилища.
В количественном отношении зоопланктон Днестра также отличается постоянным преобладанием коловраток. Лишь в нижнем и отчасти в верхнем участках Днестра наблюдается относительное повышение численности ракообразных, обусловленное влиянием близлежащих пойменных водоемов. В результате на гидростворах верхнего участка реки удельный вес рачковых зоопланктеров составляет 2-3,7; на среднем 0,07-0,9 и нижнем 4,3-25,6% к общей численности зоопланктона.
Общая численность зоопланктона в русле Днестра на протяжении от г. Галича (верхний участок) до устья реки колеблется от 77 в нижнем участке до 5480 экз/м³ в среднем участке реки. Такая скудость зоопланктона Днестра вообще и его ракообразных компонентов, в частности, определяется бурным течением и постоянной значительной мутностью воды (Ярошенко, 1957).
В годы с более спокойным течением (1950, 1954) с вытекающими отсюда последствиями значимость рачковых зоопланктеров несколько повышается, главным образом за счет ветвистоусых рачков. Временами на от дельных участках реки численность последних достигала в среднем 40% от общей численности зоопланктона. В отдельных случаях численность одних Bosmina longirostris достигала десятков тысяч экземпляров в 1 м³ воды.
Общая скудность, а также непостоянство разнообразия и численности зоопланктона Днестра, не являются особым исключением. Например, в р. Днепр на гидростворе у с. Переяслава Я. Я. Ролл и Ю. М. Марковским (1955) обнаружены 171 вид и разновидность зоопланктеров, а на участке Орша — Херсон (Марковский, 1949) — всего лишь 87. Далее, в июне 1951 г. средняя численность зоопланктона в низовье Днепра (Марковский, 1953) достигла 34 128 экз/м³ с явным преобладанием коловраток (83,1%). В октябре средняя численность зоопланктона понизилась до 8367 экз/м³ при одновременном снижении значимости коловраток до 40%. По данным Мельникова (1960), среднегодовая численность зоопланктона в Днепре составила 17 625 экз/м³ с максимальными показателями в летний период.
Несравненно большая численность (около 120 тыс.) зоопланктона установлена Мельниковым (1939) в порожистой части Днепра с удельным весом коловраток до 97%.
В условиях равнинной Волги, по данным В. П. Вьюшковой (1962), общее разнообразие зоопланктеров в районе Волгоградского водохранилища не превышало 52 видов, а на участке строительства Горьковской ГЭС (Ромадина, 1959) — 75 видов, с удельным весом коловраток 58,6%.
В более ранних исследованиях Волги (Лебедев, 1909; Дексбах, 1921) приводятся 169 форм зоопланктона и со сравнительно большей значимостью ракообразных форм.
Общая численность зоопланктона Волги в районе Куйбышева в период открытой воды составляла, по данным Ю. П. Рахлядева (1957), в среднем 35,8 тыс. экз/м³ с колебаниями от одной до 185,5 тыс. экз/м³, что в 27 раз меньше численности, приведенной для Волги А. Л. Бенингом (1924).
В зимний период численность зоопланктона Волги имеет минимальные показатели (от 30 до 2,9 тыс. экз.).
Скудость зоопланктона Днестра установлена и нашими наблюдениями в 1954 г. перед перекрытием его плотиной Дубоссарского водохранилища. В частности, на 7 поперечниках участка Днестра Каменка — Дубоссары нами установлен всего лишь 21 вид зоопланктона, свойственный этому участку Днестра и в прошлом. Из них 70% представлены коловратками с численным преобладанием Brachionus angularis, Вгасhonus calicyflоrus, Keratella cochlearis и Filinia terminalis. Рачковый зоопланктон представлен был веслоногими — Acanthocyclops vernalis и его личиночными стадиями, гарпактицидами — Nitocrella hibernica, Laophonte mohammed и кладоцерами — Moina rectirostris и Bosmina longirostris.
Среднее количество зоопланктеров в целом по участку р. Каменка — Дубоссары исчислялось в 1150 экз/м³, но по отдельным станциям оно колебалось от 330 до 1500 экз/м³. Только на ст. Рыбница за счет значительного развития личиночных стадий Acanthocyclops vernalis (2300 экз/м³) между водоотводными дамбами в прибрежной зоне средняя численность зоопланктеров достигала 3000 экз/м³, что не может характеризовать зоопланктон этого участка реки в целом.
По плотности на протяжении всего участка (рис. 40), в отличие от прежних исследований, ведущее место среди зоопланктеров занимали ракообразные, средняя численность которых составляла 850 экз/м³, или 73,9% от общей численности зоопланктеров. Из них веслоногие составляли 60,2, ветвистоусые — 8,2 и гарпактициды — 5,5%.
Рис. 40. Численность основных групп зоопланктона Днестра по станциям в 1954 г. ( 1 — общая; 2 — веслоногие; 3 — коловратки; 4 — гарпактициды; 5 — ветвистоусые)
Однако наблюдаемая нами картина состава зоопланктона в 1954 г. не является типичной для Днестра, о чем свидетельствуют результаты многолетних исследований Ярошенко (1957) и Гримальского (1957). Это подтверждают и сезонные исследования зоопланктона на гидростворе ст. Каменка, расположенном выше водохранилища, в течение 1955-1959 гг.
В частности, из 38 видов зоопланктона, обнаруженных нами здесь за годы наблюдений, на долю коловраток приходилось в среднем 68,4%. В годы с большей многоводностью, более высокими скоростями течения и мутностью воды, как, например, в 1955 г., удельный вес коловраток в зоопланктоне достиг 78,6% общего разнообразия. Доминирующий состав зоопланктеров на гидростворе определялся теми же руководящими формами, которые отмечались и в прошлом. Поэтому не случайно значение зоопланктона в питании рыб Днестра совершенно ничтожно (Куцирий, 1950; Ярошенко, Ганя, Вальковская, Набережный, 1951; Буяновская, Гринбарт, Зайцев и Вовк, 1959; Чернышенко, 1953; Буяновская, 1953; Бурнашев, Чепурнов и Долгий, 1954).
На этом же гидростворе ст. Каменка подтвердилось непостоянство общей численности зоопланктона, но почти с постоянным преобладанием коловраток. Например, в 1955 г. коловратки здесь составляли 80,2% из среднегодовой численности зоопланктеров — 1090, в 1957 г. — 79,7% от 7640, в 1958 г. — 88,3% от 6592, а в 1959 г. (данные за июнь) — 95,4% от 25 290 экз/м³. Исключение составляет лишь 1956 г., когда подпор водохранилища достиг в августе гидроствора ст. Каменка и численность рачков, главным образом Bosmina longirostris, достигла в этот период 7500 экз/м³. или, 86% общей численности зоопланктона. Среднегодовая же численность зоопланктона в 1956 г. была равна 3912 экз/м³, среди которых на долю ракообразных приходилось 71,4%.
Минимальная численность зоопланктона в Днестре отмечена в зимний период и состоит главным образом из коловраток (Ярошенко, 1957; Гримальский, 1957), что подтверждается и нашими исследованиями. В частности, в январе 1958 г. сток зоопланктона на створе ст. Каменка был равен 142 500 экз/сек, что составляет всего лишь 6,1% среднегодового стока и полностью состоит из коловраток.
В апреле с увеличением жидкого стока за счет весеннего паводка увеличивается разнообразие и численность зоопланктеров. В результате сток зоопланктона в апреле 1956 г. был равен 1 309 200, а в 1958 г. — 295 560 экз/сек, из которых коловратки составляли 62-75%.
В июне сток зоопланктона на гидростворе по годам значительно колеблется, что связано с колебаниями уровня и жидкого расхода Днестра.
Например, в 1954 г. сток зоопланктона был равен всего лишь 258 500, в 1955 г. — 323 110, в 1956 г. — 740 800, в 1957 г. — 4 962 440, в 1958 г.- 147 600 и в 1959 г. — 7 207 650 экз/сек. Удельный вес коловраток, за исключением 1954 г., колебался в пределах 70-97,7%.
В августе, в связи с понижением жидкого расхода в реке (исключение 1955 г.) и увеличением численности зоопланктона за счет ракообразных форм, общий его сток колеблется в пределах 856 770 (1957 г.) — 1 541 050 экз/сек (1956 г.). Коловратки лишь в 1958 г. достигали 74,4% общей численности, в остальные годы они не превышали 50%, понижаясь временами (1956 г.) до 10%.
Наконец, в октябре при меженном уровне реки и дальнейшем понижении численности зоопланктона сток его на гидростворе ст. Каменка понижается до нескольких сот тысяч экземпляров с явным преобладанием коловраток. Например, в октябре 1955 г. сток зоопланктона составлял 361 400, в 1956 г. — 155 890 экз/сек. Лишь в октябре 1958 г. с увеличением жидкого расхода и подъема уровня водохранилища до ст. Каменка сток зоопланктона в это время достиг 1 534 550 экз/сек.
Cреднегодовой сток зоопланктона на гидростворе ст. Каменка находится в прямой, хотя и не строгой зависимости от среднегодовой численности зоопланктеров. Например, в 1955 г. при средней плотности 1090 экз/м³ среднегодовой сток зоопланктеров составил 548 000, в 1957 г. при плотности 7640 экз/м³ — 3 647 000, а в 1959 г. при плотности 25 220 экз/м³ — 7 207 650 экз/сек. В соответствии с этим годовой сток его биомассы в водохранилище, за исключением зимних и ранневесенних месяцев, составил в 1955 г. — 99,5, в 1956 г. — 105,7, в 1957 г. — 379,4, в 1958 г. — 111,9 и в 1959 г. (по июню) — 379,4 т.
Из приведенных данных видно, что биологическая обеспеченность формирования, зоопланктона в водохранилище удовлетворительная и имеет существенное значение в определении его состава и биомассы. Вместе с тем, как увидим ниже, его формирование в водохранилище подчиняется закономерностям, несколько отличным от тех, что существуют в Днестре.
Исследования зоопланктона водохранилища мы проводили по сезона 3-4 раза в год, за исключением 1959 г.
Вместе с тем, для выяснения вертикальных перемещений зоопланктеров на пяти станциях среднего и нижнего участков водохранилища мы проводили отбор проб в одной точке, через каждые 2 м от поверхности до придонных слоев. В верхних слоях воды количественные пробы отбирались путем процеживания через планктонную сеть (мельничный шелковый газ № 68) 100 л воды, а по вертикальному разрезу упрощенным планкточерпателем системы В. К. Богорова (1940) из расчета 50 л воды на пробу.
В общей сложности за годы исследований в водохранилище собрано и обработано 1800 количественных проб зоопланктона.
Наибольшее разнообразие зоопланктона (86 форм) было установлено в первом году становления водохранилища, а всего, включая и формы, найденные в пищевых комках рыб, обнаружено 120 форм. В остальные годы оно не превышало 79 форм. Другими словами, с образованием водохранилища разнообразие зоопланктеров на этом участке реки увеличилось в среднем в два с лишним раза. Однако и в зоопланктоне водохранилища сохранилась доминирующая роль за речными коловратками. Например, в 1955 г. в его составе на долю коловраток приходилось 67,5, в 1956 г. — 51,9, в 1957 г. — 60,9, в 1958 г. — 60,2 и в июне 1959 г. — 68,5% общего разнообразия.
Преобладание коловраток в зоопланктоне Дубоссарского водохранилища мы считаем результатом влияния верхнего Днестра. Аналогичная картина наблюдается и в других водохранилищах с иными климатическими и физико-химическими условиями. Например, в Учинском водохранилище (Рылов, 1941) коловратки составляли 57,1% от общего разнообразия зоопланктеров, в Иваньковском (Неизвестнова-Шадина, 1941) — 64,4, в Цымлянском (Дзюбан, 1958) — 55,5, в Куйбышевском (Соколова, 1958) — 54, в водохранилищах канала Волга — Дон (Дзюбан, 1958) — 52,8, Фархадском (Ожегова, 1959) — 52% и т. д.
Наконец, так же, как и в Днестре, руководящие формы зоопланктеров для всего периода исследований Дубоссарского водохранилища были представлены: из коловраток — Brachionus angularis, Keratella cochlearis, Syncheta sp., Polyarthra trigla и Filinia longiseta, из копепод — Acanthocyclops vernalis и его личиночные стадии, из кладоцер — Bosmina longirostris и Moina rectirostris. Однако зоопланктон водохранилища приобрел и некоторые специфические черты. В его составе значительно увеличилось разнообразие и численность ракообразных и вместе с тем, хотя не совсем четко, сузился потамофильный комплекс коловраток.
Уже в первые годы становления водохранилища выпали такие днестровские формы зоопланктона, как Colurella caudata, С. bicuspidata, Lepadella similis, L. triptera, Cephalodella conura, Сeph. caudata, Ceph. grandis, Diurella tenuior, D. weberi, D. inermis, D. brachyura, Trichocerca lunaris, T. gracilis, T. capucinus, T. bicristatus, T. collaris. С другой стороны, в водохранилище (табл.37) получили массовое развитие такие второстепенные формы днестровского зоопланктона, как Asplanchna priodonta, A. sieboldi, Synchaela stylata, Polyarthra trigla, Pompholyx complanata. Больше того, в водохранилище появились такие озерно-прудовые формы, как Macrocyclops albidus, Daphnia cuculata, D. longispina, Leptodora kindtii, Eurycercus lamellatus, Plenroxus uncinatus, которые многолетними исследованиями в Днестре совершенно не были обнаружены. Здесь же некоторые из них заняли доминирующее положение.
Таблица 37
Доминирующий состав зоопланктона в Днестре и водохранилище
| Вид | Днестр | Водохра-
нилище |
| Anuraeopsis fissa | + | * |
| Filinia lerminalis | + | * |
| Trichocerca rattus | + | * |
| Brachionus quadrangularis | + | + |
| Brachionus urceolaris | + | + |
| Keratella cochlearis | + | + |
| Brachionus angularis | + | + |
| Acanthocyclops vernalis | + | + |
| Bosmina Iongirostris | + | + |
| Moina rectirostris | + | + |
| Asplanchna priodonta | * | + |
| Synchaeta sp. | * | + |
| Polyarthra trigla | * | + |
| Asplanchna sieboldi | * | + |
| Keratella quadrata | * | + |
| Pompholyx complanata | * | + |
| Daphnia longispina | — | + |
| Daphnia cucullata | — | + |
| Mesocyclops crassus | — | * |
| Leptodora kindtii | — | * |
| Macrocyclops albidus | — | * |
Примечание: «+» обозначено преобладание; » * » наличие; » — » отсутствие
Таким образом, в водохранилище сформировался свой комплекс зоопланктона, в который вошли как днестровские, так и вновь появившиеся озерно-прудовые формы. Вместе с тем, численность его во много раз превысила численность днестровского зоопланктона. Например, в 1955 г. в среднем по водохранилищу она составила 46 260 экз/м³, что более чем в 40 раз превышает его численность, отмеченную в Днестре в 1954 г. Из них на долю коловраток приходилось 27,9, веслоногих — 33,4 и ветвистоусых — 38,7% (рис. 42).
В 1956 г. в связи с более устойчивым гидрологическим режимом средняя численность зоопланктона за вегетационный период, включая и апрельские наблюдения, достигла по водохранилищу 127 246 экз/м³, из которых ракообразные составили 63,7%.
В 1957 г., когда уровенный режим в водохранилище достиг проектной отметки и не испытывал значительных колебаний, средняя численность зоопланктонов в водохранилище достигла 266 203 экз/м³, но удельный вес коловраток повысился до 73,1%.
Рис. 42. Средние показатели численности и биомассы основных групп зоопланктона в Дубоссарском водохранилище по годам ( 1- общая; 2 — веслоногие; 3 — коловратки; 4 — ветвистоусые)
В 1958 г. общая численность зоопланктона несколько понижается (208 330 экз/м³), из них на долю коловраток приходилось 61,9%. Наконец, в июне 1959 г. средняя численность зоопланктона достигает 361 760 экз/м³ (рис. 42), а удельный вес коловраток 83,2%.
Несмотря на относительное снижение численности ракообразных в зоопланктоне, их абсолютное количество за эти годы в водохранилище остается более или менее постоянным. Например, в 1955 г. средняя численность ракообразных в водохранилище составляла 39 400, в 1956 г. она повысилась до 80 960 экз/м³. В последующие три года она колебалась от 71 600 в 1957 г. до 61 500 экз/м³ в июне 1959 г.
Заканчивая анализ разнообразия и численности зоопланктона в целом по водохранилищу, необходимо отметить, что развитие ракообразных в Дубоссарском водохранилище наиболее интенсивно протекает в летние месяцы. Например, в июне 1955 г. средняя численность ракообразных по водохранилищу составляла 48 223, в 1956 г. — 178 500, в 1957 г.- 94 520, в 1958 г. — 223 000 экз/м³.
В этом отношении, как и в отношении распределения зоопланктона но продольному профилю, Дубоссарское водохранилище имеет некоторые общие черты с Днепровским водохранилищем (Мельников, 1955), что объясняется сходством их морфометрии и гидрологического режима.
Значительное влияние водохранилища наблюдается и на составе зоопланктона в его нижнем бьефе. Средняя численность зоопланктона в створе ст. Дубоссары (табл. 38), расположенной в нижнем бьефе, с первого года становления водохранилища (1955 г.) намного выше, чем в створе на ст. Каменка, расположенной непосредственно выше водохранилища. Например, уже в 1955 г. численность зоопланктона на ст. Дубоссары составляла 13 600 экз/м³, что превышает численность его в Днестре на ст. Каменка в 11,3 раза. В 1956 г. средняя его численность здесь составляла 213 500 против 3800 экз/м³ на ст. Каменка, т.е. в 56,2 раза больше. В 1957 г. количество зоопланктона, сбрасываемого через плотину, достигло в среднем 321 000 экз/м³ и превышало численность его на ст. Каменка в 38,4 раза. В последующие два года (1958-1959) эти исследования проводились лишь в июне, но и в данном случае соотношения между поступающей и сбрасываемой численностью составляют 1:9 — 1:16.
Таблица 38
Численность зоопланктона (по группам) (в тыс.экз/м³) в Днестре выше, на ст. Каменка, и ниже водохранилища, на ст. Дубоссары (1955 — 1959 гг.)
| Месяц
сбора |
Каменка | |||||
| 1955 г. | 1956 г. | 1957 г. | 1958 г. | 1959 г. | ||
| коловратки | апрель | 3,0 | ||||
| июнь | 0,6 | 3,0 | 13,0 | 9,6 | 24,1 | |
| август | 0,5 | 0,8 | 3,3 | 7,0 | ||
| октябрь | 1,4 | 0,9 | 2,0 | 6,2 | ||
| среднее за
вегетационный |
0,8 | 1,2 | 6,1 | 8,4 | 24,1 | |
| веслоногие | апрель | 1,0 | — | 1,3 | ||
| июнь | 0,3 | — | 0,6 | — | 0,5 | |
| август | 0,5 | 0,3 | 0,3 | 0,6 | ||
| октябрь | 0,3 | 0,3 | ||||
| среднее за
вегетационный период |
0,4 | 0,3 | 0,4 | 5,5 | 0,5 | |
| ветвистоусые | апрель | — | 1,0 | — | 0,5 | |
| июнь | — | 0,3 | — | 0,2 | 0,6 | |
| август | — | 7,5 | 3,3 | 0,3 | ||
| октябрь | — | 0,3 | 0,3 | — | ||
| среднее за
вегетационный период |
2,3 | 1,8 | 0,3 | 0,6 | ||
| Всего … | 1,2 | 3,8 | 8,3 | 14,2 | 25,2 | |
Продолжение
| Месяц
сбора |
Дубоссары | |||||
| 1955 г. | 1956 г. | 1957 г. | 1958 г. | 1959 г. | ||
| коловратки | апрель | — | — | |||
| июнь | 1,0 | 4,7 | 121,3 | 9,3 | 96,7 | |
| август | 0,8 | 51,3 | — | |||
| октябрь | — | 18,0 | 148,2 | |||
| среднее за
вегетационный период |
0,9 | 24,7 | 134,7 | 9,3 | 96,7 | |
| веслоногие | апрель | — | — | |||
| июнь | 20,7 | 170,0 | 206,0 | 32,0 | 286,7 | |
| август | 1,8 | 182,7 | — | |||
| октябрь | — | 55,0 | 94,0 | |||
| среднее за
вегетационный период |
11,2 | 135,9 | 150,0 | 32,0 | 286,7 | |
| ветвистоусые | апрель | — | — | |||
| июнь | 2,7 | 25,7 | 59,3 | 47,0 | 20,6 | |
| август | 0,2 | 61,3 | — | |||
| октябрь | — | 71,7 | 15,3 | |||
| среднее за
вегетационный период |
1,5 | 52,9 | 37,3 | 47,0 | 20,6 | |
| Всего … | 13,6 | 213,6 | 321,0 | 88,3 | 404,0 | |
Из общего количества зоопланктеров, постоянно сбрасываемых через плотину, большую часть их составляли ракообразные, что с рыбохозяйственной точки зрения очень ценно для нижнего бьефа. Например, за годы существования водохранилища в составе зоопланктона по створу ст. Дубоссары удельный вес ракообразных колебался в пределах 58-93%, тогда как в створе ст. Каменка удельный вес ракообразных лишь в 1956 г. достиг 69%, обычно же он колеблется в пределах от 2 до 25% к общей численности зоопланктона. При этом сток его на ст. Дубоссары в 1957 г. составил 20 тыс. т., тогда как в створе ст. Каменка, выше водохранилища, за это же время он не превысил 380 т, т.е. в 50 с лишним раз меньше.
Для водохранилищ вообще, а для проточно-русловых типа Дубоссарского тем более, характерно неравномерное распределение разнообразия и численности зоопланктона по продольному профилю. В литературе этот вопрос пока не нашел еще достаточно полного освещения. Более или менее полно изложены причины различия состава и численности зоопланктона по продольному профилю Днепровского водохранилища (Мельников, 1939, 1953, 1955, 1958). Некоторые данные по этому вопросу имеются в работах Б. М. Себенцова, Д. И. Биск и Е. В. Мейснер (1940), Е. С. Неизвестновой-Жадиной (1941) — по Иваньковскому водохранилищу; В. М. Рылова (1941) — по Учинскому водохранилищу; Б. М. Себенцова, Е. В. Мейснера и П. В. Михеева (1953) — по Яхромскому водохранилищу; Н. А. Дзюбана (1958) — по Цымлянскому; Я. В. Ролла, Я. Я. Цееба, К. К. Зерова и др. (1959) — по Каховскому водохранилищу и Н. М. Ворониной (1955) по Рыбинскому водохранилищу. Например, Цымлянское водохранилище по характеру зоопланктона Н. М. Лившиц (1954) и Н. А. Дзюбан (1958) разделяют на три района, которые совпадают с районами, выделенными И. Б. Барановым (1954) на основании физико-химических показателей.
Наименьшее количество зоопланктона наблюдалось в том районе Цимлянского водохранилища, где сохранились типично речные условия, тогда как наибольшее — в приплотинном плесе. Промежуточное положение по численности зоопланктона занимал средний плес. Е. С. Неизвестнова-Жадина (1941), следуя Д. А. Ласточкину (1939), подразделяет Иваньковское водохранилище по его геоморфологическим и биологическим особенностям также на три плеса, которые разнятся между собой и по составу зоопланктона, что аналогично состоянию, указанному для Цимлянского водохранилища.
В Дубоссарском водохранилище по гидрологическим признакам также выделяют три участка: верхний, средний и нижний. Такому делению водохранилища по гидрологическим признакам вполне соответствует распределение разнообразия и количественного развития гидрофауны вообще (Ярошенко, 1957а; Ярошенко и Набережный, 1959) и зоопланктона, в частности (Набережный, 1957).
Верхний участок Дубоссарского водохранилища на протяжении всех лет исследований по своим гидрологическим особенностям приближался к речному режиму, в связи с чем состав зоопланктического ценоза за эти годы сохранил в нем общие черты с речным, с преобладанием ротаторного комплекса, вплоть до общности многих доминирующих форм. Такими общими формами коловраток для зоопланктона верхнего участка водохранилища и Днестра за 1955-1959 гг. оказались Callidina sp., Philodina roseola, Brachionus angularis, Br. urceolaris, Br. capsuliflorus var. brevispinus, Trichotria curta, Keratella cochlearis, Keratella quadrata, Synchaeta sp., Trichocerca rattus, Monostyla lunaris, Anuraeopsis fissa, Cephalodella gibba, Mytilina brevispina и ряд других.
Рачковые зоопланктеры в верхнем участке представлены довольно скудно. Из ветвистоусых наиболее обычной оказалась Bosmina longirostris, обнаруженная на протяжении всех лет исследований. Второстепенными, а иногда единичными, были Daphnia longispina, Leydigia leydigii, Macrоthrix laticornis, Ilyocryptus sordidus, а в зарослях заводи Молокиш — Sidа cristalina. Из веслоногих рачков единично встречались Acanthocyclops vernalis, Paracyclops fimbriatus и Mesocyclops crassus. Таким образом, состав зоопланктона в верхнем участке водохранилища незначительно отличается от его состава здесь до образования водохранилища. Колебания гидрологических условий в верхнем участке водохранилища за 1955—1959 гг. (табл.39) мало сказались на общей численности рачковых зоопланктеров, которая в значительной мере зависит от их поступления из верхнего участка Днестра.
Таблица 39
Численность зоопланктона (по группам)(в тыс.экз/м³) в верхнем участке водохранилища в 1955-1959 гг.
| Месяц сбора |
1955 г. | 1956 г. | 1957 г. | ||||
| чис- лен- ность |
% | чис- лен- ность |
% | чис- лен- ность |
% | ||
| Коловратки | апрель | 1,3 | |||||
| июнь | 1,0 | 12,0 | 35,7 | ||||
| август | 1,3 | 7,6 | |||||
| сентябрь | 1,9 | 2,0 | 1,3 | ||||
| Среднее за вегетационный период |
1,4 | 83,9 | 4,4 | 76,2 | 14,8 | 99,3 | |
| Веслоногие | апрель | 1,3 | |||||
| июнь | 0,5 | 0,03 | |||||
| август | 0,2 | ||||||
| сентябрь | 0,2 | ||||||
| Среднее за вегетационный период |
0,2 | 11,9 | 0,4 | 17,2 | 0,1 | 0,6 | |
| Ветвистоусые | апрель | 0,3 | |||||
| июнь | 0,07 | 2,7 | 0,3 | ||||
| август | 0,3 | ||||||
| сентябрь | 0,03 | 0,5 | |||||
| Среднее за вегетационный период |
0,05 | 42 | 1,0 | 6,6 | 0,01 | 0,1 | |
| Всего: | 1,8 | 5,8 | 14,9 | ||||
продолжение
| Месяц сбора |
1958 г. | 1959 г. | |||
| чис- лен- ность |
% | чис- лен- ность |
% | ||
| Коловратки | апрель | 7,9 | |||
| июнь | 6,3 | 4,6 | 82,1 | ||
| август | 22,7 | ||||
| сентябрь | 1,9 | ||||
| Среднее за вегетационный период |
9,7 | 87,7 | |||
| Веслоногие | апрель | 2,7 | |||
| июнь | 0,4 | 0,7 | 12,5 | ||
| август | 0,3 | ||||
| сентябрь | 0,1 | ||||
| Среднее за вегетационный период |
1,5 | 12,9 | |||
| Ветвистоусые | апрель | 0,2 | |||
| июнь | 0,3 | 0,3 | 5,4 | ||
| август | 1,0 | ||||
| сентябрь | 0,2 | ||||
| Среднее за вегетационный период |
0,4 | 3,4 | |||
| Всего: | 11,6 | 5,6 | |||
Аналогичная картина была выявлена Г. Б. Мельниковым (1955) в верхнем участке Днепровского водохранилища. По этим данным, например, численный состав зоопланктона в верхнем участке Днепровского водохранилища во время 4-летних исследований (1947-1950) определялся главным образом массовым развитием коловраток, численность которых колебалась в пределах 91,8-97,4% от общей численности зоопланктона. Но в отличие от Дубоссарского, в Днепровском водохранилище абсолютная численность коловраток была несравненно выше. Во всяком случае, в летние периоды средняя численность коловраток колебалась там в пределах 30-265 тыс. экз/м³, тогда как в верхнем участке Дубоссарского водохранилища максимальная их численность не превышала 35700 экз/м³ (июнь 1957 г.).
В среднем участке водохранилища происходит дальнейшее увеличение не только общего разнообразия зоопланктеров, но и их численности, среди которых существенную, а в 1956 г. основную, роль играли рачковые зоопланктеры.
Причиной этих изменений мы считаем не только относительное уменьшение влияния речного гидрологического режима, но и морфометрические отличия среднего участка. Если в верхнем участке водохранилище почти не выходит из пределов русла реки, то здесь оно представляет собой довольно широкий водоем (800-1000 м) с пространными плесами и мелководными заводями, покрытыми подчас зарослями подводной растительности. И в результате этого зоопланктон среднего участка водохранилища в какой-то мере является уже автохтонным и по своим особенностям занимает промежуточное положение между речными и озерно-прудовыми типами зоопланктона. Другими словами, на этом участке водохранилища начинается формирование новых планктических ценозов с преобладанием озерно-прудового комплекса, свойственного зоопланктону водохранилищ. Но эта картина, как увидим ниже, не всегда четко выражена и связана не только с состоянием гидрологических условий, которые и здесь находятся в пределах больших колебаний, но и с другими, очевидно, местными факторами. В первом, 1955, году становления водохранилища на этом участке установлено 37 форм зоопланктона, в 1956 г. — 31, в 1957 г.- 35, в 1958 г. — 48 и в 1959 г. — 26. За исключением 1956 г. основу разнообразия (68,5 — 73,0%) зоопланктона на этом участке составляют коловратки.
Постоянным ядром коловратного комплекса зоопланктона этого участка водохранилища были Callidina sp., Brachionus angularis, Br. calycifloris f. amphiceros, Br. capsuliflorus cluniorbicularis, Keratella cochlearis, K. valga tropica, Anuraeopsis fissa, Asplanchna priodonta, Aspl. sieboldi, Synchaeta sp., Polyarthra trigla, Trichocerca rattus, Filinia longiseta и Ponipholyx complanata. Такое явление объясняется отчасти дошедшим сюда влиянием реки, а отчасти повышенным загрязнением этого участка водохранилища, что подтверждено гидрохимическими и бактериальными показателями у городов Рыбница и Резина. Однако н в этих условиях из ветвистоусых зоопланктеров становятся обычными Daphnia longispina, Daphnia cucullata, Diaphanosoma brachyurum, Moina rectirostris, из веслоногих — Mesocyclops crassus и их придонные формы Macrocyclops albidus, Cyclops serulatus и Еucyclops macruroides.
Численное обилие зоопланктона в среднем участке оказалось во много раз (в 1955 г. в 8, а в 1958 г. в 27 раз) большим, чем в верхнем. Особенно резко увеличилась здесь абсолютная численность ракообразных. Например, уже в первом году становления водохранилища численность рачковых зоопланктеров в среднем участке была больше, чем в верхнем, в 50 раз в 1956 г. — в 44 раза, в 1957 г. — в 567 раз, в 1958 г. — в 21 раз и в июне 1959 г. — в 15,7 раза. Из них наибольшее числовое значение имели Воsmina longirostris, Moina rectirostris, Daphnia cucullata с ее разновидностью berolinensis, Daphnia longispina. Acanthocyclops vernalis и его личиночные стадии.
Эти формы, как выяснилось (Набережный, 1957; Ярошенко, Томнатик, Набережный, Вальковская, Карлов, 1960), имели первостепенное значение в питании основных видов рыб водохранилища.
Как видно из табл. 40, максимальная численность зоопланктона вообще, и ракообразных в частности, падает на летние месяцы, что несомненно связано с температурным режимом и вытекающими отсюда биохимическими процессами.
Таблица 40
Численность зоопланктона (по группам)(в тыс.экз/м³) в среднем участке водохранилища в 1955-1959 гг.
| Месяц сбора |
1955 г. | 1956 г. | 1957 г. | ||||
| чис- лен- ность |
% | чис- лен- ность |
% | чис- лен- ность |
% | ||
| Коловратки | апрель | 1,5 | |||||
| июнь | 1,1 | 23,3 | 114,9 | ||||
| август | 1,5 | 11,0 | 57,5 | ||||
| сентябрь | 33,0 | 29,9 | 148,2 | ||||
| Среднее за вегетационный период |
10,8 | 87,8 | 17,4 | 24,5 | 106,8 | 63,1 | |
| Веслоногие | апрель | 4,5 | |||||
| июнь | 1,0 | 101,1 | 22,7 | ||||
| август | 2,4 | 26,2 | 33,5 | ||||
| сентябрь | 0,4 | 5,0 | 2,7 | ||||
| Среднее за вегетационный период |
1,2 | 9,8 | 43,4 | 61,0 | 19,6 | 11,6 | |
| Ветвистоусые | апрель | 0,1 | |||||
| июнь | 0,6 | 9,4 | 87,6 | ||||
| август | 0,06 | 43,1 | 39,5 | ||||
| сентябрь | 0,09 | 0,9 | 0,5 | ||||
| Среднее за вегетационный период |
0,3 | 2,4 | 10,3 | 14,5 | 42,8 | 25,3 | |
| Всего: | 12,3 | 71,1 | 169,2 | ||||
продолжение
| Месяц сбора |
1958 г. | 1959 г. | |||
| чис- лен- ность |
% | чис- лен- ность |
% | ||
| Коловратки | апрель | 7,8 | |||
| июнь | 413,5 | 26,7 | 62,9 | ||
| август | 635,0 | ||||
| сентябрь | 54,6 | ||||
| Среднее за вегетационный период |
277,7 | 87,4 | |||
| Веслоногие | апрель | 1,5 | |||
| июнь | 31,6 | 11,2 | 26,4 | ||
| август | 37,0 | ||||
| сентябрь | 6,8 | ||||
| Среднее за вегетационный период |
19,2 | 6,1 | |||
| Ветвистоусые | апрель | ||||
| июнь | 74,1 | 4,5 | 10,7 | ||
| август | 8,6 | ||||
| сентябрь | 0,7 | ||||
| Среднее за вегетационный период |
20,8 | 6,5 | |||
| Всего: | 317,7 | 42,4 | |||
Развитие зоопланктона в нижнем участке приобретает еще большие отличия, соответствующие его физико-химическим особенностям. Численность рачковых зоопланктеров, особенно ветвистоусых, достигает в нижнем участке водохранилища величин, свойственных стоячим водоемам эвтрофного типа, хотя и здесь удельный вес коловраток колеблется обычно в пределах 52-65%. Лишь в 1956 г. в видовом составе зоопланктона нижнего участка водохранилища преобладали ракообразные, что очевидно объясняется влиянием вновь залитых в этот год значительных площадей суходола.
Аналогичная картина была отмечена в ряде уже существующих водохранилищ (Мельников, 1955; Лившиц, 1954; Неизвестнова-Жадина, 1941; Рылов, 1941; Себенцов, Мейснер и Михеев 1953). Исключение в этом представляет лишь Рыбинское водохранилище (Воронина, 1955; Мордухай — Болтовская, 1955), но там имеются свои специфические причины.
Вместе с тем следует отметить, что и в нижнем участке относительное и абсолютное повышение разнообразия зоопланктона за счет коловраток происходит обычно в осенний период. Например, в августе 1957 г. на ст. Кучиеры на долю коловраток приходилось лишь 37,7, в июне 1958 г.- 38,8% общего разнообразия. На ст. Цыбулевка в июне 1958 г. коловратки и ракообразные были представлены одинаковым числом видов, а в октябре только на долю коловраток приходилось 86,3% общего разнообразия. Вообще эта особенность свойственна и предыдущим двум участкам, что является результатом избыточного к осени загрязнения водохранилища органическими веществами.
Наряду с этим в нижнем участке водохранилища наблюдается увеличение доминирующих форм, главным образом за счет видов ракообразных зоопланктеров. Некоторые из них, как дафнии, мойна, лептодора а в 1955г. и в нижнем участке встречались спорадически или же совсем не были обнаружены, тогда как в nocледующие годы они оказались здесь массово развивающимися формами. Однако большинство доминирующих форм и в зоопланктоне нижнего участка водохранилища те же, что в зоопланктоне предыдущих его участков и Днестра до образования водохранилища.
Из обычных в среднем участке не встречаемых форм в составе зоопланктона нижнего участка водохранилища в течение вегетационных периодов 1955-1959 гг. заслуживают внимания Brachionus calycifloris, Br. calycifloris f. amphiceros, Br. capsulifloris var. brevispinus, Br. budapestinensis, Synchaeta oblonga, Synchaeta stylata, Polyarthra trigla, Mesocyclops crassus, Daphnia cucullata и др.
Кроме того, в нижнем участке водохранилища спорадически появляются Brachionus falcatus, Brach. nilsoni, Platyias patulus, Mytilina mucronata, Lecane luna, Tetramastix opoliensis, Diaptomus graciloides, Diaptomus sp., Paradiaptomus alluaudi, Ceriodaphnia reticulata, Alona rectangula. а также зарослевые формы Simocephalus vetulus, Macrothrix laticornis и Sida crystalina, которые раньше не встречались.
Существенное различие за эти годы наблюдали и в численном составе зоопланктона нижнего участка. Как видно из табл. 41, средняя численность зоопланктона в нижнем участке за вегетационный период 1955 г. составляла 31 300 экз/м3, из которых на долю коловраток приходилось 52,4%, хотя большую часть времени преобладали ракообразные. Лишь в октябре наблюдаем повышение средних показателей численности коловраток за счет развития Synchaeta sp., что привело к повышению их значимости в среднем за вегетационный период. Из ракообразных ведущее место занимали веслоногие рачки.
Таблица 41
Численность зоопланктона (по группам)(в тыс.экз/м³) в нижнем участке водохранилища в 1955-1959 гг.
| Месяц сбора |
1955 г. | 1956 г. | 1957 г. | ||||
| чис- лен- ность |
% | чис- лен- ность |
% | чис- лен- ность |
% | ||
| Коловратки | апрель | — | 0,9 | — | |||
| июнь | 1,5 | 15,6 | 510,4 | ||||
| август | 1,0 | 35,6 | 163,1 | ||||
| сентябрь | 46,4 | 51,8 | 712,9 | ||||
| Среднее за вегетационный период |
16,4 | 52,4 | 37,2 | 12,2 | 462,1 | 75,2 | |
| Веслоногие | апрель | — | 1,5 | — | |||
| июнь | 10,8 | 356,8 | 147,1 | ||||
| август | 3,3 | 203,7 | 103,4 | ||||
| сентябрь | 2,5 | 72,5 | 35,0 | ||||
| Среднее за вегетационный период |
9,8 | 31,3 | 187,7 | 61,6 | 95,2 | 15,5 | |
| Ветвистоусые | апрель | — | 0,3 | — | |||
| июнь | 1,6 | 65,4 | 26,1 | ||||
| август | 0,3 | 16,9 | 142,3 | ||||
| сентябрь | 17,7 | 171,0 | 3,3 | ||||
| Среднее за вегетационный период |
5,1 | 16,3 | 80,0 | 26,2 | 57,2 | 9,3 | |
| Всего: | 31,3 | 304,9 | 614,5 | ||||
продолжение
| Месяц сбора |
1958 г. | 1959 г. | |||
| чис- лен- ность |
% | чис- лен- ность |
% | ||
| Коловратки | апрель | 4,4 | — | ||
| июнь | 48,4 | 1107,2 | 86,4 | ||
| август | 124,0 | — | |||
| сентябрь | 184,0 | — | |||
| Среднее за вегетационный период |
90,2 | 30,5 | |||
| Веслоногие | апрель | 1,5 | — | ||
| июнь | 203,1 | 146,4 | 11,4 | ||
| август | 144,8 | — | |||
| сентябрь | 81,3 | — | |||
| Среднее за вегетационный период |
107,2 | 36,3 | |||
| Ветвистоусые | апрель | — | — | ||
| июнь | 395,5 | 28,4 | 2,2 | ||
| август | 28,9 | — | |||
| сентябрь | 5,0 | — | |||
| Среднее за вегетационный период |
98,3 | 33,2 | |||
| Всего: | 295,7 | 1282,0 | |||
В 1956 г., когда уровенный режим водохранилища пришел к норме средняя численность зоопланктона в его нижнем участке увеличилась, по сравнению с 1955 г., почти в десять раз и достигла 304900экз/м³. Численное преобладание ракообразных наблюдали весь вегетационный период и в среднем они составили 68%. По сравнению с 1955 г., общая численность ракообразньх в 1956 г. увеличилась в 18,5 раза, из них численность веслоногих — в 19,1, а ветвистоусых — в 15,9 раза. Максимального развит ракообразные достигли в июнe — 422 100 экз/м³, среди которых ведущая роль принадлежит веслоногим рачкам.
В 1957 г. наблюдается дальнейшее увеличение численности зоопланктона в нижнем участке до 614 500 экз/м³, т. е. по сравнению с 1956 г. более чем в 2 раза, а по отношению к 1955 г. более чем в 20 раз. В среднем за вегетационный период на долю ракообразных приходилось лишь 24,8% общей численности, а большую часть составляли коловратки. Массовыми видами, определяющими высокую численность коловраток в 1957 г., были Keratella cochlearis, Synchaeta stylata, Synchaeta sp. и Pompholyx comlanata. Ракообразные, как видно из табл. 41, превалировали над коловратками лишь в августе, достигнув средней численности 245 700 экз/м3 или 40% общей численности, главным образом за счет молоди Асаntoсусlops vernalis, Daphnia cucullata berolinensis, Moina rectirostris. В среднем за вегетационный период численность ракообразных на этом участке достигла 152 400 экз/м³, что на 100 тыс. экз. уступает наиболее урожайному 1956 г.
В следующем, 1958, году (табл. 41) обилие зоопланктона значительно понижается исключительно за счет резкого снижения численности коловраток, тогда как численность ракообразных в этом году увеличилась до 205 500 экз/м³. Максимальная их численность — 562 600 экз /м³ наблюдалась в июне и определялась массовым развитием Daphnia cuculata, Moina rectirostris и Bosmina longirostris. В августе ведущая роль в численности зоопланктона принадлежала веслоногим рачкам — 144 800 экз/м³. Наиболее устойчивыми из них были науплиальные и копеподитные стадии Copepoda. Следовательно, и в 1958 г. нижний участок по зоопланктону в кормовом отношении вполне был удовлетворительным.
Наконец, в 1959 г., по по данным июньских исследований, здесь отмечена наиболее высокая численность зоопланктона — 1 282 000 экз/м³. Но в отличие от предыдущих лет, основную его массу (86,3%) составляли коловратки. Однако и в данном случае абсолютная численность ракообразных достигала 172 800 экз/м³, т.е. находилась на уровне средней численности последних трех лет.
Что касается зоопланктона Ягорлыкской заводи, то динамика его развития несколько отличается. Как установлено многочисленными исследованиями речных водохранилищ, развитие рачкового планктона в их заводях протекает интенсивнее, чем в открытой части водохранилища, что объясняется более устойчивым состоянием физико-химических и биологических условий среды. Эта особенность обнаружена и для заводи Ягорлык, расположенной на левом берегу нижнего участка Дубоссарского водохранилища занимающей около 300 га. Зоопланктон заводи по разнообразию и количественному развитию ракообразных уже в первом году становления водохранилища (1955) почти достиг уровня, свойственного нижнему, наиболее богатому его участку, в 1956 г. Например, в нижнем участке разнообразие ракообразных за годы исследований водохранилища не превышало 46,3% от общего видового состава зоопланктеров. В заводи уже в 1955 г. они составляли 38,5, в 1956 г. — 53,1, а в 1957 г. — 62,2% от общего состава зоопланктеров. Только в 1958 и 1959 гг. (данные за июнь) их удельный вес понизился соответственно до 38,4 и 34,4% к общему разнообразию зоопланктона. Мы полагаем, что и в последующие годы колебание относительной численности ракообразных зоопланктеров в заводи будет не ниже указанных пределов.
Значительно большие различия наблюдались в общей численности зоопланктона заводи и открытой части водохранилища. Например, в 1956 г. средняя численность зоопланктона в заводи составила 285 925 экз/м³ при удельном весе ракообразных 89,7%, что в 2,2 раза превышает показатели численности открытой части водохранилища. В 1957 г. численность зоопланктона в заводи повысилась до 419 900 экз/м³, но относительный показатель ракообразных понизился до 43,1%, что характерно и для водохранилища в целом. В 1958 г. численность зоопланктона в заводи повысилась дальше до 692 200 экз/м³ с удельным весом ракообразных 21,7%. Наконец, в 1959 г., по июньским наблюдениям, численность зоопланктона здесь повысилась до 1 282 000 экз/м³ с дальнейшим падением значимости ракообразных до 13,6%. Если обратиться к абсолютным показателям численности ракообразных в заводи, то она находилась на уровне 174,8 (1959) — 256,3 тыс. (1956).
Из приведенных данных видно, что в кормовом отношении зоопланктон заводи Ягорлык более ценный, чем в водохранилище. Отсюда заводь является прекрасным пастбищем особенно для молоди рыб.
В видовом составе зоопланктона заводи за время ее исследования выявлено 67 форм, включая личиночные стадии и молодь ракообразных.
В первый год (1955) становления водохранилища разнообразие зоопланктеров в заводи составляло всего лишь 27 форм. Среди ракообразных ведущими была Bosmina longirostris, средняя численность которой в течение вегетационного периода колебалась от 10 000 до 158 900, копеподитные стадии Copepoda со средней численностью от 59 000 до 90 000 экз/м³ и ³с численностью от 6800 до 38 000 экз/м³. В отдельных августовских пробах численность Bоsmina longirostris достигала 384 000, а в сентябре — 584 000 экз/м³.
Из коловраток наиболее устойчивыми формами (табл. 42) в течение вегетационного периода 1955 г. были Brachionus angularis, Keratella cochlearis, Asplanchna sieboldi, численность которых не превышала 15 000 экз/м³. В 1956 г. разнообразие зоопланктона заводи увеличилось до 32 форм, главным образом за счет таких ценных в кормовом отношении ракообразных зоопланктеров, как Sida crystalina, Daphnia cuсullata и ее разновидностей beroliensis и kahlbergensis, Leptodra кindtii, Сyclops vicinus, Mesocyclops crassus.
Таблица 42
Среднегодовая численность доминирующих форм зоопланктона в 1 м³ воды в заводи Ягорлык в 1955 — 1959 гг.
| Вид | 1955 г. | 1956 г. | 1957 г. | 1958 г. | 1959 г.
(июнь) |
| Brachionus angularis | 600 | 6160 | 11000 | 5330 | 265000 |
| Keratella cochlearis | 1030 | 6800 | 30800 | 489210 | 160800 |
| Asplanchna sieboldi | 6720 | 6930 | 1330 | 13100 | 63200 |
| Polyarthra trigla | 100 | 3760 | 52500 | 25760 | 75600 |
| Synchaeta sp. | един. | един. | 135660 | 21000 | 84400 |
| Nauplii Copepoda | 11550 | 68010 | 83830 | 74830 | 102400 |
| Копеподитные стадии Copepoda | 71020 | 202300 | 83300 | 25200 | 24800 |
| Acanthocyclops vernalis | 17560 | 17332 | 9330 | 2000 | 6400 |
| Daphnia cucullata | 2460 | 20130 | 12570 | 22606 | 176000 |
| Bosmina longirostris | 94300 | 22720 | 1330 | 22900 | 4400 |
Как и в предыдущем году, доминирующими формами из ракообразных были Bosmina longirostris с колебаниями численности в течение вегетационного периода от 19 500 до 28 000; Acanthocyclops vernalis с численностью до 40 000 и копеподитные стадии Copepoda соответственно до 470 000 экз/м³.
Из коловраток наиболее устойчивыми и массовыми были Keratella cochlearis со средней плотностью 6800, Asplanchna sieboldi 6930 и Polyarthrа trigla 3760 экз/м³. Наибольшего развития коловратки достигли в октябре, когда их общая численность дошла до 46 600 экз/м³, или 43% общей численности зоопланктона в этот период. Минимальное их развитие (2,8% общей численности) наблюдалось в августе, что отражено и стационарными исследованиями зоопланктона в самом водохранилище (Набережный, 1957).
В 1957 г. наравне с увеличением разнообразия зоопланктеров до 37 форм за счет ракообразных — Diaptomus gracilis, Canthocampus staphylinus и их молоди, Daphnia hyalina, Alonopsis elongata и Ceriodaphnia pulchella — увеличилась и средняя численность зоопланктеров до 419 900 экз/м³. Однако относительная значимость ракообразных понизилась до 43,1%, хотя абсолютная численность их достигала 182 100 экз/м³. В остальное время вегетационного периода относительная численность ракоообразных была выше численности коловраток. В июне, например, она составляла 52,7%, а в августе достигала 80,2% от общей численности зоопланктона. Следовательно, и в 1957 г. обеспеченность ихтиофауны ценными кормовыми зоопланктерами в заводи была достаточной.
Наиболее массовыми из веслоногих были nauplii Copepoda с колебаниями численности в течение вегетационного периода от 44 500 до 131 500, Cyclops vicinus — 500-67 000 и копеподитные стадии Copepoda — 16000-57 000 экз/м³. Из ветвистоусых наибольшей численностью выделялась, Daphnia cucullata с колебаниями от 7500 до 13 250 экз/м³.
Из коловраток преобладающее значение имели Synchaeta sp. с колебаниями численности от 500 до 402 000; Polyarthra trigla — 7500-54 500 и Keratella cochlearis — 16 000-44 000 экз/м³.
Исследованиями 1958 г. было установлено дальнейшее увеличение разнообразия зоопланктона в заводи до 52 форм, а его средней численности — до 692 200 экз/м³. По разнообразию на протяжении всего вегетационного периода господствуют коловратки. Кроме обычных для заводи видов коловраток, здесь впервые были обнаружены Platyias patulus, Monostyla quadridentata, Scaridium longicaudum и Trichocerca grandis. Состав ракообразных почти не изменился, за исключением вновь появившегося рачка Pleuroxus uncinatus. Больше, чем в предыдущие годы, в зоопланктоне заводи 1958 г. выделяется группа Calanoida, представленная Diaptomus gracilis и его личиночными стадиями, общая численность которых иногда (в октябре) достигает 47 400 экз/м³. Из веслоногих ведущая роль сохраняется за Acanthocyclops vernalis, науплиальными и копеподитными стадиями Copepoda. Наряду с ними, обычным для зоопланктона заводи этого периода стал Mesocyclops crassus средняя численность которого в августе достигает 43 300 экз/м³.
Что касается ветвистоусых рачков, то максимальной численности они достигают в июне (67 760) и особенно в августе (90 310), главным образом за счет развития особей Daphnia cucullata и ее разновидностей berolinensis, Diaphanosоma brachyurum и Bosmina longirostris. Наконец, в июне 1959 г., в период сильного спада уровенного режима в водохранилище, общее разнообразие зоопланктеров снижается до 32 форм, среди которых на долю коловраток приходилось 65,6%. Наиболее массовыми были Brachionus angularis со средней численностью 26 500, Keratella cochlearis — 1 608 000 и Synchaeta stylata — 304 400 экз/м³.
Из ракообразных, как и в прежние годы, выделялись Nauplii Copepoda (102 400), копеподитные стадии Copepoda (24 800) и Daphnia cucullata berolinensis (17 600) (см. табл. 42).
Средняя же численность зоопланктона достигала 1 282 000.экз/м³.
Исследованиями зоопланктона заводи в зимний период (1956-1957-1958 гг.) выявлено всего лишь 16 видов, среди которых коловратки в 1956 г. составляли 55,5, в 1957 г. — 72,7 и в 1958 г. — 55,5% общего разнообразия зоопланктеров. Преобладающими среди коловраток были Keratella quadrata, Polyarthra trigla, Notholca squamula и Synchaeta sp. Из ракообразных зоопланктеров обычными для этого периода являются Cyclops vicinus и Bosmina longirostris. Последняя нередко встречается с зародышами и в зимних условиях.
Ход сезонных изменений зоопланктона заводи за годы исследований имеет некоторые общие черты для всех лет. В зимний (январь) и весенний (апрель) периоды как по разнообразию, так и по массовости особей первое место занимают коловратки. В зимний период общая численность зоопланктона минимальная и колеблется от 10 290 в 1957 г. и 102 000 экз/м³ в 1956 г., а в апреле от 42 200 в 1956 г. до 190 500 экз/м³ в 1958 г.
К июню параллельно с увеличением общей численности зоопланктона (максимум в 1959 г. — 1 282 000 экз/м³) заметно увеличивается значимость веслоногих рачков (от 57 100 в 1958 г. до 186 000 экз/м³ в 1956 г.) и в меньшей мере ветвистоусых (от 13 300 в 1956 до 67 700 экз/м³ в 1958 г.).
В августе численное зоопланктона резко увеличивается. В 1955,1956,1957 г. это увеличение происходит за счет рачков, в 1958 г. — коловраток. Из рачков, за исключением 1955 г., по-прежнему преобладают веслоногие (от 65 600 в 1956 г. до 175 500 экз/м³ в 1957 г.).
Заметно увеличивается в августе и удельный вес ветвистоусых рачков (от 42 700 в 1957 г. до 118 300 экз/м³ в 1955 г.). Мы не располагаем сентябрьскими данными за все годы, однако данные 1955 г., а также и стационарные исследования зоопланктона в самом водохранилище (Набережный, 1957) показывают, что в этот период ветвистоусые достигают максимальной численности, образуя осенний пик в развитии зоопланктона.
В октябре с понижением температуры, как правило, численность ракообразных заметно понижается, а численность коловраток резко увеличивается, что наглядно представлено на.
Проводя исследования зоопланктона водохранилища, мы сочли необходимым коснуться и его вертикальных миграций с целью уточнить кормность водохранилища по зоопланктону в течение вегетационного периода и выяснить особенности доминирующего комплекса зоопланктеров к основным факторам среды.
Исследования этого направления были начаты с 1955 г., т.е. с первого года становления водохранилища и продолжены в течение 4-х лет по 1958 г. включительно. В результате собрано и обраотано свыше 500 количественных проб зоопланктона.
Для регулярных наблюдений из пяти станций исследования были выбраны три, расположенные в нижнем участке водохранилища на небольшом расстоянии (25 км) одна от другой, но различающиеся между собой главным образом по характеру проточности.
Первая из них, ст. Цыбулевка, расположена на суженном створе границы среднего и нижнего участков водохранилища, соединяющем два широких (1,5-2 км) плеса. В связи с этим проточность здесь постоянная, охватывающая все слои воды, и в большие половодья может достигать временами сравнительно высоких величин. Разница температуры и растворенного кислорода верхних и придонных слоев воды большую часть вегетационного периода незначительная. Максимальная глубина 14 м.
Вторая станция наблюдений — Кучиеры — расположена на широком плесе (до 2 км) приплотинного участка с максимальной глубиной 17,5 м. Проточность здесь практически или отсутствует или она незначительная. Максимальные скорости течения — 20-22 см/сек отмечены здесь в 1955 г., обычно же они колебались в пределах 2-10 см/сек.
Эти различия в проточности водохранилища накладывают существенный отпечаток не только на степень прозрачности воды (Ярошенко, 1957 а), обилие бактериальной флоры (Дымчишина, 1959), общее разнообразие и численность фито- и зоопланктона (Шаларь, 1960; Набережный, 1957), но и на вертикальное распределение зоопланктеров в толще воды.
Мы не отрицаем влияния комплекса других факторов (состояние метеорологических условий, света, температуры, газового режима, пищевых миграций, защитных реакций) на распределение зоопланктеров по вертикали и их суточные миграции, но в данном случае определяющая роль принадлежит степени проточности водохранилища.
Последняя отличается крайним непостоянством в течение вегетационного периода и в целом зависит от водного режима Днестра, обладающего некоторыми горными чертами (Ярошенко, 1957). Например, в первом году (1955) становления водохранилища при неполном его заполнении и гидрологических условиях, близких к речным, зоопланктон распределялся почти равномерно во всей толще воды на протяжении всего водохранилища. Даже в самом приплотинном участке, где проточность по отношению к остальным участкам водохранилища была несравненно меньше, вертикальное распределение зоопланктеров в толще воды было аналогично его распределению на ст. Цыбулевка. Естественно, что в связи с перемешиванием всех слоев воды и различия в суточных миграциях основных групп зоопланктеров почти не наблюдались. Лишь в первой половине октября, при некотором относительном постоянстве водного режима, повлекшего уменьшение проточности на этом участке водохранилища, наблюдалась кратковременная тенденция к концентрации зоопланктона в верхнем 6-метровом слое воды. Совершенно другая картина наблюдалась в это время в вертикальном распределении зоопланктона Ягорлыкской заводи, где с первого года становления водохранилища отсутствовала проточность и более или менее заметно обнаружилась температурная и кислородная стратификации. Здесь с первого года существования водохранилища основная масса зоопланктона концентрировалась в слое воды до глубины 4-6 м. Другими словами, здесь наблюдалась типичная картина, свойственная стоячим водоемам.
С 1956 г. в связи с заполнением Дубоссарского водохранилища до проектного уровня оно приобрело особенности проточно-руслового водоема с неустойчивым гидрологическим режимом (Ярошенко, 1962). В результате можно считать более или менее определившимися состав и численность зоопланктона по продольному его профилю и вертикальное его размещение в толще воды, включая суточные миграции.
На ст. Цыбулевка, например, в связи с сохранившейся здесь хотя и пониженной (10-20 см), но постоянной проточностыо, численность лимнофильного комплекса зоопланктеров была всегда ниже их численности, установленной на последующих станциях нижнего участка, в частности, на ст. Кучиеры, а распределение зоопланктона было равномерным во всей толще воды. Даже при понижении здесь скоростей течения общая закономерность распределения зоопланктеров в толще воды редко нарушалась.
Особенности вертикального распределения зоопланктеров, установленные на ст. Цыбулевка, являются специфичными и для среднего участка в целом и тем более для верхнего участка водохранилища. Этому способствует более интенсивное перемешивание толщи воды в связи с большей их проточностью.
С практической точки зрения такое распределение зоопланктона нужно считать положительным, так как оно способствует лучшему освоению его составом ихтиофауны всех слоев воды.
Косвенным подтверждением этого могут служить данные исследований по питанию основного состава рыб водохранилища (Ярошенко, Томнатик, Набережный и др., 1960). Этими исследованиями установлено, что в пищевом спектре не только признанных планктофагов, но и бентофагов и даже мелких хищных рыб, зоопланктон имеет существенное значение.
В плесе приплотинного участке, начиная с 1956 г., замедление скоростей течения до минимума привело как видно из предыдущих глав, к некоторой разнице в содержании биогенных веществ, температуры, О2, С02 и величины рН верхних и донных слоев воды. Эти различия возрастали, но не достигали критического уровня даже в штилевые дни летних месяцев и в период ледостава.
Более существенные различия наблюдались здесь в распределении бактериальной флоры и фитопланктона. Максимальные концентрации бактериальной флоры, как выше отмечено, наблюдались на глубине 8 м и в придонных слоях воды. Очевидно, это связано с процессом погружения отмирающего обильного фитопланктона, основная масса которого концентрируется до глубины 5-6 м. Мы склонны считать, что с этими явлениями тесно сопряжено и вертикальное распределение зоопланктеров на этом участке водохранилища. В июне, например, зоопланктон здесь также распределяется во всей толще воды, но основная масса его концентрируется в более верхних слоях до 5-6-метровой глубины, что является характерным и для всего вегетационного периода, исключая зиму. Эта особенность более отчетливо выступает при анализе наблюдений за суточными миграциями зоопланктеров.
Не случайным является увеличение численности зоопланктона на глубине 8 м и в придонных слоях. Если сосредоточение его в толще до глубины 5-6 м можно объяснить оптимальными условиями, oтвечающими жизненным потребностям (прозрачностью, насыщеностью О2, обилием фитопланктона), то концентрацию в придонных слоях следует искать только в трофических связях, обусловленных увеличением oбилия бактериальной флоры. Иногда (июнь 1956 г.) численность веслоногих (в основном копеподитных стадий) в придонных слоях воды превышала суммарную численность зоопланктона в верхних слоях. Аналогичную картину наблюдал В. Гурвич (1961) при исследовании микробентоса в Каховском водохранилище
Кроме того, кривую распределения зоопланктеров по вертикали как на этом участке водохранилища, так и на ст. Цыбулевка определяли те его группы, которые характеризовали и тип зоопланктона в данный период исследований.
Например, в 1956 г. доминирующими здесь были веслоногие рачки, главным образом Acanthocyclops vernalis и его личиночные стадии. Они сохранили свое доминирующее положение во всей толще. Ветвистоусые рачки, как правило, рассеяны по всей вертикали, но с явной концентрацией до глубины 4 м.
В августе 1957 г., что в этом году характерно и для всего вегетационного периода, определяющими кривую суммарной численности по вертикали были коловратки. Они занимали доминирующее положение и в зоопланктоне водохранилища в течение всего вегетационного периода, составляя в среднем 67% от 234 603 экз/м³. В отличие от 1956 и 1958 гг. численность коловраток хотя и понижается к придонным слоям, но она всегда выше численности ветвистоусых и веслоногих рачков вместе взятых. Летом среди них преобладали Pompholix complanata, Synchaeta sp. и Polyarthra trigla; осенью — Synchaeta stylata, Synchaeta sp. и Keratella cochlearis.
Что касается различия в интенсивности перемещения всех групп зоопланктеров в течение суток в толще воды, отчетливой закономерности нельзя уловить. Существуют лишь сезонные различия. С другой стороны, многочисленные наблюдения над суточными миграциями зоопланктона убедительно подтверждают постоянно большую концентрацию его в верхних слоях. Эти наблюдения позволили нам определить также суммарную численность и биомассу зоопланктона под 1 м² в различные сезоны года. Например, в 1956 г. суммарная численность зоопланктона под 1 м² (в среднем за сутки) колебалась от 967 тыс. экз. в октябре до 3 686 тыс. в июне, с общей биомассой 21,3-64 г. и удельным весом коловраток 19,6-1,6%.
В 1957 г. суммарная численность зоопланктона под 1 м² заметно возросла за счет развития коловраток в водохранилище. В июне, например, численность зоопланктона под 1 м³ составляла (в среднем за сутки) 3 799,6 тыс., а в октябре 4360 тыс. экз. с общей биомассой соответственно 24,5-15 г. Численность коловраток в июне не превышала 58,5%, а в октябре достигала 83,4% к суммарной численности зоопланктона.
Известно, что закономерности развития гидробиологических процессов вообще и развития зоопланктона, в частности, находятся в прямой зависимости не только от физико-химических и биологических особенностей данного водоема, но и от времени года.
Это проявляется еще в большей мере в водоемах типа водохранилищ, где колебания качественного состава гидрофауны в течение вегетационного периода связаны, помимо других факторов, и с сезонным изменением гидрологического режима.
Учитывая это, Лаборатория гидробиологии Института биологии Молдавского филиала Академии наук СССР со времени возникновения Дубоссарского водохранилища, кроме сезонных разовых исследований гидробиологического режима в течение вегетационного периода, организовала стационарные наблюдения на ст. Цыбулевка. В 1955 и 1956 гг. здесь проводились ежедекадные наблюдения, в первом случае — с июня по декабрь во втором — с мая по декабрь. В последующие годы (1957-1959) проводились ежемесячные наблюдения с января — февраля и по октябрь — ноябрь включительно. Учитывая сравнительно небольшую ширину водохранилища на этом участке (450-500 м), пробы зоопланктона отбирали лишь в трех точках: две прибрежные примерно 30 м от правого и левого берегов и одна на середине. Всего собрано и обработано 186 количественных проб зоопланктона.
В первом году становления водохранилища (1955 г.), при гидрологическом режиме, близком к речному, среднемесячная численность зоопланктеров, за исключением сентября, не превышала 3200 экз/м³, из которых коловратки составляли 81,8%.
В сентябре же, в связи с наступлением относительно устойчивого уровня и замедлением течения воды в водохранилище, среднемесячная численность зоопланктеров повысилась до 227 800 экз/м³. Характерным для этого периода является повышение значимости рачковых зоопланктеров до 51 000 экз/м³, или 23,4% обшей численности. Отдельные особи ветвистоусых, как, например, Bosmina longirostris и Moina rectirostris, достигли численности 20-28 тыс. экз/м³, что является максимальным для 1955 г. Средняя остаточная биомасса зоопланктона за вегетационный период 1955 г. составила 0,94 г/м³.
Иная картина сложилась в 1956 г. при относительно благоприятных гидрологических условиях для развития зоопланктона. Например, средняя численность зоопланктеров с мая по декабрь составила 231 230 экз/м³, с биомассой 2,5 г. среди которых на долю коловраток приходилось лишь 24,7%. Наибольшая его численность отмечена в июне (485 400) и в сентябре (502 000), т.е. в периоды максимального развития рачков. Наиболее низкая численность зоопланктеров наблюдалась в мае и октябре, но и в данном случае она не опускалась ниже 124-138 тыс. экз/м³ с доминирующей ролью коловраток (92-73% общей численности).
Из рачков обычными для водохранилища этого периода стали Daphnia longispina, D. cucullaba и Leptodora kindtii, которые прочно вошли в пищевой рацион не только молоди, но и более старших возрастов рыб (Набережный, 1957; Ярошенко, Томнатик, Набережный, Вальковская и Карлов, 1960).
За вегетационный период 1958 г. средняя численность зоопланктона на стационаре повысилась до 279 115 экз/м³, с биомассой 3,4 г. среди которых коловратки составляли 62,9%. Однако средний удельный вес коловраток в данном случае несколько завышен за счет массового развития их в осенний период.
Наконец, в 1959 г. средняя численность зоопланктона находилась в уровне предыдущих 2 лет и составила 240 060 экз/м³, а по биомассе 1,5 г/м
Из них 49,9% были коловратки.
В период стационарных исследований (1955-1959 гг.) здесь установлено 73 формы зоопланктона, что почти в 2 раза больше, чем было выявлено здесь за те же годы сезонными разовыми исследованиями. Наибольшее разнообразие зоопланктеров было установлено в первом году становленияводохранилища (54 формы). Основной доминирующий состав зоопланктеров, по материалам стационарных исследовании, представлен Вгасhionus angularis, Br. calycifloris amphiceros, Keratella cochlearis, K. quadratа, Asplanchna sieboldi, Synchaeta sp., Polyarthra trigla — из коловраток, Acanthocvclops vernalis и его личиночные стадии — из веслоногих; Воsminа longirostris и Моina rесtirostris — из ветвистоусых рачков. Эти же формы, за некоторым исключением, преобладали в период исследования в составе зоопланктона водохранилища в целом. При этом характерно что большинство из них занимало доминирующее положение на этом участке Днестра и до создания водохранилища (Ярошенко, 1957).
Из этого следует, что постоянный приток зоопланктона с верхнего участка Днестра имеет в данном случае исключительно большое влияние на его формирование в водохранилище. В течение вегетационного период состав зоопланктеров значительно колеблется, но во всех случаях на neрвом месте стоят коловратки. Особенно увеличивается их разнообразие к осени, что, по-видимому, связано с увеличением органического загрязнения водохранилища. В ноябре разнообразие зоопланктона вообще резко снижается и к зимнему периоду достигает предельного минимума с npeoбладанием коловраток. Что касается численности коловраток, то, в зависимости от года исследований она колеблется в больших пределах.
В 1955 г. с весны до половины августа, т.е. в период больших скоростей течения воды, численность коловраток была незначительной (800-8950 экз/м³), что составляло не более 37% от общей численности зоопланктона. С понижением скорости течения до минимума и относительном посто янстве уровня воды в сентябре численность коловраток увеличивается и 309 900 экз/м³.
В 1956 г. в развитии коловраток наблюдаются 2 пика.
Первый, весенний, обусловленный прошедшим паводком, после чего начинается спад численности коловраток до половины августа. Во второй половине августа произошел, хотя и небольшой (до 1 м), но резкий подъем воды, что, повлекло новый подъем численности коловраток. Однако в обоих случаях (май и октябрь) численность коловраток не превышает 120 000 экз/м³.
В 1958 г. в численности коловраток наблюдается неуклонный подъем с мая по сентябрь, когда ее средние показатели достигли 845 000 экз/м³.
Наконец, в 1959 г. пики численности коловраток (в июне и октябре) произошли после прошедших весеннего и летнего паводков.
В отличие от коловраток, разнообразие веслоногих рачков на стационаре было представлено очень скудно. Наиболее постоянным из них был Acanthocyclops vernalis и его личиночные стадии. Однако уже в 1955 г. веслоногие рачки являлись доминантами в зоопланктоне, составляя в летний период 50-76% от общей его численности. В сентябре, наравне с увеличением общей численности зоопланктона, численность веслоногих достигла 309 000 экз/м³, но в связи с одновременным увеличением численности коловраток в это время относительные показатели их понизились до 13%. Но с третьей декады октября удельный вес веслоногих рачков снова повышается, не превышая 16-27% общей численности.
В следующем, 1956 г. при более благоприятных гидрологических условиях численность веслоногих по отношению к 1955 г. возросла в среднем в 11,6 раза, что отразилось и на общей биомассе зоопланктона.
В отличие от 1955 г. веслоногие образуют максимум уже во второй декаде июня, достигая 558 000 экз/м³, а в среднем за июнь — 372 000 экз/м³.
В июле одновременно с падением общей численности зоопланктона плотность веслоногих снижается в среднем до 66 100 экз/м³, или 31% от общей численности.
С августа по первую декаду сентября численность веслоногих несколько повышается, после чего следует постепенное понижение ее до ноября.
Аналогичная картина в распределении численности веслоногих наблюдается в 1958-1959 гг. В 1958 г. кривая их численности почти следует за кривой в 1956 г., в 1959 г. пик развития, достигающий 831 000 экз/м³, сместился после июньского паводка на июль. Во время сильного августовского паводка численность веслоногих снижается на стационаре до 4660, но в сентябре снова повышается до 14 660 экз/м³.
Разнообразие ветвистоусых на стационаре колеблется от 1-2 в ранневесенний и зимний периоды до 6-9 форм в летне-осенний период. Среди них наиболее обычными являются Bоsminа longirostris, Moina rectirostris, Diaphanosoma brachyurum и Daphnia cucullata.
В динамике численности ветвистоусых (рис. 51) в 1955-1956 гг. наблюдалось непрерывное нарастание ее с весны до сентября. Например, в мае 1956 г. плотность ветвистоусых едва достигала 200 экз/м³, или 1,2% от общей численности зоопланктона; в июне она повышается до 29 000 экз/м³ или 7 %; в июле 75 000 экз/м³, или 36%, а в августе 214 000 экз/м³, или 58%.
Рис. 51. Сезонная динамика численности ветвистоусых рачков на ст. Цыбулевка за 1955-1959 гг.: ( 1955) — 1; 1956 (2); 1958 (3); 1959 (4).
Наконец, в сентябре средняя их численность достигает 322 000 экз/м³ или 64% от общего количества зоопланктеров. Иначе говоря, к сентябрю зоопланктон становится преимущественно рачковым. Такое состоят в развитии ветвистоусых вполне обуславливается влиянием относительно больших площадей вновь залитого суходола в 1956 г.
Совершенно противоположная картина наблюдалась в 1958 г.: наиболее высокая численность ветвистоусых рачков на стационаре отмечена в июне — 305 610 экз/м³, или 42,9% общей численности зоопланктеров этого периода. В последующие месяцы вплоть до ноября численность ветвистоусых неуклонно понижается.
В 1959 г. численность ветвистоусых вообще низкая на протяжении всего вегетационного периода (максимальная в июле — 36 660 экз/м³) образует в течение его два небольших пика — в июле и сентябре. В обоих случаях они возникают после прошедших паводков в июне и августе.
В соответствии с качественным и количественным распределена зоопланктона в Дубоссарском водохранилище в первые 5 лет изменяют и показатели его общей остаточной биомассы.
В первом году становления водохранилища (1955 г.), с присущими eму гидрологическими особенностями, средняя биомасса зоопланктона вегетационный период составляла всего лишь 1,6 г/м³ (см. рис. 42). Минимальная биомасса наблюдалась в верхнем участке водохранилища — 0,042; в среднем участке она повысилась до 0,5 и в нижнем участке, включая заводь Ягорлык, до 2,6 г/м³.
В 1956 г. с увеличением общей плотности зоопланктона, главным образом ракообразных, средняя его биомасса за вегетационный период cocтавляла 3,2 г/м³. Если биомасса в верхнем участке остается на прежнем уровне — 0,06, то в среднем достигает 2,3, а в нижнем — 4,3 г/м³. Также, как и в 1955 г., максимум ее отмечен в июне и декабре.
Касаясь распределения массы зоопланктона водохранилиза в целом за 1956 г., следует принять во внимание, что нами не учтены скудные апрельские сборы, так как обычно в этот период температура воды редко превышает 8-9° и интенсивность питания рыб минимальная. Однако и сучетом апрельских показателей средняя остаточная биомасса зоопланктона за вегетационный период составляет 2,4 г/м³.
В 1957 г., ка видно из рис. 42, средняя остаточная масса зоопланктона составляет 2,8 г/м³. В верхнем участке она повышается до 0,12, в среднем до 4, а в нижнем 3,4 г/м³.
Средняя биомасса зоопланктона в 1958 г.. включая апрельские сборы,составила всего лишь 1,3 г/м³. Если пренебречь апрельскими сборами, то биомасса составит в среднем за вегетационный период 2,6 г/м³.
Наконец, в 1959 г.. пр данным июньских исследований, средняя остаточная биомасса по водохранилищу достигала 3,2 г/м³. В целом по водохранилищу средняя биомасса за полные 4 года исследований (1955-1958 гг.), включая и апрельские сборы зоопланктона, составит 2г/м³.
Как отмечалось нами выше, зоопланктон водохранилища заселяет всю толщу воды, однако наибольшая и более или менее равномерная его концентрация раблюдается в слое воды до глубины 5-6 м. С вертикальным распределением зоопланктона вполне согласуется и распределение остаточной биомассы, которая также концентрируется в основном в толще воды до 5-6 м и может быть принята за 2 г/м³, т.е.е за среднюю многолетнюю биомассу зоопланктона по водохранилищу.
Если принять среднемеженную площадь водохранилища за 5000 га, при соответствующей ей средней глубине 5 м (учитавая колебания уровня в пределах до 2,5 м), то средняя остаточная биомасса зоопланктона под 1 м² составит 10г, или 100 кг/га, сто несколько меньше прогнозируемого обилия биомассы М.Ф.Ярошенко (1967).
Сравнивая полученные нами данные по средней биомассе зоопланктона в водохранилище со средними ее показателями на этом участке Днестра до его затопления (3-15 мг/м³), можно видеть, сто биомасса зоопланктона в водохранилище увеличилась в общей сложности в 670-3300 раз на единицу площади.
Если исходить из принятого нами коэффициента рабочей продуктивности зоопланктона (Ярошенко, Набережный, 1955), то его кормовая биопродукция в водохранилище должна составить за вегетационный период не менее 45 ц/га.
Иначе говоря, зоопланктонных кормовых ресурсов в Дубоссарском водохранилище достаточно не только для удовлетворения кормовой потребности молоди, но и потребности планктоноядных рыб более старших возрастов. К сожалению, до сего времени еще не найдены способы практического использования этих возможностей не только в Дубоссарском водохранилище, но и целом для такого типа водоемов.
Вопросу питания рыб Дубоссарского водохранилища и их пищевых взаимоотношений посвящена специальная работа (Ярошенко, Томнатик, Набережный, Вальковская, Карлов, 1960). Поэтому здесь ограничимся общими сведениями по использованию ихтиофауной водохранилища кормовой биомассы зооапланктона.
Несмотря на имеющиеся различия в видовом и возрастном составах исследуемых рыб водохранилища, состав зоопланктонных рачков в их пищевом спектре был довольно однообразный. Чаще всего преобладали: Acanthocyclops vernalis, Daphnia longispina, D. cucullata, Moina rectiristris, Leptodora kindtii, Bosmina longirostris и их молодь, т.е. формы, которые по своему удельному весу занимали ведущую роль и в зоопланктоне водохранилища. Определенную роль в питании рыб играли придонные формы, как-то Eucyclops serrulаtus, Simocephalus vetulus, Jlyocryptus sordidus и Macrothrix laticornis, которые в гидробиологических cбopax были представлены очень бедно.
Коловратки, несмотря на их массовость, за некоторым исключением, используются в пищу рыбами всех возрастов незначительно.
Наименее разнообразный состав поедаемого зоопланктона (3-4 формы) установлен в верхнем участке водохранилища. По мере приближения к нижнему участку разнообразие зоопланктеров в пищевом рационе возрастает до 18-19 форм. Такую же закономерность наблюдали и по количеству потребляемого зоопланктона, что соответствует, как мы видели выше, распределению состава и численности зоопланктеров вдоль водохранилища по направлению к плотине.
Для более ясного представления о кормовом значении зоопланктона весь состав рыб водохранилища был подразделен по их размеру на две группы: группу рыб длиной до 10 см, куда вошло большинство сеголетней молоди, и группу рыб длиной свыше 10 см, куда входит большинство взрослых особей. Как видно из табл. 43, где приведены средние данные за пять лет по весу зоопланктона в пищевых комках исследуемых рыб, зоопланктон водохранилища используется в пищу не только молодью, что вполне естественно, но и значительным числом бентофагов и даже хищными рыбами более старших возрастов.
Таблица 43
Удельный вес зоопланктона в пище рыб (в % к общему весу пищевого комка)
| Вид рыб | Возрастная группа | |
| у молоди до 10 см |
у рыб старших возрастов |
|
| плотва | 11,8 | 9,4 |
| вырезуб | 39,8 | 3,0 |
| голавль | 22,7 | 3,2 |
| жерех | 0,7 | 1,5 |
| подуст | + | + |
| пескари | 7,3 | 2,5 |
| уклея | 38,3 | 15,3 |
| лещ | 78,5 | 9,9 |
| белоглазка | 53,3 | 1,2 |
| рыбец | 45,6 | 5,3 |
| чехонь | 27,2 | 21,2 |
| сазан | 14,2 | 0,6 |
| судак | 51,6 | 0,1 |
| окунь | 5,0 | 17,9 |
| ерши | 0,3 | + |
| бычки | 1,8 | — |
Примечание: " + " наличие зоопланктона; " — " отсутствие зоопланктона
Среди молоди рыб, наиболее интенсивно потребляющей зоопланктон, выделяется комплекс промысловых рыб — вырезуб, голавль, лещ, рыбец, сазан, белоглазка, чехонь и судак.
Более высокие показатели потребления зоопланктона отмечены у молоди вырезуба, голавля, леща, белоглазки, рыбца, чехони и сазана, у которых вес зоопланктона составлял 27,2-78,5% от общего веса пищевого комка.
В питании молоди малоценных и «сорных» рыб — уклеи, окуня, пескарей, красноперки, ершей и бычков зоопланктон играет менее существенную роль (0,3-38,3% по весу).
Снижение интенсивности потребления зоопланктона в пищу старшими возрастами рыб объясняется, с одной стороны, самой биологической особенностью этих рыб, а с другой — обилием кормовой донной фауны, биомасса которой в среднем за пять лет по водохранилищу, по данным Ярошенко (1962), составляет 380 кг/га.
Резюмируя вышеизложенное, можно сделать следующие выводы.
1. Биологическая обеспеченность формирования зоопланктона в водохранилище удовлетворительная. Каждую секунду в среднем из Днестра поступало около 1,6 млн. зоопланктеров, которые накладывают определенный отпечаток на зоопланктон водохранилища в целом. Из них в водохранилище сохраняют доминирующее положение среди коловраток Brachionus annularis, Keratella cochlearis, Synchaeta sp., Polyarthra trigla, среди веслоногих — Acanthocyclops vernalis и его личиночные стадии и среди ветвистоусых — Bosmina longirostris и Moina rectirostris.
2. В видовом составе зоопланктона за первые пять лет становления водохранилища обнаружено 120 форм, что в два раза превышает разнообразие зоопланктеров, установленное в Днестре без его низовья до образования водохранилища, и соотношение групп в условиях водохранилища несколько изменяется.
Наряду с приведенными формами зоопланктеров, в одинаковой мере являющимися доминантами в Днестре и водохранилище, здесь впервые были обнаружены Sida cristalina, Daphnia cucullata с ее разновидностями berolinensis и kahlbergensis, Pleuroxus uncinatus, Eurycercus lamellatus, Simocephalus vetulus и Leptodofa kindtii — из ветвистоусых рачков; Eucyclops macruroides и Mesocyclops crassus — из веслоногих; Diantomus Graciloides, D. coeruleus и Paradiaptomus alluadi — из каляноид; Rotaria neptunia, Brachionus falcatus, Br. budapestinensis, Br. nilsoni, Trichotria tetractis, Platyias patulus, Asplanchna sieboldi, Scaridium longicaudum и Pedalia oxyure — из коловраток.
Некоторые из них стали не только обычными, но и доминирующими компонентами зоопланктона водохранилища.
3. Значительно большие изменения произошли в численности зоопланктеров. Если до образования водохранилища здесь средняя численность зоопланктона едва достигала 1150 экз/м³, то в течение первых пяти лет становления водохранилища она достигала в нем в среднем 216 тыс. экз/м³, или увеличилась в 188 раз. Средняя же численность рачковых зоопланктеров за этот период времени составляла по водохранилищу 74 050 экз/м³ с колебаниями от 37 020 (1955 г.) до 105 316 экз/м³ (1956 г.) против 964 экз/м³ в Днестре, у Каменки.
4. В связи с резко выраженной периодической проточностью и перемешиванием воды в водохранилище вся ее толща заселена зоопланктоном с наибольшей концентрацией его в верхнем до глубины 5-6 м и придонном слоях воды.
5. Средняя остаточная биомасса зоопланктона в водохранилище составляет 2 г/м³, или 100 кг/га, что по меньшей мере в 650-700 раз больше на единицу площади, чем наблюдали на этом участке до образования водохранилища.
6. Изменение состава зоопланктона в водохранилище положительно сказалось на его состоянии и в нижнем бьефе, где его численность оказалась в 11,3-56,2 раза, а биомасса в 350 раз больше, чем на ст. Каменка, расположенной выше водохранилища. В результате удельный вес зоопланктона в пище леща, плотвы, рыбца и чехони достигает 5,3-21,2%, а у некоторых хищников, как судак, жерех и окунь, — 0,1-17,9% к общему весу пищевых комков.
7. Приведенное состояние зоопланктона в водохранилище, очевидно, сохранится и в последующие годы.
© 1964. Авторские права на статью — принадлежат А.И.Набережному, (в монографии «Дубоссарское водохранилище» под редакцией М.Ф.Ярошенко), (Ин-т зоологии АН МССР).
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY
Влияние загрязнений на зоопланктон водохранилища
Влияние загрязнений на структуру, количественное соотношение и продукцию основных групп гидрофауны Дубоссарского водохранилища. Зоопланктон.
Усиливающееся загрязнение Дубоссарского водохранилища промышленными и хозяйственно-бытовыми сточными водами не могло не затронуть и зоопланктон водохранилища в целом. Для сравнения происшедших изменений в его качественном составе, численности, биомассе и распределении по продольному профилю водохранилища были использованы первичные и опубликованные данные за время исследований водохранилища в 1956-1959 г.г. (Набережный, 1964).
Сравнительный анализ качественного разнообразия зоопланктона показал, что за истекшие 12-14 лет состав зоопланктона в водохранилище обновился более чем на 30%. Выпало, например, из прошлого его состава 30 таксонов, в том числе 15 представителей ракообразных. Среди них такие хозяйственно-ценные виды, как Sida cristallina, Daphnia magna, Мoina rеctirostris, Eucyclops macrurcides, Diaptomus graciloides, Paradiaptomus alluaudi, Ceriodahnia laticaudata, Ceriodaphnia pulchеlla и др. Некоторые из перечисленных, например Moina rесtirostris, входили в прежние годы в состав доминирующих видов (табл.1).
Об ухудшении условий обитания зоопланктона в водохранилище свидетельствует также выпадение из числа ранее доминирующих Daphnia longispinа, которая, как будет видно ниже, очень чувствительна к загрязнениям, и Daphnia cucullata из ветвистоусых, Mesocyclops сrassus — из веслоногих и Pompholyx complanata — из коловраток. При этом заметно снизилась также значимость ракообразных, сохранивших в последние годы свою доминирующую роль в водохранилище. Редкостью стали нахождение Diaphanosoma brachyurum, Daphnia pulex, Simocephalus vetulus, виды Ceriodaphnia, Alona, Pleuroxus и др. С другой стороны, повысилась роль некоторых видов коловраток, устойчивых к загрязнению. Среди последних выделяются Brachionus budapestinensis, Br. calycifIorus, Br. quadrangularis, Br. angularis и их разновидности, а также Filinia longiseta (табл.1).
Таблица 1
Доминирующий состав зоопланктона в водохранилище
| Виды | 1955-1959 гг. | 1971-1975 гг. |
| Sida crystallina | * | — |
| Daphnia magna | * | — |
| Ceriodaphnia laticaudata | * | — |
| Paradiaptomus alluaudi | * | — |
| Brachionus calycifiorus | * | + |
| Br. budapestinensis | * | + |
| Filinia longiseta | * | + |
| Brachionus quadrangularis | + | + |
| Br. urceus | + | + |
| Br. angularis | + | + |
| Keratella cochlearis | + | + |
| K. quadrata | + | + |
| Synchaeta sp. | + | + |
| Polyarthra dolichoptera | + | + |
| Asplanchna sieboldi | + | + |
| Bosmina longirostris | + | + |
| Acanthocyclops vernalis | + | + |
| Daphnia cucullata | + | * |
| D. longispina | + | * |
| Pompholyx complanata | + | * |
| Moina rectirostris | + | * |
Обозначения: " + " -преобладание; " * " -наличие; " — " -отсутствие
Появились же в водохранилище за этот промежуток времени 68 таксонов зоопланктеров, из них 14 видов ракообразных, в том числе Moina macrocopa, Daphnia carinata, Oxyurella tenuicaudis, Calanipeda aquae-dulcis, Macrocyclops fuscus, Ectinosoma abrau, Tachidius littoralis, Limnocletodes behningi, Hitocra incerta и др. Большинство вновь обнаруженных в водохранилище зоопланктеров, за исключением Daphnia carinata, являются обычными и в других водоемах республики. В водохранилище они встречаются спорадически, а численность их, как исключение, превышает 1 — 2 тыс.экз./м³.
В итоге всех происшедших изменений таксономический состав зоопланктона водохранилища в 197I—I975 гг. насчитывал 180 видов и разновидностей с колебаниями от 83 (1973 г.) до 95 (1972 г.). В 1955-1959 гг. в составе зоопланктона водохранилища были известны всего 112 таксономических единиц.
Увеличение качественного разнообразия зоопланктона произошло главным образом за счет дополнительного обнаружения в его составе 54 форм коловраток. Не случайно поэтому 69,2% — 94,1% общего разнообразия зоопланктона водохранилища приходилось на их долю. Сам факт появления ряда коловраток в водохранилище в последние пять лет с относительно высокой, как будет видно ниже, численностью, является убедительным доказательством повышенного его органического загрязнения. Установлена определенная зависимость между состоянием загрязненности отдельных участков водохранилища и обилием качественного состава коловраток. Например, на участке водохранилища выше г. Рыбница на их долю за пять лет приходилось в среднем 82,6% от общего установленного здесь таксономического состава зоопланктона, с колебаниями от 76,3 (1971 г.) до 91,2% (1975 г.). На участке водохранилища ниже г. Рыбница, подвергающемуся постоянному и наиболее интенсивному загрязнению промышленно-бытовыми стоками, видовое разнообразие коловраток увеличивается в среднем до 92,8% при минимуме 86,3% (1971 г.) и максимуме 100% (1972 г.). Наконец, в приплотинном, относительно чистом, участке водохранилища, таксономический состав коловраток снижается в среднем до 74,5%.
Преобладают коловратки и в заводи Рыбница, представляющей собой своего рода естественный отстойник поступающих в водохранилище стоков. Из установленных здесь за все годы 35 таксономических единиц 32 приходится на долю коловраток. Наибольшей массовости среди них достигают устойчивые к повышенному органическому загрязнению Brachionus budapestinensis, Br. calyciflorus и его вариететы dorcas и аmрhiсегоs, Keratella сochlearis и Filinia longiseta. Из ветвистоусых рачков был обнаружен лишь Сhуdorus sphaericus и то только в 1972 г., а из веслоногих — Еucyсlops serrulatus и его вариетет proximus, а также Paracyсlops fimbriatus. К этой же категории организмов следует отнести и коловратку Lepadella ovalis. Принадлежность ее к организмам индикаторам альфа- и полисапробного состояния подтверждена нами в экспериментальных условиях.
Под влиянием сброса сточных вод, охватившим в последние годы весь средний, а периодически и нижний участки водохранилища, произошли существенные изменения и в распределении ракообразных. Как и следовало ожидать, наименьшее их разнообразие приходилось на верхний участок водохранилища. Ветвистоусые, например, только в 1973 г. насчитывали здесь три вида (Bosmina lоngirostris, Моina micrura, Alona rectangula), в 1974 г. они понизились до двух видов (В. longirostris, D. longispina), а в 1971 г. до одного вида (Ilyoсryptus sordidus). В 1972 маловодном году ветвистоусых на этом участке вообще не встречали.
Веслоногие рачки представлены здесь устойчивыми к органическому загрязнению и распространенными по всему водохранилищу Aсanthocyclops vernalis, A. viridis, A. bicuspidatus, а также Tachidius littoralis и их личиночными стадиями. Все выше перечисленные ракообразные встречаются на этом участке на протяжении года неравномерно, а численность каждого из них обычно не высокая, всего 0,2-2,0 тыс.экз./м³, как исключение она иногда достигает 5,5 тыс.экз./м³.
Существенное отрицательное воздействие на все жизненно важные стороны ракообразных на этом участке, в том числе и их распространение, оказывает крайне неблагоприятный гидрологический режим, близкий к речному. Особо следует выделить присущее днестровской воде, поступающей в водохранилище, повышенное содержание взвешенных веществ — в среднем 640 мг/л, которые в основном оседают на этом участке (Ярошенко, 1964). Отрицательная роль минеральных взвешенных веществ на жизнедеятельность рачков фильтратов была показана еще В. М. Рыловым (1948).
В среднем участке разнообразие ракообразных пополняется Diaphanosoma brachyurum, Moina macrocopa и Chydorus sphaericus из ветвистоусых, Laophonte mohammed, Paracyclops fimbriatus, Mesocyclops crassus и Macrocyclops fuscus из веслоногих.
По направлению к плотине видовое разнообразие ракообразных изменяется незначительно. Дополнительно на этом участке были обнаружены Daphnia cucullata и Leptodora kindii из ветвистоусых, Cyclops viсinus, Macrocyclops albidus, Calanipeda aquae-dulcis и Diaptomus gracilis из веcлоногих. В многоводный 1974 г. качественный состав ракообразных на этом участке достигал наибольшего разнообразия — 20 видов, что более чем в шесть раз больше, чем в маловодный 1972 г.
Не менее существенные изменения произошли и в количественном развитии зоопланктона в водохранилище и по существу затронули все три его группы. Средняя численность зоопланктона, например, за последние 12-14 лет понизилась с 216 (1956-1959 гг.) до 149 тыс.зкз./м³ (I97I—I974 гг.), а биомасcа соответственно с 2,0 до 0,75 г/м³. Особенно снизилась значимость ветвистоусых рачков. Средняя их численность по водохранилищу главным образом Bosmina longirostris, только в 1974 г. достигла 4,6 тыс.экз./м³. В остальные годы она колебалась от 0,7 (1972 г.) до 2,6 тыс.экз./м³ (1971 г.). Даже в нижнем участке водохранилища средняя за вегетационный период численность ветвистоусых не превысила 16,1 тыс.зкз./м³. В целом численность ракообразных в водохранилище за последние годы снизилась с 74 до 39 тыс. экз./м³. Другими словами, кормовые запасы зоопланктона в водохранилище за прошедший промежуток времени упали почти в 2,6 раза.
Общие закономерности распределения численности и биомасса зоопланктона по продольному профилю водохранилища (рис.1) также изменились в сторону увеличения их показателей только в нижнем участке.
Рис. 1. Изменение средней численности и биомассы зоопланктона в Дубоссарском водохранилище по участкам и годам. Участки: 1 — Каменка (р.Днестр); 2 — верхний; 3 — средний; 4 — нижний; 5 — Дубоссары (р.Днестр).
Относительно более удовлетворительное состояние зоопланктона в водохранилище наблюдалось в многоводный 1974 г., когда уровень количественного его развития достиг среднего уровня 1956-1959 гг. Средняя численность зоопланктона, например, с учетом Ягорлыкской заводи составила 234 тыс.экз./м³, а средняя биомасса — 1,3 г/м³. В остальные годы численность зоопланктона колебалась в среднем от 46,4 (1973 г.) до 161,7 тыс.экз./м³ (1972 г.), и его биомасса соответственно от 0,3 до 0,6 г/м³. Эти изменения произошли за счет снижения количественного развития всех групп зоопланктона. Численность коловраток, например, (рис.34) в среднем по водохранилищу не превышала 129,0 (1972 г.) — 130,0 (1974 г.) тыс.экз./м³ и то в основном за счет их развития в нижнем участке.
О численности ветвистоусых рачков в водохранилище упоминалось выше. Отметим лишь, что максимальных величин они достигали в Ягорлыкской заводи в 1972 г. (43,9 тыс.экз./м³) и в 1974 г.(60 тыс.экз/м³) с ведущей ролью Bosmina longirostris.
Примерно сходно распределены и веслоногие рачки. В 1971 г. максимальная их численность — 70,0 тыс.экз./м³ приходилась на нижний приплотинный участок, а в последующие три года — на Ягорлыкскую заводь с максимумом — 362,0 тыс.экз./м³ в 1974 г. Существенное отклонение в распределении по водохранилищу веслоногих, выразившееся в подъеме их численности на участке г. Рыбницы до 106,1 тыс.экз./м³, было установлено в 1974 г. и, по-видимому, связано с увеличением численности коловраток.
Что касается сезонной динамики численности зоопланктона в водохранилище, тo она в целом сохранила прежние свои черты. Они заключаются в неуклонном нарастании суммарной численности всех трех групп зоопланктона от зимы к лету и таком же неуклонном их понижении к осени. Несколько по-иному выглядит в этом отношении 1973 г., когда спад общей численности зоопланктона пришелся на летний период и совпал со снижением уровня воды в водохранилище после прошедшего паводка. Основную роль в определении численности зоопланктона во все времена года и на протяжении всего периода исследований водохранилища играют коловратки.
Сброс промышленных и хозяйственно-бытовых стоков существенно повлиял и на интенсивность продуцирования зоопланктона в водохранилище, особенно на участках, расположенных вблизи очагов его загрязнения. Для иллюстрации приведем результаты ежемесячных наблюдений в 1974 г. за динамикой суммарной продукции зоопланктона, продукции фильтратов, хищников и чистой продукции на двух гидростворах, расположенных один выше сброса сточных вод со стороны г. Рыбницы, второй — ниже их сброса. Расстояние между этими гидростворами около 7 м. Гидрологические условия на этом отрезке водохранилища примерно одного порядка.
Различия в интенсивности продукционных процессов зоопланктона на этих гидростворах в первую очередь отразились на показателе суммарной его продукции. Выше г. Рыбницы, например, суммарная продукция фильтраторов и хищников (подразумевается эоопланктеров) с апреля по октябрь включительно составила 37,1 г/м³, что более чем в два раза превышает их продукцию на гидростворе ниже г. Рыбницы. Эти различия, естественно, коснулись и составляющих групп зоопланктона. Продукция фильтраторов, например, на верхнем гидростворе за семь месяцев достигала 29,9 г/м³, в нижнем- только 15,6 г/м³, а продукция хищников — соответственно 7,16 и 2,68 г/м³.
Динамика всех учтенных нами видов продукции зоопланктона в течение вегетационного периода на упомянутых гидростворах приведена на рис.2. Выше города, например, продукция фильтраторов после пика в мае (12,5 г/м³) неуклонно понижается до октября (0,14 г/м³). Примерно аналогична динамика продукции хищных видов зоопланктона, с тем лишь отличием, что суммарная продукция фильтраторов более чем в четыре раза выше продукции хищных видов.
Ниже г.Рыбницы фильтраторы образуют два примерно одинаковых по величине пика, не совпадающих во времени с динамикой их продукции на верхнем гидростворе. Первый из пиков — 4,53 г/м³ приходится на июнь, второй — 3,91 г/м³ — на сентябрь. Продукция хищных видов зоопланктона (рис.2) не отличается высокими величинами и равномерно распределена на протяжении всего вегетационного периода с заметным снижением до 0,024 г/м³ в октябре.
Рис. 2. Сезонная динамика продукции зоопланктона выше и ниже сброса стоков в водохранилище в 1974 г.: 1 — Рф выше сброса; 2 — Рх выше сброса; 3 — Рф ниже сброса; 4 — Рх ниже сброса.
Не меньший интерес представляло выяснение влияния сбросных стоков и на динамику чистой продукции зоопланктона, т.е. той части продукции фильтратов, которая остается для использования последующими уровнями, например, рыб. Расчеты показали, что запасы чистой продукции зоопланктона на верхнем гидростворе (19,2 г/м³) почти в 1,7 раза выше, чем на гидростворе, расположенном ниже г. Рыбницы (11,5 г/м³). Примечательно, что динамика чистой продукции за тот же, выше приведенный, промежуток времени в целом повторяет общие закономерные изменения во времени продукции фильтраторов без вычета рационов хищных зоопланктеров.
Отрицательное воздействие сбрасываемых г. Рыбницей сточных вод на величины чистой продукции зоопланктона было выявлено и во время сезонных наблюдений в 1971—1973 гг. Например, в 1971 г. чистая продукция зоопланктона на верхнем гидростворе (3,93 г/м³) была в 2,4 раза выше, чем на нижнем (1,6 г/м³), а в 1973 г. — в 4,1 раза, при абсолютных показателях чистой продукции соответственно 2,3 и 0,5 г/м³. Подобные изменения зоопланктона под воздействием загрязнений установлены Н. М. Крючковой (1968) на Добротворском водохранилище. Они заключались в полном выпадании ветвистоусых в водохранилище, снижении численности и биомассы веслоногих и увеличении коловраток в зонах максимального его загрязнения. Примерно такие же сведения приводятся Т. М. Михеевой и др. (1973) для Верхнего Днепра и М. Б. Ивановой (1968) для Невы и ее притоков.
Применительно к стокам, сбрасываемым в Дубоссарское водохранилище, приведенные данные неопровержимо подтверждают высокую их токсичность, особенно для ветвистоусых — более чувствительных среди ракообразных к повышенному органическому загрязнению.
Происшедшие изменения не могли не затронуть и состояние общих запасов зоопланктона в водохранилище, что имеет существенное значение для дальнейшего планирования рыбохозяйственного его освоения. При этом следует напомнить, что расчетная продукция зоопланктона в первые годы становления водохранилища составляла 45 ц/га с учетом равномерного распределения зоопланктона в толще воды до глубины 5 м (Набережный, 1957). В последние годы суммарная продукция зоопланктона в водохранилище только в 1974 г. достигла 39 г/м³, или 19,5 ц/га. Примерно в три раза ниже этих величин продукция зоопланктона в 1971 г. — 11,1 г/м³ или 6 ц/га. В эти годы, как уже упоминалось, объемы стока Днестра были наиболее высоки, соответственно 11,8 и 9,32 км³. В остальные годы (1972-1973) при несравненно более низких объемах стока 7,74-8,62 км³ продукция зоопланктона составила всего 4,1-6,0 г/м³.
Несмотря на существенные различия в показателях продукции зоопланктона по отдельным годам исследований, максимальные ее величины во всех случаях приходятся на нижний участок водохранилища, осставляя здесь не менее 59,0-92,2% от суммарной по водохранилищу продукции. Этому способствуют не только более благоприятные санитарно-гидрохимические, но и гидрологические условия.
Общеизвестно, что самоочищение загрязненных вод происходит в результате биотического круговорота веществ, включающего процессы продукции, трансформации и деструкции органического вещества. При этом основное значение имеют трофические связи бактериального, растительного и животного населения вод (Винберг, 1964,1968, 1969).
Для того, чтобы выяснить количественную роль зоопланктона в процессах самоочищения Дубоссарского водохранилища, необходимо было в первую очередь оценить его относительную роль в общем биотическом балансе водохранилища. Для этого использовались данные ежемесячных (IV-Х) наблюдений за 1974 г., приведенные в табл.2.
При этом было принято, что R = Р· 1,5,
А = R + Р; Рх = (R + Pх) / 0,8.; Рф = (2,5 Рф) / 0,6. (Заика, 1972).
Таблица 2
Баланс энергии зоопланктона (ккал/м³) за вегетационный период в 1974 г.
| Зоопланктон | B | P | P/B | R | A | K2 | T/B | C | |
| Мирный | Rotatoria | 0,038 | 2,6 | 67,0 | 3,9 | 6,5 | 0,4 | 55,7 | 10,8 |
| Cladocera | 0,122 | 0,93 | 7,6 | 1,39 | 2,32 | 0,4 | 6,2 | 3,87 | |
| Copepoda | 0,385 | 13,91 | 36,1 | 20,85 | 34,76 | 0,4 | 29,7 | 58,0 | |
| Сумма | 0,546 | 17,43 | 31,9 | 26,14 | 43,58 | 0,4 | 26,3 | 72,6 | |
| Хищный | 0,151 | 4,0 | 26,6 | 6,0 | 10,0 | 0,4 | 21,8 | 12,48 | |
Рассчитано, что траты на обмен мирного зоопланктона в среднем по водохранилищу за вегетационный период (IУ-Х) составляют 0,124 ккал/м³/сутки (26,1 ккал/210 дн), или по отношению к его биомассе 22,8%. Траты на обмен хищного зоопланктона за этот же промежуток времени не превысили 0,03 ккал/м³(6,0 ккал/210 дн), и в данном случае отношение трат на обмен к биомассе зоопланктона достигает 19,8%.
Таким образом, в среднем по водохранилищу зоопланктон в процессе дыхания минерализует 0,154 ккал/м³ органического вещества в сутки, что к общей его деструкции (4,1 ккал/м³) составит примерно 4%. Помимо того, на пластический рост зоопланктона при K2 = 0,4 в среднем используется 0,102 ккал/м³ органического вещества в сутки.
Выше мы отметили, что в задачи исследования водохранилища входило также определение его санитарно — биологического состояния. В данном случае коснемся этого вопроса с учетом только индикаторов сапробности и количественного развития зоопланктона в водохранилище. Для этих целей был использован метод Пантле-Букка (1965), применяемый в последние годы при подобных исследованиях и в нашей стране (Липеровская, Пчелкина, 1972; Липеровская, Кулакова, 1972; Набережный, Ирмашева, 1975; Тодераш и др., 1975). Метод, как известно, рекомендован для использования в области санитарной гидробиологии среди стран — членов СЭВ.
Проведенные расчеты в основном отражают пространственные в временные различия уровней сапробности. Они в целом почти согласуются с общей оценкой и картированием загрязнения водохранилища, вытекающими из результатов гидрохимических наблюдений и других исследуемых трофических уровней.
Водохранилище по санитарно-биологическому состоянию редко выходит за пределы бетамезосапробной зоны. Дополнительным подтверждением такого состояния водохранилища является и тот факт, что 62,2% общего состава зоопланктона относится к бетамезосапробам. Альфамезосапробное загрязнение водохранилища наблюдается периодически, и не на всем его протяжении. В этом отношении, как упоминалось выше, выделяется заводь Рыбница. Здесь индексы сапробности зоопланктона редко опускаются ниже 2,0, и то в периоды наибольшего разбавления стоков водой водохранилища. С уменьшением разбавления стоков индексы сапробности зоопланктона в заводи достигают величин до 2,54, что превышает показатели бетамезосапробного состояния.
Непосредственно в самом водохранилище более загрязненным явдается участок от п.г.т. Каменка до нижней границы г. Рыбница, т.е. на участке, где происходит систематический и наиболее интенсивный сброс сточных вод. Вместе c тем уровень загрязнения на этом участке по отдельным годам претерпевает значительные колебания (рис.3). Они обуславливаются, в первую очередь, величинами объемов стока Днестра или, другими словами, кратностью разбавления стоков, а также степенью очистки стоков до поступления их в водохранилище и состоянием загрязненности днестровской воды на входе в водохранилище. А оно по основным химическим показателям превосходит уровень загрязнения воды на этом отрезке даже после приема стоков п.г.т. Каменка и его консервного завода. Отсюда следует, что днестровская вода на входе в водохранилище в последние годы периодически настолько загрязнена, что сама нуждается в разбавлении. Повышенное загрязнение днестровской воды прослеживается и по индексам сапробности зоопланктона.
Рис. 3. Сезонная динамика санитарно-биологического состояния Дубоссарского водохранилища по индексам сапробности зоопланктона по годам: 1 — 1971 г.; 2 — 1972 г.; 3 — 1973 г.; 4 — 1974 г.; 5 — 1975 г.
Более напряженное санитарно-биодогическое состояние на этом отрезке водохранилища наблюдалооь в 1972 г. и совпало с наименьшим за последние пять лет объемом стока Днестра — 7,74 км³. При таком объеме стока, согласно расчетам Л. Х. Гуранда, поступающие в водохранилище стоки разбавлялись в среднем в 206 раз. При этом нельзя не обратить внимания, что оостояние загрязненнооти водохранилища на этом участке (инд. сапробн. 2,0) превосходит уровень его загрязнения даже после приема стоков со стороны городов Рыбница и Резина (инд. сапробн. 1,91).
Такое положение является лишним доказательством, что процесcы самоочищения на этом участке водохранилища не справляются с повышенным его загрязнением.
В остальные годы под влиянием поступающих со стороны городов Рыбница и Резина стоков наблюдается закономерное повышение индексов сапробности на этом участке, подтверждающее резкое ухудшение здесь санитарно-гидрохимического состояния водохранилища.
По направлению к плотине на протяжении всего периода исследований водохранилища индексы сапробности зоопланктона неуклонно снижались, что, как было показано Т. Д. Кривенцовой, связано с интенсивно проходящими процессами самоочищения. Вместе с тем, в отдельные годы в приплотинном участке водохранилища отмечено незначительное повышение индексов сапробности (до 1,72 в 1972 г. и до 1,51 в 1973 г.), но и при таком положении сапробиологическое состояние здесь не выходит за пределы нижней границы бетамезосапробного класса. В отдельные же сезоны (весна и лето 1972 г., лето и осень 1973 г.) индексы сапробности зоопланктона опускаются до 1,5-1,35 (рис.3), что характерно для олигсапробной зоны. Между тем проведенный комплекс исследований убедительно показал, что в водохранилище нет в не может быть условий для процветания организмов олигосапробов.
О сезонных изменениях сапробиологического состояния водохранилища можно судить по данным, приведенным на рис.3. Они существенно дополняют общую картину, вытекающую из анализа среднегодовых величин индексов сапробности зоопланктона. Отметим лишь, что наблюдаемые колебания индексов сапробности зоопланктона в одних и тех же сезонах обуславливаются непостоянством в водохранилище гидрологических условий и, в первую очередь, расходов воды, что подробно рассматривается Г. Г. Горбатеньким.
Отмеченные изменения в таксономическим составе, численности и продуктивности зоопланктона в водохранилище вызвали необходимость выяснения в экспериментальных условиях токсичности поступающих в него промышленных и хозяйственно-бытовых стоков. Учитывая, что резистентность разных видов гидробионтов по отношению к одному и тому же реагенту колеблется в очень широких пределах (Веселов, 1968), в качестве подопытных рачков избрали Acanthocyclops vernalis, A. viridis, Paraсyclops fimbriatus, Daphnia magna, D. longispina, Simocephalus vetulus, Moina rectirostris и Lepadella ovalis.
Токсические свойства сточных вод оценивали по комплексу биологических и физиологических тестов, в том числе выживаемости (всех подопытных рачков), продолжительности жизни, сроков наступления половой зрелости, количеству пометов, общей плодовитости и уровню газообмена (только ветвистоусых рачков).
Для постановки экспериментов использовались практически неочищенные сточные воды городской канализации города Рыбница. Как показали эти исследования, наиболее устойчивыми к данному токсиканту (условно названному «сточные воды») оказались A. vernalis, A. viridis и P. fimbriatus. Kaких-либо признаков угнетения и гибели среди них даже при разбавлении сточной воды 1:1, а Р. fimbriates — в неразбавленных стоках в течении 72 часов не наблюдалось (Набережный, Ирмашева, 1975). Высокая резистентность копепод к самым различным токсикантам подтверждена работами М. Л. Пидгайко и Э. П. Щербань (1970), Э. Б. Кербабаевой и Т. С. Мальцмана (1970), А. К. Дыга и А. В. Мисюра (1975), Л. П. Кирюшиной и др. (1975).
Наиболее чувствительной к токсиканту проявила себя Daphnia longispina. Летальными для нее были разбавления сточной воды вплоть до 1:350, при которой все 100% особей погибли в течение 48 часов. Лишь при разбавлении стоков 1:450 на протяжении 72 часов выжило 40% ее особей.
D. magna в разбавлениях стоков от 1:1 до I:10 при 100% смертности погибла в течение одного часа, а при разбавлении до 1:200 — в течение 48 часов. За этот же промежуток времени, но при разбавлениях 1:300 погибло 40% от общего количества особей и только при разбавлении 1:400 — 10%.
Летальными для М. reсtirostris оказались только разбавления стоков до 1:50, при которых погибли все 100% особей в течение 24 часов. При разбавлениях 1:100 погибли лишь 33%, при 1:150 — 20%, а при разбавлении 1:200 — всего 13%. Все это свидетельствует, что М. rectirostris к такому характеру загрязнения устойчивее других ветвистоусых рачков. Этим, видно, объясняется ее массовое развитие в прудах, подвергавшихся чрезмерному органическому загрязнению (Ярошенко, 1952; 1956).
Несколько менее, чем Moina, но более устойчивым, чем предыдущие два вида дафний, к данному токсиканту проявил себя Simocephalus vetulus. Высокий процент смертности его особей (54%) отмечен вплоть до разбавления стоков 1:150. И только при разбавлениях 1:250 гибели cимоцефалусов на протяжении 48 часов не зарегистрировано.
Полученные данные о летальных и cублетальных концентрациях для вышеприведенных ветвиcтоуcых ракообразных послужили основой для постановки экспериментальных работ по выяснению их воспроизводства и свяванных с этим вопросов. Работы проводили только с ветвистоуcыми рачками M. rectirostris, D. magna (Набережный, Ирмашева, 1975; Ирмашева, 1975).
Опыты с М. гесtirostris ставили при разбавлениях сточной воды 1:120 и 1:200. Более выражено действие сточной воды разбавлений 1:200, при котором средняя продолжительность жизни моин сократилась до 12 дней в первом и до 10 — во втором поколении (в контроле 22 и 27 дней), а общее количество отродившейся молоди соответственно до 84 и 45 шт. (в контроле 132 и 74 шт.). При разбавлении сточной воды 1:200 характер воспроизводства моин как в опытах с первым, так и со вторым поколениями также отчетливо проявляется.
Это убедительно свидетельствует о том, что высокий процент выживаемости гидробионтов в острых опытах не является достаточным критерием для суждения о токсичности того или иного реагента.
В подтверждение вышесказанного приведем результаты экспериментальных работ с Daphnia magna. Выше мы указывали, что в острых опытах в разбавлениях сточной воды 1:400 процент смертности этого рачка в течение 48 часов составил всего 10%. Для опытов во выявлению жизненного цикла дафнии брали более повышенное разбавление сточной воды — 1:450, предполагая, что такое разбавление будет близким к пороговой концентрации, т.е. окажет незначительное воздействие на учтенные нами функции организма.
В действительности же (табл.3) разбавление сточной воды 1:450 привело к существенным патологическим сдвигам всего процесса воспроизводства дафнии. Например, средняя плодовитость дафнии первого поколения составила 67, что по сравнению с контролем ниже в 1,4 раза. Еще более низкой оказалась плодовитость у второго поколения дафнии — в 2,5 раза ниже, чем в контроле. Примерно сходные параметры получаются при сравнении продолжительности жизни дафнии.
Таким образом, принятые нами в опытах концентрации сточных вод — до 1:200 для М. rectirostris и до 1:450 для D. magna, вызывающие у них нарушения процесса воспроизводства, следует считать токсичными.
Таблица 3
Характер воспроизводства Daphnia magna при разбавлениях сточной воды 1:450
| средняя продолжит. жизни в днях |
число линек |
число пометов |
среднее число отродившейся молоди |
|
| Контроль | 44 | 15 | 10 | 97 |
| I поколение | 31 (18 — 46 ) | 14(7-16) | 8 (4-12) | 67 (44 — 85) |
| II поколение | 25 ( 19 — 28 ) | 9(6-12) | 5 (4 — 6) | 39 ( 26 — 48 ) |
В практике токсикологических исследований последних лет для уточнения чувствительности водных организмов к вредным веществам все большее значение придается методу определения интенсивности потребления ими кислорода. Он позволяет более точно судить о видовых и возрастных особенностях реакции организмов к той или иной концентрации любого реагента (Веселов, 1967; Гаврилова, 1967; Лукина, 1970; Помазовская, 1973; Рыжков, 1957; Тодераш, 1975). С помощью этого метода мы попытались выяснить уровень потребления кислорода у D. magna и D. longispina в различных раэбавлениях сточной воды (1:200; 1:300; 1:500 и 1:600). Опыты проводили на аппарате Варбурга. Все расчеты интенсивности потребления кислорода рачками выражены в мм³ · О2/мг сырого веса в течение часа. Результаты проведенных работ показали, что интенсивность потребления кислорода дафниями зависит не только от концентрации токсиканта, но и от температурных условий, возраста и физиологического состояния рачков.
Общие закономерности, вытекающие из анализа результатов опытов со сточной водой, сводятся к следующему: чем выше концентрация токсиканта, тем заметнее проявляется у рачков возбуждение в интенсивности потребления кислорода, и, наоборот, уменьшение концентрации токсиканта снижает уровень потребления кислорода. Кроме того, снижение температуры в опытах приводит к адекватному снижению возбуждения интенсивности потребления кислорода рачками независимо от концентрации токсиканта. Высказанное проиллюстрируем примерами. В опытах с половозрелыми D. magna в разбавлениях сточной воды 1:200 и температуры 24-25° интенсивность потребления ими кислорода составила в среднем 1,53 мм³/мг час при 0,53 мм³/мг час в контроле. С увеличением разбавления стоков до 1:300 при тех же температурных условиях уровень потребления кислорода дафниями снижается до 1,19 мм³/мг час при
0,53 мм³/мг час в контроле.
Более чувствительной к принятым нами разбавлениям сточной воды, как и а опытах с медью, оказалась 2-дневная молодь этого вида дафнии. В опытах с разбавлениями стоков 1:200 интенсивность потребления кислорода возрастает в среднем до 5,81 мм³/мг час, что более чем в восемь раз выше, чем в контроле. Уровень газообмена у них, подобно взрослым особям, понижается с увеличением разбавления стоков. Понижение температуры в опытах всего на 1° (с 24 до 23°), хотя и в незначительных размерах, привело к снижению уровня потребления кислорода у молоди с 5,81 до 5,19 мм³/мг час, а при температуре 20° уровень потребления кислорода опускается до 2,09 мм³/мг час.
В опытах с более разбавленной сточной водой (1:300) величина интенсивности потребления кислорода у молоди дафнии снижается до 3,58 мм³/мг час при температуре 20°.
Примерно сходные данные (табл.4) получены в опытах с D. longispina, несмотря на то, что для опытов использовали разбавления сточной воды 1:500 и 1:600.
Таблица 4
Интенсивность дыхания D. longispina под воздействием промышленных и хозяйственно-бытовых сточных вод (мм³/мг.час сырого веса)
| Разбавление | половозрелые особи, 25°C | 1-дневная молодь, 20°C | ||
| 0 | % к контр. | 0 | % к контр. | |
| контроль | 0,65 | 100 | 1,41 | 100 |
| 1 : 600 | 0,38 | 212,3 | 1,61 | 114,1 |
| 1 : 500 | 2,63 | 404,6 | 4,14 | 293,6 |
Последние эксперименты показали, что разбавление промышленных и хозяйственно-бытовых стоков в водохранилище менее чем в 600 раз может принести к нарушению жизненно важных функций хозяйственно-ценных гидробионтов и в итоге — к выпадению их из состава биоценозов, а также резкому изменению роли отдельных видов в процессах самоочищения водохранилища.
Выводы.
I. Усиливающееся загрязнение водохранилища промышленными и хозяйственно-бытовыми стоками существенно отразилось на состоянии зоопланктона в целом. Из ранее известного таксономического состава выпало 15 видов ракообразных, в том числе ряд доминирующих видов, чувствительных к повышенному органическому загрязнению. Появились же 54 вида и разновидности коловраток. Установлена прямая связь между состоянием загрязненности водохранилища, пространственным распределением состава и продукции зоопланктона.
2. Показателем ухудшения условий обитания зоопланктона в водохранилище является снижение его кормности. Среднемноголетняя продукция зоопланктона в водохранилище уменьшилась с 45 ц/га (1955-1959 гг.) до 11,9 ц/га (I97I—I974 гг.) главным образом за счет снижения удельного веса ветвистоусых рачков.
3. Санитарно-биологическое состояние водохранилища с учетом индексов сапробности только зоопланктона редко выходит за пределы бетамезосапробной зоны. Дополнительным подтверждением такого состояния является и то, что 62,2% общего состава зоопланктона относится к бетамезосапробам.
4. Участие зоопланктона в процессах самоочищения водохранилища выражается в минерализации 0,154 ккал/м³ в сутки органического вещества, что по отношению к его общей деструкции составляет примерно 4%. На пластический рост зоопланктона используется 0,102 ккал/м³ органического вещества в сутки.
5. Экспериментально доказано, что сточные воды городского коллектора г. Рыбницы — одного из основных очагов загрязнения водохранилища — даже после прохождения «очистки» оказывают токсическое действие на планктонные организмы при разбавлениях до 1:600, что примерно в 2 (в многоводные годы) — 3 (маловодные годы) раза выше фактического их разбавления в водохранилище.
© 1977. Авторские права на статью (в монографии «Загрязнение и самоочищение Дубоссарского водохранилища») принадлежат А.И.Набережному (Институт экспериментальной зоологии и физиологии АН Молд.ССР).
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY
Загрязнение и самоочищение Дубоссарского водохранилища
Роль основных трофических уровней в биотическом балансе органического вещества водохранилища
Проведенные комплексные исследования Дубоссарского водохранилища позволили количественно охарактеризовать напряженное санитарно-гидрохимическое и гидробиологическое его состояние, направленность физико-химических и биологических процессов с учетом его самоочищения. Подвергаясь интенсивному загрязнению, преимущественно неочищенными стоками органического происхождения, водохранилище по всем учтенным показателям не отвечает требованиям, предъявляемым к водоемам централизованного питьевого водоснабжения, каким по сути оно является.
Серьезную угрозу сохранению качества воды и биологических ресурсов водохранилища вызывает постоянное обнаружение патогенных бактерий и ряда ядохимикатов, используемых в сельском хозяйстве Приднестровья. Прогрессирует загрязнение водохранилища нефтепродуктами, синтетическими моющими средствами, стоками животноводческих комплексов. При всем этом вода Днестра, поступающая в пределы Молдавии и обеспечивающая до 97% приходной части водного баланса водохранилища, периодически настолько загрязнена, что сама нуждается в тщательной очистке.
Детальный анализ последствий загрязнения водохранилища на физико-химические процессы и различные стороны жизнедеятельности растительных и животных гидробионтов приводится в соответствующих главах настоящей работы. В данном случае на основании некоторых цифровых материалов, приведенных выше их авторами, сделана попытка рассчитать баланс органического вещества в водохранилище (в килокалориях под 1 м²). Расчеты сделаны за вегетационный период продолжительностью 210 дней (апрель-октябрь). При составлении баланса не была учтена роль перифитона, фито- и бактериобентоса, донных отложений и других его элементов в трансформации органического вещества в водохранилище. Поэтому баланс носит сугубо ориентировочный характер.
В общей сложности в течение вегетационного периода в водохранилище поступает 11 830 ккал/м² органического вещества. Основными статьями его прихода являются: первичная продукция созидаемая фитопланктоном (53,8%), поступления с днестровской водой (33,7%) и сточными водами (10,6%).
В расходной части баланса 49,5% органических веществ минерализуется трофическими уровнями экосистемы (табл.1), а 44,1% сбрасываются с водными массами в нижний бьеф Днестра. Остальные 5,7% органического вещества, составляющие за вегетационный период 681,0 ккал/м², или 0,65 г/м² в сутки, аккумулируются в водохранилище. Приведенные величины аккумуляции органического вещества в водохранилище убедительно свидетельствуют, что система биологического самоочищения не справляется с объемом его загрязнения.
Таблица 1
Биотический баланс энергии в Дубоссарском водохранилище за вегетационный период (апрель-октябрь), ккал/м²
| Группы организмов |
В | Р/В | Р | R | R/B | A | K2 | C |
| Фитопланктон | 18,0 | 353,0 | 6363,0 | 1590,0 | 88,4 | 7954 | — | — |
| Бактерио- планктон |
40,88 | 62,2 | 2543 | 3500 | 85,5 | 6040 | 0,4 | — |
| Зоопланктон мирный |
2,40 | 38,7 | 93,0 | 116,6 | 48,6 | 209,4 | 0,4 | 336,5 |
| простейшие | 0,11 | 200,0 | 21,4 | 9,2 | 85,7 | 30,6 | 0,7 | 38,2 |
| коловратки | 0,16 | 67,0 | 10,5 | 15,8 | 100,5 | 26,3 | 0,4 | 43,8 |
| ветвистоусые | 0,50 | 7,6 | 3,8 | 5,7 | 11,4 | 9,5 | 0,4 | 15,9 |
| веслоногие | 1,59 | 36,1 | 57,3 | 85,9 | 54,2 | 143,0 | 0,4 | 238,6 |
| Зоопланктон хищный |
0,62 | 26,6 | 16,5 | 24,8 | 39,8 | 41,3 | 0,4 | 51,7 |
| Зообентос мирный | 88,0 | 2,24 | 330,9 | 594,5 | 6,3 | 925,1 | 0,3 | 1486,6 |
| простейшие | 0,66 | 142,0 | 93,2 | 39,9 | 60,6 | 133,1 | 0,7 | 166,4 |
| олигохеты | 33,3 | 4,2 | 141,4 | 330,0 | 9,9 | 471,4 | 0,3 | 785,6 |
| моллюски | 51,0 | 1,4 | 72,9 | 170,2 | 3,3 | 242,9 | 0,3 | 404,8 |
| высшие раки | 0,37 | 5,3 | 2,0 | 4,6 | 12,4 | 6,6 | 0,3 | 10,9 |
| хирономиды | 2,7 | 7,9 | 21,4 | 49,8 | 18,3 | 71,2 | 0,3 | 118,9 |
| Зообентос хищный | 0,95 | 14,0 | 13,6 | 31,7 | 33,4 | 45,3 | 0,3 | 75,6 |
Не меньший интерес представляло выявление функциональной роли отдельных трофических уровней экосистемы в процессах самоочищения водохранилища. При расчете приведенных в табл.1 величин было принято, что траты на дыхание фитопланктона (R) составляют 20% от валовой первичной продукции. Установлено, что бактериальная деструкция в водохранилище равна 50% от общей деструкции органического вещества планктонными гидробионтами; содержание сухого вещества в сыром весе бактерий составляет 15%; 1 г сырого веcа бактерий эквивалентен 0,7 ккал, а K2 = 0,42. Расчеты величин остальных групп гидробионтов приведены в главе «Материал и методика».
Из таблицы видно, что биотический баланс в водохранилище в исследуемые годы положительный. Это подтверждается сопоставлением суммарной деструкции (R) учтенных нами трофических уровней с первичной продукцией органического вещества, соответственно 5856 и 6363 ккал/м². Основную роль в процессах деструкции органического вещества в расчете за вегетационный период играет бактериопланктон — 3500 ккал/м², что составляет 63,2% от общей деструкции. Фитопланктоном в процессе дыхания минерализуется 1591 ккал/м², или 28,7% от общей деструкции органического вещества. Из животных гидробионтов 49,1 ккал/м² (0,9%) органического вещества разрушается свободноживущими инфузориям, 106,4 ккал/м² (1,9%) — остальными группами мирного зоопланктона и 224,4 ккал/м²(4 %) — бентическими животными.
Положительный баланс вытекает также из соотношения первичной продукции (Р) с продукцией нехищных форм планктонных и бентосных животных (исключая олигохет) и отношения продукции всех хищных форм животных к продуции нехищных форм (коэф. Р3/Р2). Эти величины в первом случае составляют 4,4%, во втором — 10,7%. Общие же пищевые потребности нехищных форм едва достигают 15,9% от чистой продукции, а потребности хищных форм — почти в три раза ниже продукции фильтраторов. Бактериопланктон ассимилирует всего 55% от чистой продукции органических веществ, а его продукция более чем в 2,4 раза превышает пищевые потребности фильтраторов.
Все это свидетельствует о полной обеспеченности пищевых потребностей всех трофических уровней и отсутствием пищевой напряженности, что также подтверждает вывод о том, что система биологического самоочищения не справляется с нынешней нагрузкой водохранилища органическим веществом. Для устранения создавшегося положения в водохранилище, наряду с очисткой стоков до нормируемых пределов, необходимо снизить объем сбрасываемых в него стоков не менее чем в два раза в многоводные годы и в три-четыре раза в маловодные.
© 1977. Авторские права на статью (в монографии «Загрязнение и самоочищение Дубоссарского водохранилища») принадлежат А.И.Набережному (Институт экспериментальной зоологии и физиологии АН Молд.ССР).
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY
-
translator
Недавние комментарии
Александр к записи Питание личинок карпа blogdvdrama к записи Cypridopsis vidua Elena к записи Cypridopsis vidua -
HERALD HYDROBIOLOGY 