Рыба Днестра

К вопросу об экологии и прoмысловом значении некоторых рыб Днестра

Река Днестр с ее пойменными водоемами является одним из основных рыбопромысловых объектов Молдавии. Несмотря на это, изучением ихтиологического состава, а тем более биологии и промысловых запасов рыб Днестра, никто по существу не занимался.
Есть опубликованные работы прошлого столетия, из которых наиболее существенное значение имеют работы К. Ф. Кесслера по изучению видового состава рыб Днестра. Освещая ихтиологический состав Днестра, К. Ф. Кесслер одновременно с этим подчеркивал его реофильный характер, в отличие от ихтиологического состава р. Днепр. Обычные для Днестра реофильные формы — голавль (Leuciscus cephalus L.), вырезуб (Rutilus frissii Nord), марена (Barbus barbus L), стерлядь (Acipenser ruthenus L.) и подуст (Chondrostoma nasus nasus B.) в Днепре встречаются сравнительно редко. В то же время обычные днепровские формы — лещ (Abramis brama L.), линь (Tinсa tinсa L), карась (Carassius carassius L.), плотва (Rutilus rutilus L.), красноперка (Scardinius erythrophtalmus L.), окунь (Perca fliviatilis L.) и щука (Esox lucius L.) сравнительно редко встречаются в русле Днестра.
Кроме того, К. Ф. Кесслер разделил изученный им участок Днестра на две ихтиологические части — среднюю — от границ Галиции до г. Дубоссар и нижнюю — от г. Дубоссар до устья Днестра. Несмотря на значительную давность, высказанные К. Ф. Кесслером положения не утратили своего значения и до настоящего времени.
В двадцатых годах текущего столетия Ф. Егерман в низовье Днестра частично занимался изучением ихтиофауны. Ф. Егерман, кроме видового состава рыб, касается рыбопромыслового значения пойменного водоема — Кучурганский лиман.
Настоящая статья должна заострить внимание на специальном и всестороннем изучении состава, экологии, промыслового значения и запасов ихтиофауны р. Днестра.
Ихтиологический материал, используемый в данной статье, собран в июле-августе 1947 г. на участке Днестра от г. Галич до устья и в апреле-мае 1948 г., — на участке Днестра от г. Рыбницы до устья Днестра. Сборы ихтиологического материала производились с помощью рыбаков, производивших промысловые уловы неводом, сетями, вентерями, переметами и другими орудиями лова, в зависимости от условий. Всего собрано и обработано свыше 1000 экземпляров различных видов рыб Днестра.
Одновременно с систематической обработкой собранных материалов, с помощью окуляр-микрометра по годовым кольцам на чешуе, путем, обратного расчета, устанавливался темп роста экземпляров рыб.
Кроме этого, на основании анализа содержимого в желудках и кишечниках рыб, изучался спектр их питания, хотя данные об этом очень приближенные, так как по каждому из приведенных видов обработано от 5 до 15 экземпляров. Упитанность определялась по формуле Фультона.
Данные о промысловом значении отдельных видов рыб и рыбопродуктивности Днестра базируются на сводных материалах Молдавского государственного рыбопромышленного треста за пятилетний период.
Что же касается времени хода проходных и полупроходных рыб и мест их нереста, то эти сведения частично установлены наблюдениями, а частично получены из материалов Рыбтреста и опроса рыбаков Днестра.
В сборе и обработке ихтиологического материала, кроме авторов, активное участие принимал также старший преподаватель кафедры биологии Кишиневского государственного педагогического института С. Ф. Кутишевский, которому мы искренне благодарны.
Условия, в которых живут и развиваются любые организмы, а в данном случае рыбы, имеют решающее значение для их качественных и количественных показателей. Поэтому нам кажется необходимым хотя бы в самых кратких чертах отметить те экологические условия, которые определяют ихтиологический состав и некоторые его биологические особенности в Днестре.
По своим гидрологическим особенностям река Днестр может быть отнесена к типу горных рек, хотя и с не совсем резко выраженными чертами.
Экологические условия для жизни и развития рыб на большей части протяжения Днестра являются не особенно благоприятными.
Непостоянство уровенного режима, быстрое течение и значительная мутность воды, достигающая максимума 2 кг взвеси в одном кубометре воды, затрудняют, а подчас и совсем не дают возможности развитию прибрежной растительности. А это, в свою очередь, исключает развитие прибрежной зарослевой фауны, играющей, как известно, не последнюю роль в кормовых ресурсах рыб. Этим же объясняется и скудное развитие планктона как в количественном, так и в качественном отношении. Даже в низовье Днестра, по заключению Д. О. Свиренко фитопланктон отличается большой качественной и количественной бедностью, отсутствием массовых вегетации и доминирующей ролью диатомей. Еще в большей степени эти черты фитопланктона выражены в среднем участке Днестра, не говоря уже о его верховье.
Также качественно и количественно беден животный планктон. Количество зоопланктеров в одном кубометре воды колеблется от 77 до 5483 экземпляров, из которых по видовому и количественному составу 90% представляют коловратки. Избыточная мутность воды, засоряющая фильтрационные аппараты зоопланктеров и отяжеляющая их, а также ограниченность водорослей, служащих питанием зоопланктеров, лимитируют их качественный и количественный состав.
Если подойти с точки зрения кормовой значимости зоопланктона русла Днестра для рыб, то его биомасса по Цеебу (115) составит от 0,35 мг до 25,22 мг в 1 куб м воды, или от 7 до 500 г. на гектар в водном слое толщиною в 2 метра. Естественно, что такие планктические кормовые ресурсы больше чем недостаточны, и они лимитируют развитие и рост мальков днестровских рыб, которые в раннем возрасте питаются исключительно планктоном.
Биомасса донной фауны русла Днестра, за исключением песчаных и песчано-галечных грунтов, представлена довольно богато. Плотность заселения дна колеблется от 3522 до 95 000 организмов на один квадратный метр, сырая биомасса которых весит от 18,5 до 211,5 г. или от 185 до 2115 кг на один гектар. Но нужно полагать, что не везде и не для всех видов рыб эта обильная донная фауна Днестра вполне доступна, как источник питания. Тем более что в общей сложности 95% биомассы донной фауны Днестра представлены реофильными моллюсками с твердой раковиной. Лишь в нижней части Днестра значительную роль в образовании биомассы играют олигохеты, амфиподы, личинки тендипедид и поденок.
Однако гидрологический режим Днестра не только косвенно, но и непосредственно влияет на количественный и качественный состав рыбного поголовья Днестра. Непостоянство уровенного режима Днестра отрицательно сказывается на воспроизводстве подавляющего большинства рыб, а максимальная мутность воды обычно приводит к скату рыб из Днестра в лиман. В отдельных же и не так редких случаях максимальная мутность воды приводит к замору рыбы, которому в первую очередь подвержены осетровые и карповые промыслово-ценные формы.
Все эти факторы, вместе взятые, создают не весьма благоприятные экологические условия для развития и роста ихтиофауны Днестра и прежде всего отрицательно сказываются на ее количественном составе.
К этому следует добавить, что пойменные условия воспроизводства и нагула промыслово-ценных карповых рыб (сазан, лещь, тарань) в связи со специфичным внутригодовым распределением стока также неблагоприятны, о чем было сказано в работе М. Ф. Ярошенко.
В результате этого естественные рыбопромысловые возможности Днестра не соответствуют его водоносности. Об этом же свидетельствуют и некоторые литературные данные прошлого столетия. Так, например, по А. Скальковскому стоимость годовой добычи рыбы в Днестре и Днестровском лимане в первой половине прошлого столетия оценивалась в 1950 руб. серебром, что по средним ценам того времени составит 9-10 тысяч центнеров. Незначительные рыбопромысловые возможности Днестра в те времена подчеркиваются и в статье «Промышленность Бессарабской области», где сказано, что лов рыбы в Днестре производится преимущественно для собственного потребления. И если, как утверждает Крашевский (J. Kraszewsкi), греческие колонисты наполняли здесь во времена Геродота свои амфоры соленой рыбой для отправки в Грецию, то это происходило только за счет недоедания колонизированного ими населения.
Как обычно для всех рек, рыболовство в Днестре сосредоточено, главным образом, на его нижнем участке, от г. Бендеры и ниже. Выше Бендер лишь в районе г. Рыбницы более или менее развито плановое рыболовство. Что же касается верхнего участка Днестра, то рыболовство там носит скорее любительский, чем промысловый характер.
В целом по Днестру и Днестровскому лиману, за период с 1945 по 1949 г. включительно, годовой улов рыбы колебался от 6536 центнеров до 9641 центнера. Среднегодовой рыбопромысловый улов за этот же период составляет 7647 центнеров. А если принять во внимание, что примерно 10% улова рыбы обычно не поступает в учет и идет «на сторону», то среднегодовую рыбопродуктивность Днестра и Днестровского лимана можно принять за этот период около 8500 центнеров.
Судя по некоторым данным, из общей суммы в 7647 центнеров среднегодового улова 50% вылавливается в Днестре и его пойме. Основной удельный вес в рыболовстве на Днестре и его пойменных водоемах принадлежит Молдавскому государственному рыбопромышленному тресту, который облавливает наиболее продуктивный участок Днестра в пределах Молдавии.
За указанный выше пятилетний период годовой улов рыбы по госрыбпромтресту на участке Днестра от города Рыбницы до села Паланки (вместе с пойменными водоемами) колебался от 1088 центнеров в 1945 году до 3017 центнеров в 1949 году. Среднегодовой улов за этот же период составляет 2113 центнеров. Если учесть облавливаемую водную площадь Рыбтрестом, то получится, что рыбопродуктивность ее составит 6-7 кг/га, что равняется рыбопродуктивности одного лишь русла Волги или Камы.
К великому сожалению, в распоряжении Рыбтреста нет количественных данных улова отдельно по руслу Днестра и его пойменным водоемам, что затрудняет возможность сделать необходимые обобщения и выводы.
Основную роль (50 %) в среднегодовом рыбопромысловом улове играет крупный частик (сазан, лещ, щука, сом) и мелкий частик (48%). Осетровые же составляют всего лишь 1,9% среднегодового улова, колеблясь по годам от 1,1 до 4,4% годового улова. Таким образом, удельный вес осетровых в рыбопромысловых уловах на Днестре почти такой же, как и в уловах на р. Урал (1-2%), но абсолютные показатели там несравненно большие несмотря на то, что Урал по водоносности мало отличается от Днестра.
Значительный процент в весе рыбной продукции Днестра мелкого частика и ограниченный вес осетровых свидетельствуют о невысоком ее качестве в целом. Причиной такого положения в Днестре следует считать вышеприведенные экологические условия обитания рыб, но ни в коем случае не перелов. Во-первых, на большей части водной площади Днестра и его пойменных водоёмов условия облова неблагоприятные и применение орудий активного лова здесь невозможно. Во-вторых, в средних пробах из промысловых уловов относительно обычными являются промысловые рыбы в возрасте 6-7 и больше лет, а отдельные экземпляры встречаются в возрасте 12-14 лет.
Хотя приведенные данные не исключают отрицательного влияния на количественный состав промысловой ихтиофауны Днестра хищнического истребления маломерной рыбы арендаторами Румынии во время оккупации Бессарабии и гибели мальков в заболоченных пойменных водоемах.
Основными промысловыми видами рыб в Днестре в настоящее время являются: белуга (Huso huso L.), стерлядь (Acipenser ruthenus L.), осетр (Acipenser guldenstadti Br.), севрюга (Acipenser stellatus Pal.), щука (Esox lucius L.), судак (Lucioperca lucioperca L.), сазан (Cyprinus carpio L.), сом (Siluris glanis L.), лещ (Abramis brama L.), марена (Barbus barbus L.), чехонь (Pelecus cultratus L.), тарань (Rutilus rutilus heckeli N.), рыбец (Vimba vimba vimba natio carinata Pall), жерех (Asplus aspius L.), подуст (Chondrostoma nasus nasus n. borysthenicum Berg.)
Согласно сводке Л. С. Берга, «Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран» 1949-1950 гг., в Днестровском бассейне насчитывается 75 видов и подвидов рыб и два вида предполагается. Экспедиционными исследованиями отдела зоологии Молдавского филиала АН СССР на участке Днестра от г. Галича и до устья обнаружено из них следующие 49 видов.

Семейство осетровых (Acipenseridae) представлено в Днестре очень ограниченно следующими формами:
1. Белуга (Huso huso L.) среди осетровых занимает первое место в промысловых уловах и составляет 42% общего веса осетровых. В свое время, по данным К. Ф. Кесслера, белуга хотя и редко, но поднималась до села Старая Ушица. В настоящее время она очень редко вылавливается в районе города Сороки. Непосредственными наблюдениями экспедиции было установлено, что белуга имелась в районе г. Рыбницы в апреле месяце 1948 года, где было выловлено 3 экземпляра самок весом от 40 до 67 кг, с текучей икрой. Судя по этому, места нереста были расположены где-то на участке Днестра между Рыбницей и Сороками. Крупные экземпляры этой рыбы весом 300-400 кг встречаются в Днестре как исключение.
2. Стерлядь (Acipenser ruthenus L.) является обычной формой для Днестра почти на всем его протяжении. Более часто встречается стерлядь на участке от города Могилев-Подольска до села Ваду-луй-Воды включительно. В учтенных промысловых уловах, в среднем за пять лет, стерлядь составляет 14,2% улова осетровых. Но ежегодный улов ее очень неравномерный и колеблется от 0 до 31 центнера. Ловится стерлядь обычно мелкая, длиною в 18-57 см и весом в 150-370 г.
Судя по составу содержимого исследованных желудков стерляди, основной ее пищей являются личинки тендипедид, симулид и поденок. Последние представлены, главным образом, личинками Polymitarcis и Palingenia.
Не последнюю роль в пищевом рационе стерляди играют также амфиподы. В одном из желудков стерляди было обнаружно вполне сохранившихся 594 экземпляра личинок тендипедид, 662 экземпляра личинок симулид и 19 личинок поденок. Остальная масса, вес которой достигал 17,5 г. представляла собой пищевую кашицу из фрагментов названных личинок и амфипод. Интересно отметить, что основную массу (566 экземпляров) личинок тендипедид, обнаруженных в приведенном желудке стерляди, составляли личинки пелореофильной формы — Tendipes plumosus — reductus. Это говорит о том, что стерляди охотно нагуливаются на илисто-песчаных грунтах, питаясь преимущественно личинками насекомых и ракообразными. Семьдесят восемь процентов встречаемости в пище стерляди составляют тендипедиды, столько же поденки, 44% — амфиподы и 56% составляют личинки симулид, трихоптер и других насекомых. Реофильные моллюски очевидно не используются стерлядью в пищу, так как никаких следов их в содержимом желудков не обнаружено.
На основании анализа содержимого желудков стерляди можно считать, что её свободно можно нагуливать в закрытых водоемах типа Кучурганского лимана, а тем более полупроточных прудах, сооружаемых на малых реках республики.
Опыты нагула стерляди в пойменных водоемах Татарской АССР производились Аристовской Г. В. Эти опыты дали положительные результаты, несмотря на то. что в подопытных водоемах содержание кислорода снижалось до 19%, а у дна, в отдельных случаях, даже до 0.
Для Молдавской ССР положительное разрешение этого вопроса имеет исключительно важное значение.
Места нереста стерляди расположены в районе Залещики, Хотина, Могилев-Подольска, Рыбницы, Стохная и Чобручи русские — в верховье днестровского рукава Турунчук.
3. Русский осетр (Acipenser guldenstadti Br.) является наиболее редким представителем среди осетровых рыб Днестра. Удельный вес русского осетра в уловах красной рыбы в Днестре в среднем за пятилетие составляет 8%, но ловится он не каждый год. По данным К.Ф.Кесслера, раньше осетр поднимался до Хотина, в настоящее время он отмечен также в районе Могилев-Подольска и Рыбницы. Места нереста осетра известны ниже Рыбницы в районе сел Стохная и Сахарна.
4. Севрюга (Acipencer stellatus Pall.) по встречаемости стоит на первом месте после стерляди. Ее удельный вес в среднегодовом улове осетровых составляет 35,5%. В промысловых уловах встречаются экземпляры весом до 30 кг. Основную роль в составе пищи севрюги играют личинки тендипидид, амфиподы, олигохеты. Используются в пище также пиявки, личинки поденок, преимущественно Polymitarcis, и других насекомых. Подавляющее большинство компонентов нищи севрюги является пелореофилами. Моллюски в составе пищи севрюги не обнаружены.
По литературным данным севрюга поднимается по Днестру до устья Збруча, экспедиционными исследованиями отдела зоологии она обнаружена лишь около шор. Сорок. Места нереста севрюги известны в районе села Тарасово, гор. Рыбница и ниже — в районе сел Стохная и Сахарна.
В промысловых уловах осетровые встречаются в итечение всего вегетационного периода, но главным образом во время нерестового хода — в апреле-мае и осенью в сентябре-октябре месяце. Осенний ход рыбаки считают обратным скатом осетровых в море, что несомненно ошибочно. Случаи поимки осетровых, в частности севрюги, которые имели место зимой на ямах в Турунчуке, в низовье Днестра, свидетельствуют о наличии в Днестре озимой расы осетровых, особи которых заходят в реку с осени и до весны залегают здесь на ямах.
Семейство сельдевых (Clupeidae) представлено в Днестре очень ограничено и в промысловых уловах заметного значения не имеет.
1. Черноморская сельдь (Caspialosa kessleri pontica Eich) по данным К.Ф.Кесслера поднимается до Ямполя, но экспедиционными исследованиями отдела зоологии она обнаружена единичными экземплярами во время хода в апреле месяце не выше Тирасполя.
2. Дунайский пузанок (Caspialosa caspia nordmani Ant.) также встречается единичными экземпдярами в верховье Турунчука во время апрельского хода.
3. Тюлька (Clupeonella delicatula m. cuitriventris Nord.) по утверждению рыбаков поднимается до гор. Тирасполя, но экспедиционными наблюдениями отмечена в августе лишь до села Раскайцы. По Егерману в промысловых уловах за 1922-1925 гг. на Кучурганском лимане тюлька составляла от 4,2 до 27,5%.Теперь же, в связи с обмелением ериков, ее заход туда значительно затруднен и промысловое значение ее в Днестре упало.
Семейство щуковых (Esocidae), как известно, представлено в Европе одним видом.
Щука (Esox lucius L) встречается в тех участках Днестра, где развиты пойменные водоемы.
Удельный вес щуки в среднегодовом промысловом улове составляет 8,5%, а в отдельные годы (1949) улов ее достигает почти 15% (373 центнера) годового улова. Улов производится, главным образом, в феврале-марте месяце, в нижней части Днестра и в пойме во время хода на нерест.
По материалам, собранным в августе месяце из Кучурганского лимана, коэфициент средней упитанности щуки, по Фультону, равняется 1,25. Темп роста трехгодовалых особей щуки, установленный путем обратного исчисления по чешуе, значительно интенсивнее, чем уральской щуки. Это видно из следующих сравнительных возрастных и линейных данных в см:

Возраст	I	II	III
Днестр	18,6	32,8	38
Урал -по Тихому (13)	16,7	30,5	35,8

Семейство карповых (Cyprinidae) представлено в Днестре наиболее миогочисленно и разнообразно. Естественно, что и в промысловых уловах представители карповых в весовом и количественном отношении имеют доминирующее значение.
Плотва (Rutilus rutilus L.) встречается преимущественно в тех участках Днестра, где более или менее развита пойма. Она обычна на участке Днестра в районе Галича-Нижнева, редко встречается в среднем участке Днестра и снова является обычной в его нижней плавневой части, где играет некоторую роль в промысловых уловах мелкого частика. Такое распределение плотвы по протяженности Днестра связано, главным образом, с ее местами нерестилищ на полоях и в пойменных водоёмах, которых она придерживается и во время нагула. Нерест плотвы происходит в апреле — мае месяце.
2. Тарань (Rutilus rutilus heckeli Nord.) обнаружена в Днестре экспедиционными исследованиями в апреле месяце до Тирасполя. В уловах установлены преимущественно двухлетние и единично трехлетние особи. Во время летних исследований тарань в Днестре не установлена. Промысловое значение тарань приобретает во время весеннего улова в пойменных водоемах низовья Днестра, где по количеству в некоторых уловах состав её достигает 22-23%. Но всё же в настоящее время промысловое значение тарани в среднегодовых уловах Рыбтреста минимальное и измеряется десятыми долями процента. Это объясняется отсутствием достаточной площади необходимых нерестилищ для тарани и сокращением её хода на нерест.
3. Вырезуб (Rutilus frisii Nord.), типичная реофильная форма и является обычной для Днестра. Особенно характерен вырезуб для верхнего и среднего участков Днестра. Ниже Дубоссар вырезуб встречается уже довольно редко, а в самом низовье. Днестра, кроме случаев замора и нерестового хода он совсем не встречается.
Среди вылавливаемых особей вырезуба подавляющее большинство их достигают длины до 20 см и веса до 200 гр, очевидно поэтому в промысловых уловах отдельно вырезуб не числится, а входит в состав мелкого частика, хотя он и не является редкостью. Редкие особи достигают веса свыше 500 г. а весом свыше одного килограмма (1570 г) и длиною 415 мм за время исследования был обнаружен всего лишь один экземпляр.
Встречается вырезуб в Днестре в течение всего вегетационного периода, причем лучше упитанные экземпляры его обнаружены в верхнем участке Днестра, хотя темп роста почти одинаковый. Вообще же рост вырезуба в Днестре не отличается особой интенсивностью, что видно из следующих данных, полученных путем обратного расчисления по чешуе:

Возраст	I	II	III	IV	V	VI	VII	VIII	IX	X
Длина в см	4,9	8,3	11,7	15,1	18	20,5	23,7	28,3	34,1	35,4

Что же касается питания вырезуба, то оно в Днестре остается неясным, так как просмотрено содержимое лишь одного желудка, в котором обнаружены остатки раковины Viviparus viviparus.
Нерест вырезуба протекает в Днестре в апреле — мае месяце и известно лишь одно место его нереста в районе г. Залещики.
4. Елец (Leuciscus leuciscus L.) встречается в Днестре почти на всем протяжении исследованного русла, начиная от Галича, но в очень ограниченном количестве и промыслового значения не имеет. Коэффициент упитанности 1,6, темп роста, среднее из двух особей, составляет:

Возраст	I	II	III	IV
Прирост в см	4,8	2,5	3,9	2,5

5. Голавль (Leuciscus. cephalus L.) является обычным компонентом ихтиофауны верхнего и среднего участков Днестра. В низовье Днестра попадается довольно редко. Несмотря на обычную встречаемость голавля как в Днестре, так и в промысловых уловах, промысловое значение его незначительно, что объясняется небольшой его величиной и отходом в разряд мелкого частика. Максимальные размеры голавля установлены в промысловых уловах 26-33 см. Вес их достигает 300-650 гр. Такие особи встречаются единичными экземплярами в возрасте 9-11 лет; подавляющее же большинство особей голавля не превышает 6-летнего возраста с максимальной длиной 23 см и весом 357 гр.
В составе пищи голавля по встречаемости обнаружено 50% олигохеты, 50% — остатки мальков карповых рыб, 25% — амфиподы, 25%личинки поденок Polymitarcis и 25% фитоплактон, преимущественно диатомеи. Пищевой спектр голавля свидетельствует прежде всего о неиспользовании им основной биомассы донной фауны Днестра, моллюсков, а также об однообразии питания, несмотря на то, что распространен голавль преимущественно в среднем и верхнем участке Днестра, где реофильные моллюски и трихоптеры обильно представлены.
Интересно отметить, что темп роста голавля в верхнем участке Днестра несколько выше темпа его роста в среднем участке Днестра, в то время как коэфициент упитанности его в верхнем участке (1,6) меньше, чем в среднем участке (1,9).
Показатели темпа роста голавля видны из следующих возрастных линейных данных в см:

водоемы	возраст
	I	II	III	IV	V	VI	VII
верхний участок Днестра	4,5	7,8	10,6	14,0	17,3	21,5
средний участок Днестра	4,3	6,9	9,5	12,9	16,7	18,9	21,9

Места нереста голавля известны в районе Галича, Хотина и Могилев-Подольска.
6. Язь (Leuciscus idus L.) является очень редкой рыбой в Днестре. Встречается он только в его низовье и никакого промыслового значения не имеет. За время экспедиционных исследований язь был обнаружен лишь один раз в устьевой части Днестра, в мае месяце, в количестве трех экземпляров. В содержимом желудка язя обнаружены вальваты, гаммариды, тендипедиды.
7. Краснопёрка (Scardinium erythrophtalmus L.) в самом русле Днестра встречается очень редко. Но в пойменных водоемах в районе Днестра она является обычным компонентом ихтиофауны и играет определенную роль в промысловых уловах мелкого частика, составляя, в некоторых случаях, свыше 1% общегодового улова. Нерест красноперки происходит в мае — июне месяце в пойменных водоемах.
8. Жерех (Aspius aspius L.) встречается на всем протяжении обследованного участка Днестра, от Галича до устья, но более обычным бывает ниже города Рыбницы. Промысловое значение жереха ничтожное, измеряется десятыми долями процента и не каждый год. Коэфициент упитанности его одинаковый (1,4) как у форм, выловленных в русле реки, так и у форм из пойменных водоемов. Однако бросается в глаза значительная разница в темпе роста, что видно из следующих сравнительных данных прироста тела в см за год:

водоемы	возраст
	I	II	III	IV
Русло Днестра	4,2	2,7	3,7	4,2
Кучурганский лиман	12,1	9,7

Средние данные прироста тела жереха за год в Кучурганском лимане очень близки (13,3 см. 1 г. — 10,2 см. II г.) к показателям роста этой рыбы в оз. Ильмень и свидетельствуют о благоприятных для него условиях обитания в Кучурганском лимане.
В уловах жерех попадается обычно до пятилетнего возраста; гораздо реже встречаются особи 6-9 лет, длина которых достигает 42 см и вес свыше 1 кг.
9. Линь (Tinea tinea L.) встречается в пойменных водоемах Днестра и его притоков; главным же образом он имеется в пойменных водоемах низовья Днестра. Но промысловое значение линя ничтожно. Нерестится линь в мае-июне месяце в пойменных водоемах.
10. Подуст (Chondrostoma nasus nasus n. borysthenicum Berg.) является типичным компонентом ихтиофауны верхнего и среднего участков Днестра до гор. Дубоссар. Ниже Дубоссар подуст встречается значительно реже и поэтому не имеет существенного значения в промысловых уловах Рыбтреста.
Судя но содержимому желудков подуста, последний также избегает питаться моллюсками. Состав пищи его состоит, по встречаемости, из фитопланктона (100%), зоопланктона (66%), личинок поденок (33%), личинок тендипедид (33%) и высшей водной растительности (33%). Наличие в желудке ила свидетельствует о том, что личинки поденки Palingenia и тендипедид являются не случайными компонентами пищи подуста, а очевидно подобраны им со дна.
Что касается упитанности и темпа роста подуста, то показатели их значительно лучше в верхнем участке Днестра, чем в среднем. Средний коэфициент упитанности подуста в верхнем участке Днестра 1,5 а у отдельных особей достигает 2,1, тогда как в среднем участке Днестра средний коэфициент упитанности 1,3.
В первые годы темп роста днестровского подуста хуже темпа роста волжского подуста (Chondrostoma nasus variabele Jah.) в p. Урал, но значительно лучше его темпа роста в самой Волге, что видно из следующих возрастных и линейных размеров подуста в см:

водоемы	возраст
	I	II	III	IV	V	VI
Днестр-верхний участок	6,9	11,3	15,1	18,8	22,3	25,3
Днестр-средний участок	6,4	10,4	14,4	17,5	21,1	25,2
по Тихому (14) Урал у Лбищенска	7,4	12	15,9	18,7	20,5
пл Тихому (13) Волга у Рыбинска	6,1	10,4	14,6	18,2	20,6

Подавляющее большинство подуста попадается в возрасте до пяти лет. Шести- и семилетние особи, размером до 30 см и весом почти 400 грамм, также обычны, но гораздо реже встречаются.
Подусты свыше семи лет в уловах не обнаружены.
11. Пескарь (Gobio gobio L.) распространен на всем протяжении исследованного русла Днестра. В большинстве случаев он придерживается песчаного грунта, но в уловах встречается довольно редко. Это объясняется очевидно незначительными его размерами, которые наблюдаются у вылавливаемых особей в пределах 60-125 мм. Средний вес пескаря 22 гр. Естественно, что никакого промыслового значения он не имеет.
12. Восточный длинноусый пескарь (Gobio kessleri Dyb.) распространен в тех же пределах, что и обыкновенный пескарь, но значительно обильнее представлен в среднем участке Днестра. Как и обыкновенный пескарь никакого промыслового значения в Днестре не имеет.
13. Марена (Barbus barbus L.) является, очевидно, компонентом ихтиофауны среднего и отчасти нижнего участков Днестра, так как обнаружена в уловах, начиная от села Тарасово и ниже. Хотя в самом низовье эта рыба встречается как исключение. В частности обнаружена в уловах из рукава Турунчук.
14. Днепровская марена (Barbus barbus dorysthenicus Dyb.) более широко распространена в верхнем и среднем участке Днестра. Ниже гор. Дубоссар экспедиционными исследованиями днепровская марена не обнаружена. По утверждению рыбаков верхнего участка Днестра, там встречается еще одна форма марены, очевидно В. meridionalis petenyi Heck, но во время исследования эта форма не обнаружена.
Промысловое значение марены в уловах Рыбтреста все же незначительное, так как в нижней части Днестра, где главным образом сосредоточен лов, встречается она не так уже часто. Но в составе ихтиофауны верхнего и среднего участков Днестра марена является одной из самых многочисленных рыб.
В уловах встречаются особи преимущественно до шестилетнего, реже семи-девятилетнего возраста и совсем редко десяти-четырнадцати лет. Максимальные размеры марены — 13-14 лет, превышают 45-49 см. Бросается в глаза поголовная зараженность марены кишечными паразитами из круглых червей и лентецов. Встречаются особи, в кишечнике которых находятся десятки тысяч мелких ленточных червей, заполняющих кишечник полностью, главным образом в тонкой кишке. Паразиты из круглых червей по всей вероятности относятся к власоглавым.
Пища марены относительно разнообразная и по встречаемости состоит из олигохет (66%), личинок тендипедид (66%), моллюсков (58%), личинок подёнок (58%), личинок других различных насекомых (25%), амфипод (8%), мальков рыб (17%) и диатомовых водорослей (66%). Марена, пожалуй, единственная рыба в ихтиофауне Днестра, которая в значительном количестве употребляет в пищу реофильных моллюсков. Из моллюсков в желудках марены обнаружены остатки Lithoglyphus, Bithynia, Theodoxus, Anodonta, Sphaerium, Pisidium. В большом количестве поедаются мареной личинки поденок, главным образом, Polymitarcis, и личинки различных видов тендипедид и трихоптер. Диатомовые водоросли, очевидно, попадают в кишечник при захвате животной пищи так же, как ил и песок.
Упитанность марены на всем протяжении её распространения одинакова, и коэфициент упитанности ее в среднем равняется 1,42. Что же же касается темпа роста, то показатель его выше в верхнем участке Днестра, чем в среднем. Это видно из следующих возрастных данных средних линейных размеров марены в см:

водоемы	возраст
	I	II	III	IV	V	VI	VII	VIII	IX	X
верхний участок Днестра	5,4	10,3	14,2	18,4	22,3	27,7	33,5	38,9	39,8
средний участок Днестра	4,6	8,4	11,3	16,4	20,1	23,8	25,2	30,5	34,6	37,6

Места нереста известны у Галича, Залещик, Хотина, Могилев-Подольска, села Егоровки, выше Сорок, на песчано-галечных и галечных грунтах.
15. Уклейка (Alburnus alburnus L.) является обычным компонентом ихтиофауны Днестра. Имеется на всём протяжении исследованного русла, но наиболее обильно попадалась в сетных уловах от Могилев-Подольска до Дубоссар. В уловах попадаются особи преимущественно трехлетнего возраста и редко четырехлетнего. Старшего возраста уклейка не обнаружена. Максимальные размеры ее — 11-11,5 см; вес их не превышает 18-19 г.
В составе пищи уклейки обнаружены личинки и куколки тендипедид (75% встречаемости) личинки и нимфы поденок (25%), личинки других насекомых (25%), моллюски (25%) и диатомовые водоросли (75%). Из моллюсков встречены Lithoglyphus и Sphaerium, что свидетельствует, по всей вероятности, о вынужденном питании, в связи с недостатком планктонной пищи. Упитанность уклейки в Днестре очень низкая; ее коэфициент ниже единицы (0,83), хотя рост нужно считать нормальным. Это видно из следующих возрастных размеров в см:

Возраст	I	II	III	IV
Длина в см	3,8	6,8	8,8	11

16. Русская быстрянка (Alburnoides bipunctatus rossicus Berg.) встречается очень редко и единичными экземплярами в верхнем участке Днестра до гор. Сорок включительно. Возможно, что она распространена и в среднем участке Днестра, но в контрольных и промысловых уловах не обнаружена.
17. Густера (Вliсса bjoerkna L.). Экспедиционными исследованиями обнаружена только в нижней части Днестра, начиная от Ваду-луй-Воды, и в пойменных водоёмах, где она входит в состав мелкого частика промысловых уловов. Особенно заметно промысловое значение густеры в Кучурганском лимане, где удельный вес ее в промысловых уловах достигает иногда до 40%, но в большинстве это мелкие трехлетние формы, размером 86-103 мм и весом до 25 гр.
18. Лещ (Abramis brama L.) кроме нижней части Днестра, где в промысловых уловах он занимает одно из первых мест, встречается также и в районе верхних, надднестрянских болот. Ниже Нижнева и до низовья Днестра лещ попадается обычно единичными экземплярами.
В промысловых уловах Молдавского Госрыбпромтреста, облавливающего, главным образом, нижний участок Днестра и прилегающие пойменные водоёмы, удельный вес леща колеблется от 2,3 до 33% общегодового улова. В среднегодовом же улове за пять лет он составляет 15% и занимает второе место после сазана. Примерно такой же удельный вес леща в промысловых уловах Днестровского лимана, где он стоит на первом месте.
В уловах преобладают 4-5-летние особи, но значительное количество составляют и особи до восьми лет; в возрасте 11 -13 лет встречаются единично и достигают длины до 37-41 см и весом 1-1,5 кг. Коэфициент средней упитанности лещей около 2 (1,8-2,1), но у особей, выловленных в русле среднего участка Днестра, коэфициент упитанности ниже единицы (0,6), что свидетельствует о неблагоприятных здесь условиях обитания для леща.
Рост днестровского леща также нельзя считать благоприятным. Если первый и второй год жизни днестровский лещ обгоняет в росте лещей волжского и уральского, то в дальнейшем он постепенно отстает, что видно из следующих возрастных и линейных данных в см:

водоемы	возраст
	I	II	III	IV	V	VI	VII	VIII	IX	X
Днестр	6	11,1	14	17,8	19,9	24,6	27,8	30,2	33,3	34,5
по Шапош-никову(15) Волга	3,8	8,1	11,9	17,1	22,2	26,6	30,9	34,8	37,3	39,8
по Тихому (14) Урал	—	—	12,5	18,6	22,2	25,8	28,0	31,9	36,3	39,0

Даже максимальная длина леща на 10-м году жизни не превышает 36,5 см. Экстерьер днестровского леща хуже, чем экстерьер уральского леща. Если средний коэфициент (отношение наибольшей высоты тела к его длине без хвостового плавка в %) экстерьера днестровского леща 36,6, то уральского 37-39,3.
Пищевой спектр леща представлен олигохетами (27% встречаемости), личинками различных насекомых (27%), моллюсками (18%), личинками поденок (18%), личинками тендипедид (18%), мальками (9%). Кроме этого, значительный процент встречаемости в пище леща составляет зоопланктон (36%) и фитопланктон (27%). Моллюски представлены в пище родами Limnaea, Viviparus и Valvata, что вполне соответствует экологическим особенностям леща. То же можно сказать и в отношении других групп донной фауны, обнаруженной в желудках леща. Характерно, что остатков высшей водной растительности, которая обычна в пище леща, в данном случае не обнаружено.
Нерест днестровского леща протекает в апреле — мае месяце в пойменных водоемах Днестра. В 1948 г. к пятому мая многие особи уж отнерестились.
19. Белоглазка (Abramis sapa Pal.) в отличие от леща, которого она внешне немного напоминает, на всём протяжении исследованного участка Днестра встречается относительно редко и в промысловых уловах является примесью в большинстве случаев мелкого частика. Интересным является то, что коэфициент упитанности особей, выловленных в верхнем участке Днестра, до Сорок, ниже (1,4), чем у особей, выловленных ниже Сорок (1,6), но интенсивность роста обратная. Это видно из следующих возрастных и линейных данных в см:

водоемы	возраст
	I	II	III	IV	V
верхний участок Днестра до Сорок	5,2	10,3	13	15,7	19,3
средний участок Днестра ниже Сорок	4,1	7,8	10,9	14,3	15,5

Возможно, что здесь сказываются некоторые морфологические отличия, главным образом экстерьер, как результат влияния некоторых отличий экологических условий обитания, но для утверждения такого предположения небоходимы морфометрические. исследования.
В возрастном отношении подавляющее большинство белоглазки встречается до 5 лет. Совсем редки шестилетние особи, максимальная длина которых 21-26 см и вес 150-170 гр.
20. Рыбец (Vimba vimba vimba n. carinata Pall.) распространен на всем протяжении исследованного участка Днестра от Галича до Днестровского лимана. Весной (в марте и апреле месяце) и осенью (в сентябре-октябре месяце), во время хода, рыбец составляет значительную часть промысловых уловов в русле реки. Отдельно, как порода, в промысловых уловах рыбец не выделяется и относится к разряду мелкого частика, хотя удельный вес рыбца составляет в уловах Днестра и Днестровского лимана в целом около 7%.
Подавляющее большинство особей рыбда обнаружено во время летних промысловых уловов в возрасте до шести лет. 7-8-летние особи встречаются значительно реже. Единичные экземпляры рыбца встречены 9-12 лет, длина которых достигает до 33 см и вес свыше 500 гр.
В состав пищи днестровского рыбца входят моллюски (Sphaerium), личинки тендипедид, высшая водная растительность и одноклеточные водоросли. Интенсивность роста видна из следующих возрастных и линейных данных рыбца в см.

Возраст	I	II	III	IV	V	VI	VII
Днестр	5,2	11,2	14,1	18,1	21,1	23,9	25,3

21. Чехонь (Pelecus cultratus L.) обнаружена в составе ихтиофауны Днестра, начиная от Рыбницы и ниже, до устья Днестра. На этом отрезке Днестра чехонь в продолжении всего лета является обычным компонентом днестровской ихтиофаны. Весной же (апрель-май) и особенно осенью (сентябрь-октябрь) во время хода на нерест чехонь встречается здесь в большом количестве и составляет значительный процент мелкого частика в речных промысловых уловах.
Подавляющее большинство особей чехони в промысловых уловах попадается в возрасте до 6 лет. Семилетние особи встречаются сравнительно редко; 8-12 лет — единичные экземпляры.
Максимальные размеры особей чехони встречены в возрасте 11-12 лет, длина которых достигает 386 мм и вес до 444 г. Средний вес шестилетних особей 250-260 г. Как правило, чехонь довольно тощая и коэфициент упитанности ее не превышает 1. Интенсивность роста днестровской чехони намного хуже, чем это наблюдается у донской, волжской, кубанской и даже ильменской чехони. Места нереста чехони неизвестны.
22. Горчак (Rhodeus sericeus Pal.) является обычным компонентом ихтиофауны пойменных водоемов Днестра, где и нерестится в течение марта-августа. В промысловых уловах из пойменных водоемов, несмотря на незначительную величину (максимум 80 мм) горчак является постоянной примесью мелкого частика, достигающей в некоторых уловах 4,6% общего количества улова.

водоемы	возраст
	I	II	III	IV	I	VI
Днестр	4,8	10	13,6	16,7	21,2	25,8
Ильмень	6,6	11,7	16,2	20,1	23,8	27,2
Кубань	8,9	14,5	19,8	22,5	24,3	—
дельта Волги	11,0	17,7	23,7	28,0	30,9	33,1
Дон	11,5	18,9	25,5	30,3	32,8	35,1

23. Золотой карась (Carassius carassius L.) является обычной формой для различного типа пойменных водоемов Днестра и устьевых участков его притоков, но никакого промыслового значения не имеет. В загнивающих пойменных водоемах типа оз. Ботна золотой карась исключительно малорослый. Нерест карася наблюдается в мае-июне месяце.
24. Серебряный карась (Carassius auratus gieelio Bloch.) Указан Л. С. Бергом для Днестра, но экспедиционными исследованиями он обнаружен только в районе Галича, в устьевой части притока Днестра — Гнилая Липа. Естественно, что серебряный карась хотя и обладает исключительной плодовитостью и относительно интенсивным ростом, всё же в условиях Днестра он никакого промыслового значения не имеет.
25. Сазан (Cyprinus carpio L) распространен на всем протяжении исследованного участка Днестра — от Галича до Днестровского лимана, и в промысловых уловах Рыбтреста занимает первое место. В общегодовом улове удельный вес его колеблется от 5,5 до 36%. В среднем же за пять лет сазан составляет 23% среднегодового промыслового улова.
Удельный вес сазана в промысловых уловах Рыбпромтреста сопряжен с колебаниями водоносности Днестра. Чем больше и длительней паводки в Днестре, тем больше удельный вес сазана в промысловых уловах Рыбпромтреста Молдавии в Днестре. Причем эта сопряженность уловов сазана с колебаниями водоносности не ограничивается Днестром, но распространяется и на Днестровский лиман. Отсюда напрашивается вывод, что основную роль в промысловых уловах Днестра играет не местная форма сазана, а пришлая с опресненных участков взморья, а возможно и с авандельты Дуная, как наиболее близко расположенной к устью Днестра.
Судя по среднему экстерьеру (h : l = 35,6%), это типичные формы сазана, от которых немногочисленные местные пойменные, камышевые, по терминологии Л. С. Берга, формы отличаются более темной окраской и более низким телом. Больше того, в ряде заболоченных водоемов местная форма сазана становится карликовой.
Попутно с этим необходимо отметить, что высокий уровень воды в Днестре положительно сказывается на промысловые уловы не только в тот же год, но и в последующий, так как значительная часть сазанов, зашедших в пойменные водоемы, сохраняется до зимы и вылавливается подлёдным ловом в январе-феврале месяце следующего года. Например, длительный высокий уровень Днестра в 1948 году положительно сказался на промысловых уловах сазана с начала 1949 года.
Наконец, вопреки установленному М. И. Тихим отсутствию связи нерестового хода сазана с уровнем воды в р. Урал, нерест сазана в Днестре находится в прямой связи с уровнем воды. В частности в 1948 году во время большого летнего паводка в июне наблюдался массовый ход сазана на нерест по руслу Старого Днестра, а 30-31 июля наблюдался скат малька весом в 5-6 г. тогда как обычное время нереста сазана в Днестре — май месяц. Очевидно задержка хода сазана на нерест и самого нереста произошла в связи с недостаточновысоким уровнем воды в Днестре в мае месяце. Это, конечно, не исключает правильности положения высказываемого М. И. Тихим о том, что ход сазана на нерест связан с температурой воды 12°-16°, но при наличии определенного уровня воды, обеспечивающего другие условия нереста.
Хотя здесь возможна и другая причина. Согласно Л. С. Бергу яровые и озимые экологические расы наблюдаются не только у типичных проходных рыб, но также и у полупроходных карповых (сазан, лещ, вобла). Возможно, что в данном случае имеет место запоздалый ход яровой расы сазана.
Характер пищи днестровского сазана довольно разнообразный. В составе его пищи обнаружены олигохеты (54% встречаемости), тендипедиды (54%), моллюски (23%), личинки различных насекомых (23%), амфиподы (16%), личинки поденок (16%), остатки мальков рыб (8%), остатки высшей водной растительности (8%). Кроме этого, в составе пищи сазана часто встречаются зоопланктонные (85%) и фитопланктонные (31%) организмы.
Особенно многочисленны в составе пищи олигохеты, главным образом тубифициды, моллюски — Planorbis, Yalvata, Theodoxus, Anodonta, Pisidium, гаммариды и тендипедиды, преимущественно Tendipes. В некоторых желудках в массовом количестве обнаружена мшанка — Plumatella.
Коэфициент упитанности сазана, выловленного как непосредственно в русле Днестра, так и в его рыбопромысловых пойменных водоемах, неплохой, и в среднем он равняется 2,4-2,6. Рост его нельзя считать хорошим, так как он намного хуже роста сазана Донского и Кубанского, что видно из следующих сравнительных данных линейного размера в см по возрастам:

водоемы	возраст
	I	II	III	IV	V	VI	VII	VIII	IX
Днестр	9,7	16,9	25,6	29,8	36,5	40,8	46,7	49,7	53,8
Дон по Бергу	13	24,5	32,5	37,5	42,5	47
Кубань по Бергу	13	25,5	34	41	43,5	49

Как видно из приведенных данных, рост днестровского сазана задерживается с первого года жизни и продолжает отставать в последующие годы. Но это относится к речной форме сазана, который, очевидно, и нерестится в реке, так как экземпляры выловлены значитесьно выше пойменного участка Днестра. Кроме того, сеголетки сазана из Кучурганского лимана и оз. Красного имели длину от 10,5 до 16,5 см, а средняя длина (из 28 штук) достигала 13,1 см. Рост пришлой формы сазана еще лучше и средняя длина его составляет I — 13,5 см, II — 21 см, III — 28,5 см.
Подавляющее большинство вылавливаемых сазанов 6-8-летние, но отдельные особи его встречаются в возрасте 13 лет и достигают длины до 67 см, у которых вес одних гонад около 1,2 кг, причем не на последней, а на IV стадии.
Семейство вьюновых (Cobitidae) представлено в Днестре очень бедно и экспедиционными исследованиями обнаружено только два вида.
1. Щиповка (Cobitis taenia L.) мелкая сорная рыба встречается сравнительно редко в Днестре.
2. Вьюн (Misgurnus fossilis L.) является обычной формой в мелких пойменных водоёмах низовья Днестра, но промыслового значения не имеет.
Из семейства сомовых (Siluridae) в Днестре встречается сом (Siluris glanis L.) на всем протяжении исследованного русла.
Промысловое значение сома довольно существенно в условиях Молдавского Госрыбпромтреста. Удельный вес его в общегодовых промысловых уловах колеблется от 1,1 до 5,3%, а в среднем за 5 лет 4%. Сом ловится как в русле реки, так и в пойменных водоемах в течение всего года, но главным образом — в мае — июне месяце, во время нереста.
Состав пищи сома довольно разнообразный. В желудках сома обнаружены моллюски (40% встречаемости) пиявки (40%), амфиподы (40%), речной рак (40%), личинки тендипедид (20%), личинки других насекомых (20%), рыбы (80%) и в одном из желудков обнаружены остатки млекопитающего, очевидно водяной крысы.
Из семейства колюшковых (Gasterosteidae) в процессе экспедиционных исследований обнаружена малая южная колюшка (Pungitius platygaster Kessl.) в пойменном оз. Ботна, расположенном в устьевой части р. Ботна, и трехиглая колюшка (Gasterosteus aculeatus L.) в устьевой части Ягорлыка. Обе эти формы яляются вредными для рыбного хозяйства, так как они поедают икру рыб.
Из семейства морских игл (Syngnathidae) также обнаружен лишь один представитель — черноморская игла — рыба (Syngnatus nigrolineatus Eich), которая довольно широко распространена в самом низовье Днестра и его пойменных водоемах, в частности, в оз. Белом.
Семейство окуневых (Percidae) довольно хорошо представлено в составе ихтиофауны Днестра, но во время экспедиционных исследований обнаружены только следующие их формы:
1. Судак (Lucioperca lucioperca L.) входит в состав промысловых рыб Днестра, но особого промыслового значения в промысловых уловах Рыбтреста не имеет, так как его удельный вес колеблется от 0,2% до 4,6%, а в среднем за 5 лет не превышает 1%.
Экспедиционными исследованиями судак обнаружен в промысловых уловах от Нижнева до устья Днестра, но в подавляющем большинстве случаев вылавливались годовички и двухлетки; редко 5-6-летнего возраста и единичными экземплярами в возрасте до 11 лет. Одиннадцатилетние судаки достигают длины до 75 см и весом до 5,6 кг. Вообще же темп роста днестровского судака хуже уральского, что видно из следующих данных возрастных размеров в см:

водоемы	возраст
	I	II	III	IV	V
река Днестр	14,8	20,7	28,7	34,9	42,9
по Тихому река Урал	16,1	27,9	32,5	41,4	46,9

Пища судака довольно разнообразная и представлена она моллюсками (11% встречаемости), личинками поденок (11%) и карповыми рыбами (78%). Последние были настолько деформированы, что установить род было невозможно.
Нерест судака протекает в апреле-мае месяце в пойменных водоёмах Днестра и, в частности, в Кучурганском лимане.
2. Окунь (Регса fluviatilis L.) также распространен на всем протяжении исследованного участка Днестра и в промысловых уловах пойменных водоёмов составляет значительную часть мелкого частика. В некоторых весенних уловах, в пойменных водоемах, количественно окунь составлял до 85% улова. Подавляющее большинство окуня ловится в возрасте 3-4 лет, размером в 11-18 см. Пятилетние и шестилетние особи встречены единичными экземплярами.
Рост днестровского окуня нельзя считать плохим, так как средние размеры его по годам следующие: 1-й год — 6,1 см, 2-й-10,1 см, 3-й — 13,3 см, 4-й — 15,9 см.
3. Чоп (Aspro Zingel L.) распространен преимущественно в верхнем и среднем участке Днестра. Ниже с. Ваду-луй-Воды, в контрольных и промысловых уловах, во время экспедиционных обследований не обнаружен. В связи с его распространением в трудно облавливаемых участках Днестра и незначительной величиной, промысловое значение чопа ничтожное. Питается он преимущественно личинками поденок (100%) и отчасти мальками рыб. Интенсивность роста чопа видна из следующих возрастных и линейных данных в см:

Возраст	I	II	III	IV	V	VI
Днестр	7,5	11,3	14	16,2	20,4	21,2

В уловах подавляющее большинство чопа встречается в пятилетнем возрасте, намного реже в шестилетнем возрасте, а свыше шести лет встречаются единичные экземпляры. В восьмилетнем возрасте обнаруженные экземпляры чопа не превышают 24 см длины и веса 150 г. Нерестится он в апреле — мае обычно среди камней.
4. Ерш (Acerina cernua L.) и донской ерш (Acerina acerina Guild) распространены на всем протяжении исследованного участка Днестра, но первый более обычным становится, начиная от Ваду-луй-Воды и ниже, а донской ерш, или носарь, более типичный для верхнего и среднего участков Днестра. Распространен ерш как на участке Днестра, так и в пойменных водоемах и является существенной составной частью мелкого частика в промысловых уловах. Хотя следует заметить, что промысловое его значение в уловах Молдавского Госрыбпромтреста незначительно. Но в самом низовье Днестра и в Днестровском лимане удельный вес ерша в мелком частике колеблется от 3 до 14%.
Среди вылавливаемых ершей во время экспедиционных исследований подавляющее большинство было до 4-5-летнего возраста. Гораздо реже 6-7 лет и лишь единичными экземплярами встречены восьмилетние особи. Максимальная длина последних была 17 см и вес их доходил до 150 граммов. Интенсивность роста ерша видна из следующих возрастных и линейных данных в см:

Возраст	I	II	III	IV	V
Днестр	4,1	6,8	8,5	10,9	13,1

Средний коэфициент упитанности днестровского ерша 1,8; состав пищи довольно разнообразный. По встречаемости, в составе пищи ерша обнаружены 40% олигохет, 20% личинок поденок, 80% личинок тендипедид, 20% личинок других насекомых, 50% зоопланктеры и 50% водорослей, преимущественно диатомовых.
Семейство бычки (Gobiidae) также хорошо представлено в составе днестровской ихтиофауны, но экспедиционными исследованиями обнаружены не все представители этого семейства. Из бычков обнаружены лишь:
1. Бычок-песчаник (Neogobius fluviatilis Pall), который распространен преимущественно в среднем участке Днестра и до устья. В уловах
Молдавского Госрыбпромтреста никакого промыслового значения он не имеет.
2. Бычок-ширман (Neogobius syrman Nord) обнаружен в Кучурганском лимане, где он входит в состав мелкого частика промысловых уловов, как примесь. Во время контрольных обловов обнаружены особи не старше четырех лет, темп роста которых виден из следующих возрастных и линейных данных в см:

Возраст	I	II	III	IV
Кучурганский лиман	3	5,6	9,8	10,3

3. Бычок-рыжик (Neogobius cephalarges Pall) обнаружен в низовье Днестра у гор. Маяк.
4. Бычок-гонец (Mesogodius gymnothrachelus Kessl.), обнаружен в верхнем и среднем участках Днестра, где он является обычным компонентом днестровской ихтиофауны и распространен довольно широко.
5. Звездчатая пуголовка (Benthophilus stellatus Sauv) обнаружена в бредневом улове в районе Григориополя в единственном экземпляре.
Кроме этих 49 видов рыб, обнаруженных в Днестре экспедиционными исследованиями, весной 1948 г. по утверждению рыбаков в районе с. Копанки, за 2-3 дня до прибытия туда экспедиционного отряда была поймана минога. В связи с тем, что по указанию Л. С. Берга в Днестре водится лишь один вид миноги — Lampetra mariae, нужно полагать, что это был тот же вид.
Наконец, в притоках верхнего участка Днестра, Быстрице и Ломнице, как утверждает участковый рыбинспектор Днестровской межобластной рыбинспекции т. Скорняков, обычной является ручьевая форель — Salmo trutta m. fario L. К сожалению, проверить это не удалось.
Сравнивая ихтиологический состав Днестра» по его протяженности от г. Галич до устья, легко обнаружить разницу его в верхнем и нижнем участках, особенно если пренебречь влиянием верхних надднестрянских болот. Средний участок Днестра от г. Сороки до г. Дубоссар является их связующим переходных звеном.
В верхнем и, отчасти, среднем участках Днестра типичными компонентами ихтиофауны являются реофильные формы — вырезуб, голавль, подуст, марена, русская быстрянка, чоп и некоторые другие. В то же время в нижнем участке состав ихтиофауны определяется такими компонентами как щука, плотва, язь, густера, лещ, горчак, сазан, вьюн, бычок-ширман, бычок-рыжик и некоторые другие. Лишь незначительная часть компонентов ихтиофауны, таких как елец, пескарь, белоглазка, рыбец, сом, судак, окунь и некоторые другие приспособились в одинаковой степени на всех участках Днестра.
Сопоставляя данные по питанию основных промысловых рыб и рыб, не имеющих промыслового значения в Днестре, несмотря на ограниченность обработанных материалов, можно видеть из приведенной ниже таблицы, что основная биомасса данной фауны Днестра, представленная преимущественно моллюсками, как источник кормовых ресурсов используется рыбами Днестра очень слабо. Главным источником питания днестровских рыб являются личинки поденок, тендипедид и других насекомых, среди которых преобладают личинки ручейников. Олигохеты, амфиподы, за некоторым исключением, используются рыбами в пищу также недостаточно. Это создает пищевую напряженность, которая, нужно полагать, также в значительной мере лимитирует количественный состав ихтиофауны Днестра. Тем более, что сеголетки различных представителей карповых рыб, в связи с ограниченностью планктона, вынуждены питаться донной фауной больше обыкновенного (см. табл.).

Встречаемость основных компонентов пищи рыб в %

	стер- лядь	сев- рюга	голавль	подуст	марена	уклейка	лещ
Водоросли	22	—	25	100	66	75	27
Высшие водные растения	—	—	—	33	—	—	—
Зоопланктон	—	—	—	66	—	—	35
Олигохеты	—	100	50	—	66	—	27
Пиявки	—	50	—	—	—	—	—
Моллюски	—	—	—	—	58	25	18
Высшие раки	44	100	25	—	8	—	—
Личинки поденок	78	50	25	33	58	25	18
Личинки тендипедид	78	100	—	33	66	75	18
Личинки других насекомых	55	50	—	—	25	25	27
Молодь рыб	—	—	50	—	17	—	—

продолжение

	сазан	рыбец	сом	судак	чоп	ерш	бычки	сеголетки карповых
Водоросли	31	50	—	—	—	50	50	73
Высшие водные растения	8	50	—	—	—	—	—	18
Зоопланктон	85	—	—	—	—	50	13	27
Олигохеты	54	—	—	—	—	40	50	18
Пиявки	—	—	40	—	—	—	—	—
Моллюски	23	50	40	11	—	—	—	—
Высшие раки	16	—	60	—	—	—	—	—
Личинки поденок	16	—	—	11	100	20	—	18
Личинки тендипедид	54	50	20	—	—	80	66	27
Личинки других насекомых	23	—	20	—	—	20	17	54
Молодь рыб	8	—	80	78	33	—	—	—

 

Вместе с тем наблюдаются, что такие в условиях Днестра непромысловые рыбы, как ерш, бычки, чоп, уклейка оказываются серьезными конкурентами в питании промысловых рыб. Наконец, пищевая напряжённость вынуждает многих «мирных» рыб питаться мальками.
В результате неблагоприятных экологических условий обитания и напряжённого пищевого режима, а также недостатка нерестилищ, естественное воспроизводство рыбного поголовья в Днестре в значительной мере ограничено, что и определяет его относительно низкую рыбопродуктивность.
Направление эволюции поймы, мелиоративные и другие мероприятия, направленные на использование поймы в интересах сельского хозяйства, усугубляют затруднение естественного воспроизводства и развития рыбных запасов в Днестре, на что необходимо обратить самое серьёзное внимание. В процессе мелиорации необходимо не только сохранить, но расчистить доступ воды в основные рыбопромысловые пойменные водоемы типа Кучурганский лиман, оз. Красное, Старый Днестр, оз. Адана, оз. Ботна и некоторые другие и превратить их не только в культурные нерестово-нагульные водоемы «дикой» промысловой рыбы, а использовать для нагула культурного карпа и стерляди.
Для улучшения воспроизводства естественных рыбных запасов в этих водоемах, а, следовательно, и Днестра, необходимо широко ввести в практику устройство искусственных нерестилищ, которые оправдали себя во многих водоемах союзных республик.
Необходимо обеспечить свободный скат молоди из этих водоемов в Днестр при спаде воды, задерживая рыбопродукцию товарных размеров, а также повышать в водоемах кормовые ресурсы для рыб путем внедрения в них высокопродуктивных лиманных беспозвоночных животных, что уже осуществляется в братских республиках.
Наличие промысловой продукции Днестра свидетельствует о том, что весь крупный частик, составляющий 50% среднегодового улова, и добрая половина мелкого частика представлены сазаном, лещом, щукой, судаком и другими видами рыб, воспроизводство и нагул которых сосредоточивается в пойменных водоёмах. Поэтому на них в первую очередь следует обратить внимание.

© 1951. Авторские права на статью — принадлежат М.Ф.Ярошенко, И.М.Ганя, О.И.Вальковской, А.И.Набережному, (Молд. филиал АН СССР).
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY

Дубоссарское водохранилище. Зоопланктон.

Дубоссаркое водохранилище. Зоопланктон.
Общеизвестно, что состав и обилие зоопланктона водохранилища зависят не только от физико-химического режима водохранилища, определяемого его морфометрическими и гидродинамическими особенностями, а также от количества и разнообразия зоопланктеров, поступающих в них вместе с водой притоков. И естественно, чем относительно больше приток воды в водохранилище и чем богаче она зоопланктоном, тем в большей степени состав его в водохранилище находится под влиянием зоопланктона основных притоков. В Дубоссарском водохранилище полная смена приточной днестровской воды происходит в среднем через каждые 18-20 дней (Ярошенко, 1957), а в отдельных случаях половодья, через 7-8 дней. Таким образом, водохранилище интенсивно пополняется днестровским зоопланктоном, и без учета этих предпосылок нельзя правильно понять закономерностей формирования зоопланктона и его значения как составной части в кормовой базе рыб Дубоссарского водохранилища.
О большом значении такого явления в формировании зоопланктона водохранилищ указывает В. И. Жадин (1940, 1947, 1950), называя его биологической обеспеченностью. Исходя из этого, мы считаем необходимым, хотя бы в самых кратких чертах, коснуться состава и обилия Днестровского речного зоопланктона, а также степени пополнения им водохранилища.
С этой целью исследования зоопланктона на участке Днестра, занятом водохранилищем, были проведены дважды, в 1951 и 1954 гг. В последующие годы (1955-1959) сезонные его исследования проводились непосредственно выше водохранилища на ст. Каменка. Кроме этого, нами использованы некоторые общие сведения о зоопланктоне русловой части Днестра, приведенные в работах М. Ф. Ярошенко (1957) и В. Л. Гримальского (1957). По этим данным, в видовом составе зоопланктона русла Днестра за годы исследований обнаружено 109 видов. Из 99 видов зоопланктеров, отмеченных в 1947 г., коловратки составляли 72,7, веслоногие, включая их личиночные стадии, — 13,9 и ветвистоусые — 13,1%. В 1954 г. с понижением разнообразия зоопланктона в реке до 72 видов значимость коловраток увеличилась до 77,4%. Стало быть, зоопланктон русловой части Днестра по составу и разнообразию форм характеризуется относительно устойчивым, видовым преобладанием ротаторного комплекса.
Преобладание коловраток в зоопланктоне Днестра установлено и стационарными исследованиями. Так, например, по данным исследований Ярошенко (1957), на стационаре г. Бендеры в 1949 г. из 57 видов зоопланктона, обнаруженных в течение года, 60% составляли коловратки. На стационарах с. Каменка в 1954 г., Дубоссары в 1953 г. и г. Бендеры в 1949-1952 видовой состав коловраток, по данным исследований Гримальского (1957), составлял 63,3 — 71,8% общего разнообразия зоопланктона.
Это же подтвердилось нашими исследованиями, проведенными в 1954 г. на участке р. Каменка — Дубоссары перед заполнением его водохранилищем, и сезонными наблюдениями на гидростворе с. Каменка в период 1955-1959 гг.
Несмотря на то, что экологические условия существования зоопланктеров в разное время и на различных участках реки не одинаковы, ocновными доминирующими формами на протяжении всего Днестра были одни и те же виды — Brachionus angularis, Braсhionus capsuliflorus, Brachionus urceolaris, Keratella cochlearis, Anuraeopsis fissa, Polyarthra trigla и Trichocerca rattus из коловраток; Acanthocyclops vernalis и его личиночные стадии из веслоногих рачков; Moina rectirostris, Bosmina longirostris и их молодь из ветвистоусых рачков.
Постоянными компонентами зоопланктона Днестра являются также представители группы Harpacticoidae, из которых наиболее распространенными оказались виды Nitocrella hibernica и Laophonte mohammed. Большинство этих форм осталось ведущими и в зоопланктоне водохранилища.
В количественном отношении зоопланктон Днестра также отличается постоянным преобладанием коловраток. Лишь в нижнем и отчасти в верхнем участках Днестра наблюдается относительное повышение численности ракообразных, обусловленное влиянием близлежащих пойменных водоемов. В результате на гидростворах верхнего участка реки удельный вес рачковых зоопланктеров составляет 2-3,7; на среднем 0,07-0,9 и нижнем 4,3-25,6% к общей численности зоопланктона.
Общая численность зоопланктона в русле Днестра на протяжении от г. Галича (верхний участок) до устья реки колеблется от 77 в нижнем участке до 5480 экз/м³ в среднем участке реки. Такая скудость зоопланктона Днестра вообще и его ракообразных компонентов, в частности, определяется бурным течением и постоянной значительной мутностью воды (Ярошенко, 1957).
В годы с более спокойным течением (1950, 1954) с вытекающими отсюда последствиями значимость рачковых зоопланктеров несколько повышается, главным образом за счет ветвистоусых рачков. Временами на от дельных участках реки численность последних достигала в среднем 40% от общей численности зоопланктона. В отдельных случаях численность одних Bosmina longirostris достигала десятков тысяч экземпляров в 1 м³ воды.
Общая скудность, а также непостоянство разнообразия и численности зоопланктона Днестра, не являются особым исключением. Например, в р. Днепр на гидростворе у с. Переяслава Я. Я. Ролл и Ю. М. Марковским (1955) обнаружены 171 вид и разновидность зоопланктеров, а на участке Орша — Херсон (Марковский, 1949) — всего лишь 87. Далее, в июне 1951 г. средняя численность зоопланктона в низовье Днепра (Марковский, 1953) достигла 34 128 экз/м³ с явным преобладанием коловраток (83,1%). В октябре средняя численность зоопланктона понизилась до 8367 экз/м³ при одновременном снижении значимости коловраток до 40%. По данным Мельникова (1960), среднегодовая численность зоопланктона в Днепре составила 17 625 экз/м³ с максимальными показателями в летний период.
Несравненно большая численность (около 120 тыс.) зоопланктона установлена Мельниковым (1939) в порожистой части Днепра с удельным весом коловраток до 97%.
В условиях равнинной Волги, по данным В. П. Вьюшковой (1962), общее разнообразие зоопланктеров в районе Волгоградского водохранилища не превышало 52 видов, а на участке строительства Горьковской ГЭС (Ромадина, 1959) — 75 видов, с удельным весом коловраток 58,6%.
В более ранних исследованиях Волги (Лебедев, 1909; Дексбах, 1921) приводятся 169 форм зоопланктона и со сравнительно большей значимостью ракообразных форм.
Общая численность зоопланктона Волги в районе Куйбышева в период открытой воды составляла, по данным Ю. П. Рахлядева (1957), в среднем 35,8 тыс. экз/м³ с колебаниями от одной до 185,5 тыс. экз/м³, что в 27 раз меньше численности, приведенной для Волги А. Л. Бенингом (1924).
В зимний период численность зоопланктона Волги имеет минимальные показатели (от 30 до 2,9 тыс. экз.).
Скудость зоопланктона Днестра установлена и нашими наблюдениями в 1954 г. перед перекрытием его плотиной Дубоссарского водохранилища. В частности, на 7 поперечниках участка Днестра Каменка — Дубоссары нами установлен всего лишь 21 вид зоопланктона, свойственный этому участку Днестра и в прошлом. Из них 70% представлены коловратками с численным преобладанием Brachionus angularis, Вгасhonus calicyflоrus, Keratella cochlearis и Filinia terminalis. Рачковый зоопланктон представлен был веслоногими — Acanthocyclops vernalis и его личиночными стадиями, гарпактицидами — Nitocrella hibernica, Laophonte mohammed и кладоцерами — Moina rectirostris и Bosmina longirostris.
Среднее количество зоопланктеров в целом по участку р. Каменка — Дубоссары исчислялось в 1150 экз/м³, но по отдельным станциям оно колебалось от 330 до 1500 экз/м³. Только на ст. Рыбница за счет значительного развития личиночных стадий Acanthocyclops vernalis (2300 экз/м³) между водоотводными дамбами в прибрежной зоне средняя численность зоопланктеров достигала 3000 экз/м³, что не может характеризовать зоопланктон этого участка реки в целом.
По плотности на протяжении всего участка (рис. 40), в отличие от прежних исследований, ведущее место среди зоопланктеров занимали ракообразные, средняя численность которых составляла 850 экз/м³, или 73,9% от общей численности зоопланктеров. Из них веслоногие составляли 60,2, ветвистоусые — 8,2 и гарпактициды — 5,5%.

Рис. 40. Численность основных групп зоопланктона Днестра по станциям в 1954 г. ( 1 — общая; 2 — веслоногие; 3 — коловратки; 4 — гарпактициды; 5 — ветвистоусые)

Однако наблюдаемая нами картина состава зоопланктона в 1954 г. не является типичной для Днестра, о чем свидетельствуют результаты многолетних исследований Ярошенко (1957) и Гримальского (1957). Это подтверждают и сезонные исследования зоопланктона на гидростворе ст. Каменка, расположенном выше водохранилища, в течение 1955-1959 гг.
В частности, из 38 видов зоопланктона, обнаруженных нами здесь за годы наблюдений, на долю коловраток приходилось в среднем 68,4%. В годы с большей многоводностью, более высокими скоростями течения и мутностью воды, как, например, в 1955 г., удельный вес коловраток в зоопланктоне достиг 78,6% общего разнообразия. Доминирующий состав зоопланктеров на гидростворе определялся теми же руководящими формами, которые отмечались и в прошлом. Поэтому не случайно значение зоопланктона в питании рыб Днестра совершенно ничтожно (Куцирий, 1950; Ярошенко, Ганя, Вальковская, Набережный, 1951; Буяновская, Гринбарт, Зайцев и Вовк, 1959; Чернышенко, 1953; Буяновская, 1953; Бурнашев, Чепурнов и Долгий, 1954).
На этом же гидростворе ст. Каменка подтвердилось непостоянство общей численности зоопланктона, но почти с постоянным преобладанием коловраток. Например, в 1955 г. коловратки здесь составляли 80,2% из среднегодовой численности зоопланктеров — 1090, в 1957 г. — 79,7% от 7640, в 1958 г. — 88,3% от 6592, а в 1959 г. (данные за июнь) — 95,4% от 25 290 экз/м³. Исключение составляет лишь 1956 г., когда подпор водохранилища достиг в августе гидроствора ст. Каменка и численность рачков, главным образом Bosmina longirostris, достигла в этот период 7500 экз/м³. или, 86% общей численности зоопланктона. Среднегодовая же численность зоопланктона в 1956 г. была равна 3912 экз/м³, среди которых на долю ракообразных приходилось 71,4%.
Минимальная численность зоопланктона в Днестре отмечена в зимний период и состоит главным образом из коловраток (Ярошенко, 1957; Гримальский, 1957), что подтверждается и нашими исследованиями. В частности, в январе 1958 г. сток зоопланктона на створе ст. Каменка был равен 142 500 экз/сек, что составляет всего лишь 6,1% среднегодового стока и полностью состоит из коловраток.
В апреле с увеличением жидкого стока за счет весеннего паводка увеличивается разнообразие и численность зоопланктеров. В результате сток зоопланктона в апреле 1956 г. был равен 1 309 200, а в 1958 г. — 295 560 экз/сек, из которых коловратки составляли 62-75%.
В июне сток зоопланктона на гидростворе по годам значительно колеблется, что связано с колебаниями уровня и жидкого расхода Днестра.
Например, в 1954 г. сток зоопланктона был равен всего лишь 258 500, в 1955 г. — 323 110, в 1956 г. — 740 800, в 1957 г. — 4 962 440, в 1958 г.- 147 600 и в 1959 г. — 7 207 650 экз/сек. Удельный вес коловраток, за исключением 1954 г., колебался в пределах 70-97,7%.
В августе, в связи с понижением жидкого расхода в реке (исключение 1955 г.) и увеличением численности зоопланктона за счет ракообразных форм, общий его сток колеблется в пределах 856 770 (1957 г.) — 1 541 050 экз/сек (1956 г.). Коловратки лишь в 1958 г. достигали 74,4% общей численности, в остальные годы они не превышали 50%, понижаясь временами (1956 г.) до 10%.
Наконец, в октябре при меженном уровне реки и дальнейшем понижении численности зоопланктона сток его на гидростворе ст. Каменка понижается до нескольких сот тысяч экземпляров с явным преобладанием коловраток. Например, в октябре 1955 г. сток зоопланктона составлял 361 400, в 1956 г. — 155 890 экз/сек. Лишь в октябре 1958 г. с увеличением жидкого расхода и подъема уровня водохранилища до ст. Каменка сток зоопланктона в это время достиг 1 534 550 экз/сек.
Cреднегодовой сток зоопланктона на гидростворе ст. Каменка находится в прямой, хотя и не строгой зависимости от среднегодовой численности зоопланктеров. Например, в 1955 г. при средней плотности 1090 экз/м³ среднегодовой сток зоопланктеров составил 548 000, в 1957 г. при плотности 7640 экз/м³ — 3 647 000, а в 1959 г. при плотности 25 220 экз/м³ — 7 207 650 экз/сек. В соответствии с этим годовой сток его биомассы в водохранилище, за исключением зимних и ранневесенних месяцев, составил в 1955 г. — 99,5, в 1956 г. — 105,7, в 1957 г. — 379,4, в 1958 г. — 111,9 и в 1959 г. (по июню) — 379,4 т.
Из приведенных данных видно, что биологическая обеспеченность формирования, зоопланктона в водохранилище удовлетворительная и имеет существенное значение в определении его состава и биомассы. Вместе с тем, как увидим ниже, его формирование в водохранилище подчиняется закономерностям, несколько отличным от тех, что существуют в Днестре.
Исследования зоопланктона водохранилища мы проводили по сезона 3-4 раза в год, за исключением 1959 г.
Вместе с тем, для выяснения вертикальных перемещений зоопланктеров на пяти станциях среднего и нижнего участков водохранилища мы проводили отбор проб в одной точке, через каждые 2 м от поверхности до придонных слоев. В верхних слоях воды количественные пробы отбирались путем процеживания через планктонную сеть (мельничный шелковый газ № 68) 100 л воды, а по вертикальному разрезу упрощенным планкточерпателем системы В. К. Богорова (1940) из расчета 50 л воды на пробу.
В общей сложности за годы исследований в водохранилище собрано и обработано 1800 количественных проб зоопланктона.
Наибольшее разнообразие зоопланктона (86 форм) было установлено в первом году становления водохранилища, а всего, включая и формы, найденные в пищевых комках рыб, обнаружено 120 форм. В остальные годы оно не превышало 79 форм. Другими словами, с образованием водохранилища разнообразие зоопланктеров на этом участке реки увеличилось в среднем в два с лишним раза. Однако и в зоопланктоне водохранилища сохранилась доминирующая роль за речными коловратками. Например, в 1955 г. в его составе на долю коловраток приходилось 67,5, в 1956 г. — 51,9, в 1957 г. — 60,9, в 1958 г. — 60,2 и в июне 1959 г. — 68,5% общего разнообразия.
Преобладание коловраток в зоопланктоне Дубоссарского водохранилища мы считаем результатом влияния верхнего Днестра. Аналогичная картина наблюдается и в других водохранилищах с иными климатическими и физико-химическими условиями. Например, в Учинском водохранилище (Рылов, 1941) коловратки составляли 57,1% от общего разнообразия зоопланктеров, в Иваньковском (Неизвестнова-Шадина, 1941) — 64,4, в Цымлянском (Дзюбан, 1958) — 55,5, в Куйбышевском (Соколова, 1958) — 54, в водохранилищах канала Волга — Дон (Дзюбан, 1958) — 52,8, Фархадском (Ожегова, 1959) — 52% и т. д.
Наконец, так же, как и в Днестре, руководящие формы зоопланктеров для всего периода исследований Дубоссарского водохранилища были представлены: из коловраток — Brachionus angularis, Keratella cochlearis, Syncheta sp., Polyarthra trigla и Filinia longiseta, из копепод — Acanthocyclops vernalis и его личиночные стадии, из кладоцер — Bosmina longirostris и Moina rectirostris. Однако зоопланктон водохранилища приобрел и некоторые специфические черты. В его составе значительно увеличилось разнообразие и численность ракообразных и вместе с тем, хотя не совсем четко, сузился потамофильный комплекс коловраток.
Уже в первые годы становления водохранилища выпали такие днестровские формы зоопланктона, как Colurella caudata, С. bicuspidata, Lepadella similis, L. triptera, Cephalodella conura, Сeph. caudata, Ceph. grandis, Diurella tenuior, D. weberi, D. inermis, D. brachyura, Trichocerca lunaris, T. gracilis, T. capucinus, T. bicristatus, T. collaris. С другой стороны, в водохранилище (табл.37) получили массовое развитие такие второстепенные формы днестровского зоопланктона, как Asplanchna priodonta, A. sieboldi, Synchaela stylata, Polyarthra trigla, Pompholyx complanata. Больше того, в водохранилище появились такие озерно-прудовые формы, как Macrocyclops albidus, Daphnia cuculata, D. longispina, Leptodora kindtii, Eurycercus lamellatus, Plenroxus uncinatus, которые многолетними исследованиями в Днестре совершенно не были обнаружены. Здесь же некоторые из них заняли доминирующее положение.

Таблица 37

Доминирующий состав зоопланктона в Днестре и водохранилище

Вид	Днестр	Водохра- нилище
Anuraeopsis fissa	+	*
Filinia lerminalis	+	*
Trichocerca rattus	+	*
Brachionus quadrangularis	+	+
Brachionus urceolaris	+	+
Keratella cochlearis	+	+
Brachionus angularis	+	+
Acanthocyclops vernalis	+	+
Bosmina Iongirostris	+	+
Moina rectirostris	+	+
Asplanchna priodonta	*	+
Synchaeta sp.	*	+
Polyarthra trigla	*	+
Asplanchna sieboldi	*	+
Keratella quadrata	*	+
Pompholyx complanata	*	+
Daphnia longispina	—	+
Daphnia cucullata	—	+
Mesocyclops crassus	—	*
Leptodora kindtii	—	*
Macrocyclops albidus	—	*

Примечание: «+» обозначено преобладание; » * » наличие; » — » отсутствие

Таким образом, в водохранилище сформировался свой комплекс зоопланктона, в который вошли как днестровские, так и вновь появившиеся озерно-прудовые формы. Вместе с тем, численность его во много раз превысила численность днестровского зоопланктона. Например, в 1955 г. в среднем по водохранилищу она составила 46 260 экз/м³, что более чем в 40 раз превышает его численность, отмеченную в Днестре в 1954 г. Из них на долю коловраток приходилось 27,9, веслоногих — 33,4 и ветвистоусых — 38,7% (рис. 42).
В 1956 г. в связи с более устойчивым гидрологическим режимом средняя численность зоопланктона за вегетационный период, включая и апрельские наблюдения, достигла по водохранилищу 127 246 экз/м³, из которых ракообразные составили 63,7%.
В 1957 г., когда уровенный режим в водохранилище достиг проектной отметки и не испытывал значительных колебаний, средняя численность зоопланктонов в водохранилище достигла 266 203 экз/м³, но удельный вес коловраток повысился до 73,1%.

Рис. 42. Средние показатели численности и биомассы основных групп зоопланктона в Дубоссарском водохранилище по годам ( 1- общая; 2 — веслоногие; 3 — коловратки; 4 — ветвистоусые)

В 1958 г. общая численность зоопланктона несколько понижается (208 330 экз/м³), из них на долю коловраток приходилось 61,9%. Наконец, в июне 1959 г. средняя численность зоопланктона достигает 361 760 экз/м³ (рис. 42), а удельный вес коловраток 83,2%.
Несмотря на относительное снижение численности ракообразных в зоопланктоне, их абсолютное количество за эти годы в водохранилище остается более или менее постоянным. Например, в 1955 г. средняя численность ракообразных в водохранилище составляла 39 400, в 1956 г. она повысилась до 80 960 экз/м³. В последующие три года она колебалась от 71 600 в 1957 г. до 61 500 экз/м³ в июне 1959 г.
Заканчивая анализ разнообразия и численности зоопланктона в целом по водохранилищу, необходимо отметить, что развитие ракообразных в Дубоссарском водохранилище наиболее интенсивно протекает в летние месяцы. Например, в июне 1955 г. средняя численность ракообразных по водохранилищу составляла 48 223, в 1956 г. — 178 500, в 1957 г.- 94 520, в 1958 г. — 223 000 экз/м³.
В этом отношении, как и в отношении распределения зоопланктона но продольному профилю, Дубоссарское водохранилище имеет некоторые общие черты с Днепровским водохранилищем (Мельников, 1955), что объясняется сходством их морфометрии и гидрологического режима.
Значительное влияние водохранилища наблюдается и на составе зоопланктона в его нижнем бьефе. Средняя численность зоопланктона в створе ст. Дубоссары (табл. 38), расположенной в нижнем бьефе, с первого года становления водохранилища (1955 г.) намного выше, чем в створе на ст. Каменка, расположенной непосредственно выше водохранилища. Например, уже в 1955 г. численность зоопланктона на ст. Дубоссары составляла 13 600 экз/м³, что превышает численность его в Днестре на ст. Каменка в 11,3 раза. В 1956 г. средняя его численность здесь составляла 213 500 против 3800 экз/м³ на ст. Каменка, т.е. в 56,2 раза больше. В 1957 г. количество зоопланктона, сбрасываемого через плотину, достигло в среднем 321 000 экз/м³ и превышало численность его на ст. Каменка в 38,4 раза. В последующие два года (1958-1959) эти исследования проводились лишь в июне, но и в данном случае соотношения между поступающей и сбрасываемой численностью составляют 1:9 — 1:16.

Таблица 38

Численность зоопланктона (по группам) (в тыс.экз/м³) в Днестре выше, на ст. Каменка, и ниже водохранилища, на ст. Дубоссары (1955 — 1959 гг.)

	Месяц сбора	Каменка
		1955 г.	1956 г.	1957 г.	1958 г.	1959 г.
коловратки	апрель				3,0
	июнь	0,6	3,0	13,0	9,6	24,1
	август	0,5	0,8	3,3	7,0
	октябрь	1,4	0,9	2,0	6,2
среднее за вегетационный период		0,8	1,2	6,1	8,4	24,1
веслоногие	апрель		1,0	—	1,3
	июнь	0,3	—	0,6	—	0,5
	август	0,5	0,3	0,3	0,6
	октябрь			0,3	0,3
среднее за вегетационный период		0,4	0,3	0,4	5,5	0,5
ветвистоусые	апрель	—	1,0	—	0,5
	июнь	—	0,3	—	0,2	0,6
	август	—	7,5	3,3	0,3
	октябрь	—	0,3	0,3	—
среднее за вегетационный период			2,3	1,8	0,3	0,6
Всего …		1,2	3,8	8,3	14,2	25,2

Продолжение

	Месяц сбора	Дубоссары
		1955 г.	1956 г.	1957 г.	1958 г.	1959 г.
коловратки	апрель	—	—
	июнь	1,0	4,7	121,3	9,3	96,7
	август	0,8	51,3	—
	октябрь	—	18,0	148,2
среднее за вегетационный период		0,9	24,7	134,7	9,3	96,7
веслоногие	апрель	—	—
	июнь	20,7	170,0	206,0	32,0	286,7
	август	1,8	182,7	—
	октябрь	—	55,0	94,0
среднее за вегетационный период		11,2	135,9	150,0	32,0	286,7
ветвистоусые	апрель	—	—
	июнь	2,7	25,7	59,3	47,0	20,6
	август	0,2	61,3	—
	октябрь	—	71,7	15,3
среднее за вегетационный период		1,5	52,9	37,3	47,0	20,6
Всего …		13,6	213,6	321,0	88,3	404,0

Из общего количества зоопланктеров, постоянно сбрасываемых через плотину, большую часть их составляли ракообразные, что с рыбохозяйственной точки зрения очень ценно для нижнего бьефа. Например, за годы существования водохранилища в составе зоопланктона по створу ст. Дубоссары удельный вес ракообразных колебался в пределах 58-93%, тогда как в створе ст. Каменка удельный вес ракообразных лишь в 1956 г. достиг 69%, обычно же он колеблется в пределах от 2 до 25% к общей численности зоопланктона. При этом сток его на ст. Дубоссары в 1957 г. составил 20 тыс. т., тогда как в створе ст. Каменка, выше водохранилища, за это же время он не превысил 380 т, т.е. в 50 с лишним раз меньше.
Для водохранилищ вообще, а для проточно-русловых типа Дубоссарского тем более, характерно неравномерное распределение разнообразия и численности зоопланктона по продольному профилю. В литературе этот вопрос пока не нашел еще достаточно полного освещения. Более или менее полно изложены причины различия состава и численности зоопланктона по продольному профилю Днепровского водохранилища (Мельников, 1939, 1953, 1955, 1958). Некоторые данные по этому вопросу имеются в работах Б. М. Себенцова, Д. И. Биск и Е. В. Мейснер (1940), Е. С. Неизвестновой-Жадиной (1941) — по Иваньковскому водохранилищу; В. М. Рылова (1941) — по Учинскому водохранилищу; Б. М. Себенцова, Е. В. Мейснера и П. В. Михеева (1953) — по Яхромскому водохранилищу; Н. А. Дзюбана (1958) — по Цымлянскому; Я. В. Ролла, Я. Я. Цееба, К. К. Зерова и др. (1959) — по Каховскому водохранилищу и Н. М. Ворониной (1955) по Рыбинскому водохранилищу. Например, Цымлянское водохранилище по характеру зоопланктона Н. М. Лившиц (1954) и Н. А. Дзюбан (1958) разделяют на три района, которые совпадают с районами, выделенными И. Б. Барановым (1954) на основании физико-химических показателей.
Наименьшее количество зоопланктона наблюдалось в том районе Цимлянского водохранилища, где сохранились типично речные условия, тогда как наибольшее — в приплотинном плесе. Промежуточное положение по численности зоопланктона занимал средний плес. Е. С. Неизвестнова-Жадина (1941), следуя Д. А. Ласточкину (1939), подразделяет Иваньковское водохранилище по его геоморфологическим и биологическим особенностям также на три плеса, которые разнятся между собой и по составу зоопланктона, что аналогично состоянию, указанному для Цимлянского водохранилища.
В Дубоссарском водохранилище по гидрологическим признакам также выделяют три участка: верхний, средний и нижний. Такому делению водохранилища по гидрологическим признакам вполне соответствует распределение разнообразия и количественного развития гидрофауны вообще (Ярошенко, 1957а; Ярошенко и Набережный, 1959) и зоопланктона, в частности (Набережный, 1957).
Верхний участок Дубоссарского водохранилища на протяжении всех лет исследований по своим гидрологическим особенностям приближался к речному режиму, в связи с чем состав зоопланктического ценоза за эти годы сохранил в нем общие черты с речным, с преобладанием ротаторного комплекса, вплоть до общности многих доминирующих форм. Такими общими формами коловраток для зоопланктона верхнего участка водохранилища и Днестра за 1955-1959 гг. оказались Callidina sp., Philodina roseola, Brachionus angularis, Br. urceolaris, Br. capsuliflorus var. brevispinus, Trichotria curta, Keratella cochlearis, Keratella quadrata, Synchaeta sp., Trichocerca rattus, Monostyla lunaris, Anuraeopsis fissa, Cephalodella gibba, Mytilina brevispina и ряд других.
Рачковые зоопланктеры в верхнем участке представлены довольно скудно. Из ветвистоусых наиболее обычной оказалась Bosmina longirostris, обнаруженная на протяжении всех лет исследований. Второстепенными, а иногда единичными, были Daphnia longispina, Leydigia leydigii, Macrоthrix laticornis, Ilyocryptus sordidus, а в зарослях заводи Молокиш — Sidа cristalina. Из веслоногих рачков единично встречались Acanthocyclops vernalis, Paracyclops fimbriatus и Mesocyclops crassus. Таким образом, состав зоопланктона в верхнем участке водохранилища незначительно отличается от его состава здесь до образования водохранилища. Колебания гидрологических условий в верхнем участке водохранилища за 1955—1959 гг. (табл.39) мало сказались на общей численности рачковых зоопланктеров, которая в значительной мере зависит от их поступления из верхнего участка Днестра.

Таблица 39

Численность зоопланктона (по группам)(в тыс.экз/м³) в верхнем участке водохранилища в 1955-1959 гг.

	Месяц сбора	1955 г.		1956 г.		1957 г.
		чис- лен- ность	%	чис- лен- ность	%	чис- лен- ность	%
Коловратки	апрель			1,3
	июнь	1,0		12,0		35,7
	август			1,3		7,6
	сентябрь	1,9		2,0		1,3
Среднее за вегетационный период		1,4	83,9	4,4	76,2	14,8	99,3
Веслоногие	апрель			1,3
	июнь	0,5				0,03
	август					0,2
	сентябрь					0,2
Среднее за вегетационный период		0,2	11,9	0,4	17,2	0,1	0,6
Ветвистоусые	апрель			0,3
	июнь	0,07		2,7		0,3
	август			0,3
	сентябрь	0,03		0,5
Среднее за вегетационный период		0,05	42	1,0	6,6	0,01	0,1
Всего:		1,8		5,8		14,9

продолжение

	Месяц сбора	1958 г.		1959 г.
		чис- лен- ность	%	чис- лен- ность	%
Коловратки	апрель	7,9
	июнь	6,3		4,6	82,1
	август	22,7
	сентябрь	1,9
Среднее за вегетационный период		9,7	87,7
Веслоногие	апрель	2,7
	июнь	0,4		0,7	12,5
	август	0,3
	сентябрь	0,1
Среднее за вегетационный период		1,5	12,9
Ветвистоусые	апрель	0,2
	июнь	0,3		0,3	5,4
	август	1,0
	сентябрь	0,2
Среднее за вегетационный период		0,4	3,4
Всего:		11,6		5,6

 

Аналогичная картина была выявлена Г. Б. Мельниковым (1955) в верхнем участке Днепровского водохранилища. По этим данным, например, численный состав зоопланктона в верхнем участке Днепровского водохранилища во время 4-летних исследований (1947-1950) определялся главным образом массовым развитием коловраток, численность которых колебалась в пределах 91,8-97,4% от общей численности зоопланктона. Но в отличие от Дубоссарского, в Днепровском водохранилище абсолютная численность коловраток была несравненно выше. Во всяком случае, в летние периоды средняя численность коловраток колебалась там в пределах 30-265 тыс. экз/м³, тогда как в верхнем участке Дубоссарского водохранилища максимальная их численность не превышала 35700 экз/м³ (июнь 1957 г.).
В среднем участке водохранилища происходит дальнейшее увеличение не только общего разнообразия зоопланктеров, но и их численности, среди которых существенную, а в 1956 г. основную, роль играли рачковые зоопланктеры.
Причиной этих изменений мы считаем не только относительное уменьшение влияния речного гидрологического режима, но и морфометрические отличия среднего участка. Если в верхнем участке водохранилище почти не выходит из пределов русла реки, то здесь оно представляет собой довольно широкий водоем (800-1000 м) с пространными плесами и мелководными заводями, покрытыми подчас зарослями подводной растительности. И в результате этого зоопланктон среднего участка водохранилища в какой-то мере является уже автохтонным и по своим особенностям занимает промежуточное положение между речными и озерно-прудовыми типами зоопланктона. Другими словами, на этом участке водохранилища начинается формирование новых планктических ценозов с преобладанием озерно-прудового комплекса, свойственного зоопланктону водохранилищ. Но эта картина, как увидим ниже, не всегда четко выражена и связана не только с состоянием гидрологических условий, которые и здесь находятся в пределах больших колебаний, но и с другими, очевидно, местными факторами. В первом, 1955, году становления водохранилища на этом участке установлено 37 форм зоопланктона, в 1956 г. — 31, в 1957 г.- 35, в 1958 г. — 48 и в 1959 г. — 26. За исключением 1956 г. основу разнообразия (68,5 — 73,0%) зоопланктона на этом участке составляют коловратки.
Постоянным ядром коловратного комплекса зоопланктона этого участка водохранилища были Callidina sp., Brachionus angularis, Br. calycifloris f. amphiceros, Br. capsuliflorus cluniorbicularis, Keratella cochlearis, K. valga tropica, Anuraeopsis fissa, Asplanchna priodonta, Aspl. sieboldi, Synchaeta sp., Polyarthra trigla, Trichocerca rattus, Filinia longiseta и Ponipholyx complanata. Такое явление объясняется отчасти дошедшим сюда влиянием реки, а отчасти повышенным загрязнением этого участка водохранилища, что подтверждено гидрохимическими и бактериальными показателями у городов Рыбница и Резина. Однако н в этих условиях из ветвистоусых зоопланктеров становятся обычными Daphnia longispina, Daphnia cucullata, Diaphanosoma brachyurum, Moina rectirostris, из веслоногих — Mesocyclops crassus и их придонные формы Macrocyclops albidus, Cyclops serulatus и Еucyclops macruroides.
Численное обилие зоопланктона в среднем участке оказалось во много раз (в 1955 г. в 8, а в 1958 г. в 27 раз) большим, чем в верхнем. Особенно резко увеличилась здесь абсолютная численность ракообразных. Например, уже в первом году становления водохранилища численность рачковых зоопланктеров в среднем участке была больше, чем в верхнем, в 50 раз в 1956 г. — в 44 раза, в 1957 г. — в 567 раз, в 1958 г. — в 21 раз и в июне 1959 г. — в 15,7 раза. Из них наибольшее числовое значение имели Воsmina longirostris, Moina rectirostris, Daphnia cucullata с ее разновидностью berolinensis, Daphnia longispina. Acanthocyclops vernalis и его личиночные стадии.
Эти формы, как выяснилось (Набережный, 1957; Ярошенко, Томнатик, Набережный, Вальковская, Карлов, 1960), имели первостепенное значение в питании основных видов рыб водохранилища.
Как видно из табл. 40, максимальная численность зоопланктона вообще, и ракообразных в частности, падает на летние месяцы, что несомненно связано с температурным режимом и вытекающими отсюда биохимическими процессами.

Таблица 40

Численность зоопланктона (по группам)(в тыс.экз/м³) в среднем участке водохранилища в 1955-1959 гг.

	Месяц сбора	1955 г.		1956 г.		1957 г.
		чис- лен- ность	%	чис- лен- ность	%	чис- лен- ность	%
Коловратки	апрель			1,5
	июнь	1,1		23,3		114,9
	август	1,5		11,0		57,5
	сентябрь	33,0		29,9		148,2
Среднее за вегетационный период		10,8	87,8	17,4	24,5	106,8	63,1
Веслоногие	апрель			4,5
	июнь	1,0		101,1		22,7
	август	2,4		26,2		33,5
	сентябрь	0,4		5,0		2,7
Среднее за вегетационный период		1,2	9,8	43,4	61,0	19,6	11,6
Ветвистоусые	апрель			0,1
	июнь	0,6		9,4		87,6
	август	0,06		43,1		39,5
	сентябрь	0,09		0,9		0,5
Среднее за вегетационный период		0,3	2,4	10,3	14,5	42,8	25,3
Всего:		12,3		71,1		169,2

продолжение

	Месяц сбора	1958 г.		1959 г.
		чис- лен- ность	%	чис- лен- ность	%
Коловратки	апрель	7,8
	июнь	413,5		26,7	62,9
	август	635,0
	сентябрь	54,6
Среднее за вегетационный период		277,7	87,4
Веслоногие	апрель	1,5
	июнь	31,6		11,2	26,4
	август	37,0
	сентябрь	6,8
Среднее за вегетационный период		19,2	6,1
Ветвистоусые	апрель
	июнь	74,1		4,5	10,7
	август	8,6
	сентябрь	0,7
Среднее за вегетационный период		20,8	6,5
Всего:		317,7		42,4

 

Развитие зоопланктона в нижнем участке приобретает еще большие отличия, соответствующие его физико-химическим особенностям. Численность рачковых зоопланктеров, особенно ветвистоусых, достигает в нижнем участке водохранилища величин, свойственных стоячим водоемам эвтрофного типа, хотя и здесь удельный вес коловраток колеблется обычно в пределах 52-65%. Лишь в 1956 г. в видовом составе зоопланктона нижнего участка водохранилища преобладали ракообразные, что очевидно объясняется влиянием вновь залитых в этот год значительных площадей суходола.
Аналогичная картина была отмечена в ряде уже существующих водохранилищ (Мельников, 1955; Лившиц, 1954; Неизвестнова-Жадина, 1941; Рылов, 1941; Себенцов, Мейснер и Михеев 1953). Исключение в этом представляет лишь Рыбинское водохранилище (Воронина, 1955; Мордухай — Болтовская, 1955), но там имеются свои специфические причины.
Вместе с тем следует отметить, что и в нижнем участке относительное и абсолютное повышение разнообразия зоопланктона за счет коловраток происходит обычно в осенний период. Например, в августе 1957 г. на ст. Кучиеры на долю коловраток приходилось лишь 37,7, в июне 1958 г.- 38,8% общего разнообразия. На ст. Цыбулевка в июне 1958 г. коловратки и ракообразные были представлены одинаковым числом видов, а в октябре только на долю коловраток приходилось 86,3% общего разнообразия. Вообще эта особенность свойственна и предыдущим двум участкам, что является результатом избыточного к осени загрязнения водохранилища органическими веществами.
Наряду с этим в нижнем участке водохранилища наблюдается увеличение доминирующих форм, главным образом за счет видов ракообразных зоопланктеров. Некоторые из них, как дафнии, мойна, лептодора а в 1955г. и в нижнем участке встречались спорадически или же совсем не были обнаружены, тогда как в nocледующие годы они оказались здесь массово развивающимися формами. Однако большинство доминирующих форм и в зоопланктоне нижнего участка водохранилища те же, что в зоопланктоне предыдущих его участков и Днестра до образования водохранилища.
Из обычных в среднем участке не встречаемых форм в составе зоопланктона нижнего участка водохранилища в течение вегетационных периодов 1955-1959 гг. заслуживают внимания Brachionus calycifloris, Br. calycifloris f. amphiceros, Br. capsulifloris var. brevispinus, Br. budapestinensis, Synchaeta oblonga, Synchaeta stylata, Polyarthra trigla, Mesocyclops crassus, Daphnia cucullata и др.
Кроме того, в нижнем участке водохранилища спорадически появляются Brachionus falcatus, Brach. nilsoni, Platyias patulus, Mytilina mucronata, Lecane luna, Tetramastix opoliensis, Diaptomus graciloides, Diaptomus sp., Paradiaptomus alluaudi, Ceriodaphnia reticulata, Alona rectangula. а также зарослевые формы Simocephalus vetulus, Macrothrix laticornis и Sida crystalina, которые раньше не встречались.
Существенное различие за эти годы наблюдали и в численном составе зоопланктона нижнего участка. Как видно из табл. 41, средняя численность зоопланктона в нижнем участке за вегетационный период 1955 г. составляла 31 300 экз/м3, из которых на долю коловраток приходилось 52,4%, хотя большую часть времени преобладали ракообразные. Лишь в октябре наблюдаем повышение средних показателей численности коловраток за счет развития Synchaeta sp., что привело к повышению их значимости в среднем за вегетационный период. Из ракообразных ведущее место занимали веслоногие рачки.

Таблица 41

Численность зоопланктона (по группам)(в тыс.экз/м³) в нижнем участке водохранилища в 1955-1959 гг.

	Месяц сбора	1955 г.		1956 г.		1957 г.
		чис- лен- ность	%	чис- лен- ность	%	чис- лен- ность	%
Коловратки	апрель	—		0,9		—
	июнь	1,5		15,6		510,4
	август	1,0		35,6		163,1
	сентябрь	46,4		51,8		712,9
Среднее за вегетационный период		16,4	52,4	37,2	12,2	462,1	75,2
Веслоногие	апрель	—		1,5		—
	июнь	10,8		356,8		147,1
	август	3,3		203,7		103,4
	сентябрь	2,5		72,5		35,0
Среднее за вегетационный период		9,8	31,3	187,7	61,6	95,2	15,5
Ветвистоусые	апрель	—		0,3		—
	июнь	1,6		65,4		26,1
	август	0,3		16,9		142,3
	сентябрь	17,7		171,0		3,3
Среднее за вегетационный период		5,1	16,3	80,0	26,2	57,2	9,3
Всего:		31,3		304,9		614,5

продолжение

	Месяц сбора	1958 г.		1959 г.
		чис- лен- ность	%	чис- лен- ность	%
Коловратки	апрель	4,4		—
	июнь	48,4		1107,2	86,4
	август	124,0		—
	сентябрь	184,0		—
Среднее за вегетационный период		90,2	30,5
Веслоногие	апрель	1,5		—
	июнь	203,1		146,4	11,4
	август	144,8		—
	сентябрь	81,3		—
Среднее за вегетационный период		107,2	36,3
Ветвистоусые	апрель	—		—
	июнь	395,5		28,4	2,2
	август	28,9		—
	сентябрь	5,0		—
Среднее за вегетационный период		98,3	33,2
Всего:		295,7		1282,0

 

В 1956 г., когда уровенный режим водохранилища пришел к норме средняя численность зоопланктона в его нижнем участке увеличилась, по сравнению с 1955 г., почти в десять раз и достигла 304900экз/м³. Численное преобладание ракообразных наблюдали весь вегетационный период и в среднем они составили 68%. По сравнению с 1955 г., общая численность ракообразньх в 1956 г. увеличилась в 18,5 раза, из них численность веслоногих — в 19,1, а ветвистоусых — в 15,9 раза. Максимального развит ракообразные достигли в июнe — 422 100 экз/м³, среди которых ведущая роль принадлежит веслоногим рачкам.
В 1957 г. наблюдается дальнейшее увеличение численности зоопланктона в нижнем участке до 614 500 экз/м³, т. е. по сравнению с 1956 г. более чем в 2 раза, а по отношению к 1955 г. более чем в 20 раз. В среднем за вегетационный период на долю ракообразных приходилось лишь 24,8% общей численности, а большую часть составляли коловратки. Массовыми видами, определяющими высокую численность коловраток в 1957 г., были Keratella cochlearis, Synchaeta stylata, Synchaeta sp. и Pompholyx comlanata. Ракообразные, как видно из табл. 41, превалировали над коловратками лишь в августе, достигнув средней численности 245 700 экз/м3 или 40% общей численности, главным образом за счет молоди Асаntoсусlops vernalis, Daphnia cucullata berolinensis, Moina rectirostris. В среднем за вегетационный период численность ракообразных на этом участке достигла 152 400 экз/м³, что на 100 тыс. экз. уступает наиболее урожайному 1956 г.
В следующем, 1958, году (табл. 41) обилие зоопланктона значительно понижается исключительно за счет резкого снижения численности коловраток, тогда как численность ракообразных в этом году увеличилась до 205 500 экз/м³. Максимальная их численность — 562 600 экз /м³ наблюдалась в июне и определялась массовым развитием Daphnia cuculata, Moina rectirostris и Bosmina longirostris. В августе ведущая роль в численности зоопланктона принадлежала веслоногим рачкам — 144 800 экз/м³. Наиболее устойчивыми из них были науплиальные и копеподитные стадии Copepoda. Следовательно, и в 1958 г. нижний участок по зоопланктону в кормовом отношении вполне был удовлетворительным.
Наконец, в 1959 г., по по данным июньских исследований, здесь отмечена наиболее высокая численность зоопланктона — 1 282 000 экз/м³. Но в отличие от предыдущих лет, основную его массу (86,3%) составляли коловратки. Однако и в данном случае абсолютная численность ракообразных достигала 172 800 экз/м³, т.е. находилась на уровне средней численности последних трех лет.
Что касается зоопланктона Ягорлыкской заводи, то динамика его развития несколько отличается. Как установлено многочисленными исследованиями речных водохранилищ, развитие рачкового планктона в их заводях протекает интенсивнее, чем в открытой части водохранилища, что объясняется более устойчивым состоянием физико-химических и биологических условий среды. Эта особенность обнаружена и для заводи Ягорлык, расположенной на левом берегу нижнего участка Дубоссарского водохранилища занимающей около 300 га. Зоопланктон заводи по разнообразию и количественному развитию ракообразных уже в первом году становления водохранилища (1955) почти достиг уровня, свойственного нижнему, наиболее богатому его участку, в 1956 г. Например, в нижнем участке разнообразие ракообразных за годы исследований водохранилища не превышало 46,3% от общего видового состава зоопланктеров. В заводи уже в 1955 г. они составляли 38,5, в 1956 г. — 53,1, а в 1957 г. — 62,2% от общего состава зоопланктеров. Только в 1958 и 1959 гг. (данные за июнь) их удельный вес понизился соответственно до 38,4 и 34,4% к общему разнообразию зоопланктона. Мы полагаем, что и в последующие годы колебание относительной численности ракообразных зоопланктеров в заводи будет не ниже указанных пределов.
Значительно большие различия наблюдались в общей численности зоопланктона заводи и открытой части водохранилища. Например, в 1956 г. средняя численность зоопланктона в заводи составила 285 925 экз/м³ при удельном весе ракообразных 89,7%, что в 2,2 раза превышает показатели численности открытой части водохранилища. В 1957 г. численность зоопланктона в заводи повысилась до 419 900 экз/м³, но относительный показатель ракообразных понизился до 43,1%, что характерно и для водохранилища в целом. В 1958 г. численность зоопланктона в заводи повысилась дальше до 692 200 экз/м³ с удельным весом ракообразных 21,7%. Наконец, в 1959 г., по июньским наблюдениям, численность зоопланктона здесь повысилась до 1 282 000 экз/м³ с дальнейшим падением значимости ракообразных до 13,6%. Если обратиться к абсолютным показателям численности ракообразных в заводи, то она находилась на уровне 174,8 (1959) — 256,3 тыс. (1956).
Из приведенных данных видно, что в кормовом отношении зоопланктон заводи Ягорлык более ценный, чем в водохранилище. Отсюда заводь является прекрасным пастбищем особенно для молоди рыб.
В видовом составе зоопланктона заводи за время ее исследования выявлено 67 форм, включая личиночные стадии и молодь ракообразных.
В первый год (1955) становления водохранилища разнообразие зоопланктеров в заводи составляло всего лишь 27 форм. Среди ракообразных ведущими была Bosmina longirostris, средняя численность которой в течение вегетационного периода колебалась от 10 000 до 158 900, копеподитные стадии Copepoda со средней численностью от 59 000 до 90 000 экз/м³ и ³с численностью от 6800 до 38 000 экз/м³. В отдельных августовских пробах численность Bоsmina longirostris достигала 384 000, а в сентябре — 584 000 экз/м³.
Из коловраток наиболее устойчивыми формами (табл. 42) в течение вегетационного периода 1955 г. были Brachionus angularis, Keratella cochlearis, Asplanchna sieboldi, численность которых не превышала 15 000 экз/м³. В 1956 г. разнообразие зоопланктона заводи увеличилось до 32 форм, главным образом за счет таких ценных в кормовом отношении ракообразных зоопланктеров, как Sida crystalina, Daphnia cuсullata и ее разновидностей beroliensis и kahlbergensis, Leptodra кindtii, Сyclops vicinus, Mesocyclops crassus.

Таблица 42

Среднегодовая численность доминирующих форм зоопланктона в 1 м³ воды в заводи Ягорлык в 1955 — 1959 гг.

Вид	1955 г.	1956 г.	1957 г.	1958 г.	1959 г. (июнь)
Brachionus angularis	600	6160	11000	5330	265000
Keratella cochlearis	1030	6800	30800	489210	160800
Asplanchna sieboldi	6720	6930	1330	13100	63200
Polyarthra trigla	100	3760	52500	25760	75600
Synchaeta sp.	един.	един.	135660	21000	84400
Nauplii Copepoda	11550	68010	83830	74830	102400
Копеподитные стадии Copepoda	71020	202300	83300	25200	24800
Acanthocyclops vernalis	17560	17332	9330	2000	6400
Daphnia cucullata	2460	20130	12570	22606	176000
Bosmina longirostris	94300	22720	1330	22900	4400

Как и в предыдущем году, доминирующими формами из ракообразных были Bosmina longirostris с колебаниями численности в течение вегетационного периода от 19 500 до 28 000; Acanthocyclops vernalis с численностью до 40 000 и копеподитные стадии Copepoda соответственно до 470 000 экз/м³.
Из коловраток наиболее устойчивыми и массовыми были Keratella cochlearis со средней плотностью 6800, Asplanchna sieboldi 6930 и Polyarthrа trigla 3760 экз/м³. Наибольшего развития коловратки достигли в октябре, когда их общая численность дошла до 46 600 экз/м³, или 43% общей численности зоопланктона в этот период. Минимальное их развитие (2,8% общей численности) наблюдалось в августе, что отражено и стационарными исследованиями зоопланктона в самом водохранилище (Набережный, 1957).
В 1957 г. наравне с увеличением разнообразия зоопланктеров до 37 форм за счет ракообразных — Diaptomus gracilis, Canthocampus staphylinus и их молоди, Daphnia hyalina, Alonopsis elongata и Ceriodaphnia pulchella — увеличилась и средняя численность зоопланктеров до 419 900 экз/м³. Однако относительная значимость ракообразных понизилась до 43,1%, хотя абсолютная численность их достигала 182 100 экз/м³. В остальное время вегетационного периода относительная численность ракоообразных была выше численности коловраток. В июне, например, она составляла 52,7%, а в августе достигала 80,2% от общей численности зоопланктона. Следовательно, и в 1957 г. обеспеченность ихтиофауны ценными кормовыми зоопланктерами в заводи была достаточной.
Наиболее массовыми из веслоногих были nauplii Copepoda с колебаниями численности в течение вегетационного периода от 44 500 до 131 500, Cyclops vicinus — 500-67 000 и копеподитные стадии Copepoda — 16000-57 000 экз/м³. Из ветвистоусых наибольшей численностью выделялась, Daphnia cucullata с колебаниями от 7500 до 13 250 экз/м³.
Из коловраток преобладающее значение имели Synchaeta sp. с колебаниями численности от 500 до 402 000; Polyarthra trigla — 7500-54 500 и Keratella cochlearis — 16 000-44 000 экз/м³.
Исследованиями 1958 г. было установлено дальнейшее увеличение разнообразия зоопланктона в заводи до 52 форм, а его средней численности — до 692 200 экз/м³. По разнообразию на протяжении всего вегетационного периода господствуют коловратки. Кроме обычных для заводи видов коловраток, здесь впервые были обнаружены Platyias patulus, Monostyla quadridentata, Scaridium longicaudum и Trichocerca grandis. Состав ракообразных почти не изменился, за исключением вновь появившегося рачка Pleuroxus uncinatus. Больше, чем в предыдущие годы, в зоопланктоне заводи 1958 г. выделяется группа Calanoida, представленная Diaptomus gracilis и его личиночными стадиями, общая численность которых иногда (в октябре) достигает 47 400 экз/м³. Из веслоногих ведущая роль сохраняется за Acanthocyclops vernalis, науплиальными и копеподитными стадиями Copepoda. Наряду с ними, обычным для зоопланктона заводи этого периода стал Mesocyclops crassus средняя численность которого в августе достигает 43 300 экз/м³.
Что касается ветвистоусых рачков, то максимальной численности они достигают в июне (67 760) и особенно в августе (90 310), главным образом за счет развития особей Daphnia cucullata и ее разновидностей berolinensis, Diaphanosоma brachyurum и Bosmina longirostris. Наконец, в июне 1959 г., в период сильного спада уровенного режима в водохранилище, общее разнообразие зоопланктеров снижается до 32 форм, среди которых на долю коловраток приходилось 65,6%. Наиболее массовыми были Brachionus angularis со средней численностью 26 500, Keratella cochlearis — 1 608 000 и Synchaeta stylata — 304 400 экз/м³.
Из ракообразных, как и в прежние годы, выделялись Nauplii Copepoda (102 400), копеподитные стадии Copepoda (24 800) и Daphnia cucullata berolinensis (17 600) (см. табл. 42).
Средняя же численность зоопланктона достигала 1 282 000.экз/м³.
Исследованиями зоопланктона заводи в зимний период (1956-1957-1958 гг.) выявлено всего лишь 16 видов, среди которых коловратки в 1956 г. составляли 55,5, в 1957 г. — 72,7 и в 1958 г. — 55,5% общего разнообразия зоопланктеров. Преобладающими среди коловраток были Keratella quadrata, Polyarthra trigla, Notholca squamula и Synchaeta sp. Из ракообразных зоопланктеров обычными для этого периода являются Cyclops vicinus и Bosmina longirostris. Последняя нередко встречается с зародышами и в зимних условиях.
Ход сезонных изменений зоопланктона заводи за годы исследований имеет некоторые общие черты для всех лет. В зимний (январь) и весенний (апрель) периоды как по разнообразию, так и по массовости особей первое место занимают коловратки. В зимний период общая численность зоопланктона минимальная и колеблется от 10 290 в 1957 г. и 102 000 экз/м³ в 1956 г., а в апреле от 42 200 в 1956 г. до 190 500 экз/м³ в 1958 г.
К июню параллельно с увеличением общей численности зоопланктона (максимум в 1959 г. — 1 282 000 экз/м³) заметно увеличивается значимость веслоногих рачков (от 57 100 в 1958 г. до 186 000 экз/м³ в 1956 г.) и в меньшей мере ветвистоусых (от 13 300 в 1956 до 67 700 экз/м³ в 1958 г.).
В августе численное зоопланктона резко увеличивается. В 1955,1956,1957 г. это увеличение происходит за счет рачков, в 1958 г. — коловраток. Из рачков, за исключением 1955 г., по-прежнему преобладают веслоногие (от 65 600 в 1956 г. до 175 500 экз/м³ в 1957 г.).
Заметно увеличивается в августе и удельный вес ветвистоусых рачков (от 42 700 в 1957 г. до 118 300 экз/м³ в 1955 г.). Мы не располагаем сентябрьскими данными за все годы, однако данные 1955 г., а также и стационарные исследования зоопланктона в самом водохранилище (Набережный, 1957) показывают, что в этот период ветвистоусые достигают максимальной численности, образуя осенний пик в развитии зоопланктона.
В октябре с понижением температуры, как правило, численность ракообразных заметно понижается, а численность коловраток резко увеличивается, что наглядно представлено на.
Проводя исследования зоопланктона водохранилища, мы сочли необходимым коснуться и его вертикальных миграций с целью уточнить кормность водохранилища по зоопланктону в течение вегетационного периода и выяснить особенности доминирующего комплекса зоопланктеров к основным факторам среды.
Исследования этого направления были начаты с 1955 г., т.е. с первого года становления водохранилища и продолжены в течение 4-х лет по 1958 г. включительно. В результате собрано и обраотано свыше 500 количественных проб зоопланктона.
Для регулярных наблюдений из пяти станций исследования были выбраны три, расположенные в нижнем участке водохранилища на небольшом расстоянии (25 км) одна от другой, но различающиеся между собой главным образом по характеру проточности.
Первая из них, ст. Цыбулевка, расположена на суженном створе границы среднего и нижнего участков водохранилища, соединяющем два широких (1,5-2 км) плеса. В связи с этим проточность здесь постоянная, охватывающая все слои воды, и в большие половодья может достигать временами сравнительно высоких величин. Разница температуры и растворенного кислорода верхних и придонных слоев воды большую часть вегетационного периода незначительная. Максимальная глубина 14 м.
Вторая станция наблюдений — Кучиеры — расположена на широком плесе (до 2 км) приплотинного участка с максимальной глубиной 17,5 м. Проточность здесь практически или отсутствует или она незначительная. Максимальные скорости течения — 20-22 см/сек отмечены здесь в 1955 г., обычно же они колебались в пределах 2-10 см/сек.
Эти различия в проточности водохранилища накладывают существенный отпечаток не только на степень прозрачности воды (Ярошенко, 1957 а), обилие бактериальной флоры (Дымчишина, 1959), общее разнообразие и численность фито- и зоопланктона (Шаларь, 1960; Набережный, 1957), но и на вертикальное распределение зоопланктеров в толще воды.
Мы не отрицаем влияния комплекса других факторов (состояние метеорологических условий, света, температуры, газового режима, пищевых миграций, защитных реакций) на распределение зоопланктеров по вертикали и их суточные миграции, но в данном случае определяющая роль принадлежит степени проточности водохранилища.
Последняя отличается крайним непостоянством в течение вегетационного периода и в целом зависит от водного режима Днестра, обладающего некоторыми горными чертами (Ярошенко, 1957). Например, в первом году (1955) становления водохранилища при неполном его заполнении и гидрологических условиях, близких к речным, зоопланктон распределялся почти равномерно во всей толще воды на протяжении всего водохранилища. Даже в самом приплотинном участке, где проточность по отношению к остальным участкам водохранилища была несравненно меньше, вертикальное распределение зоопланктеров в толще воды было аналогично его распределению на ст. Цыбулевка. Естественно, что в связи с перемешиванием всех слоев воды и различия в суточных миграциях основных групп зоопланктеров почти не наблюдались. Лишь в первой половине октября, при некотором относительном постоянстве водного режима, повлекшего уменьшение проточности на этом участке водохранилища, наблюдалась кратковременная тенденция к концентрации зоопланктона в верхнем 6-метровом слое воды. Совершенно другая картина наблюдалась в это время в вертикальном распределении зоопланктона Ягорлыкской заводи, где с первого года становления водохранилища отсутствовала проточность и более или менее заметно обнаружилась температурная и кислородная стратификации. Здесь с первого года существования водохранилища основная масса зоопланктона концентрировалась в слое воды до глубины 4-6 м. Другими словами, здесь наблюдалась типичная картина, свойственная стоячим водоемам.
С 1956 г. в связи с заполнением Дубоссарского водохранилища до проектного уровня оно приобрело особенности проточно-руслового водоема с неустойчивым гидрологическим режимом (Ярошенко, 1962). В результате можно считать более или менее определившимися состав и численность зоопланктона по продольному его профилю и вертикальное его размещение в толще воды, включая суточные миграции.
На ст. Цыбулевка, например, в связи с сохранившейся здесь хотя и пониженной (10-20 см), но постоянной проточностыо, численность лимнофильного комплекса зоопланктеров была всегда ниже их численности, установленной на последующих станциях нижнего участка, в частности, на ст. Кучиеры, а распределение зоопланктона было равномерным во всей толще воды. Даже при понижении здесь скоростей течения общая закономерность распределения зоопланктеров в толще воды редко нарушалась.
Особенности вертикального распределения зоопланктеров, установленные на ст. Цыбулевка, являются специфичными и для среднего участка в целом и тем более для верхнего участка водохранилища. Этому способствует более интенсивное перемешивание толщи воды в связи с большей их проточностью.
С практической точки зрения такое распределение зоопланктона нужно считать положительным, так как оно способствует лучшему освоению его составом ихтиофауны всех слоев воды.
Косвенным подтверждением этого могут служить данные исследований по питанию основного состава рыб водохранилища (Ярошенко, Томнатик, Набережный и др., 1960). Этими исследованиями установлено, что в пищевом спектре не только признанных планктофагов, но и бентофагов и даже мелких хищных рыб, зоопланктон имеет существенное значение.
В плесе приплотинного участке, начиная с 1956 г., замедление скоростей течения до минимума привело как видно из предыдущих глав, к некоторой разнице в содержании биогенных веществ, температуры, О2, С02 и величины рН верхних и донных слоев воды. Эти различия возрастали, но не достигали критического уровня даже в штилевые дни летних месяцев и в период ледостава.
Более существенные различия наблюдались здесь в распределении бактериальной флоры и фитопланктона. Максимальные концентрации бактериальной флоры, как выше отмечено, наблюдались на глубине 8 м и в придонных слоях воды. Очевидно, это связано с процессом погружения отмирающего обильного фитопланктона, основная масса которого концентрируется до глубины 5-6 м. Мы склонны считать, что с этими явлениями тесно сопряжено и вертикальное распределение зоопланктеров на этом участке водохранилища. В июне, например, зоопланктон здесь также распределяется во всей толще воды, но основная масса его концентрируется в более верхних слоях до 5-6-метровой глубины, что является характерным и для всего вегетационного периода, исключая зиму. Эта особенность более отчетливо выступает при анализе наблюдений за суточными миграциями зоопланктеров.
Не случайным является увеличение численности зоопланктона на глубине 8 м и в придонных слоях. Если сосредоточение его в толще до глубины 5-6 м можно объяснить оптимальными условиями, oтвечающими жизненным потребностям (прозрачностью, насыщеностью О2, обилием фитопланктона), то концентрацию в придонных слоях следует искать только в трофических связях, обусловленных увеличением oбилия бактериальной флоры. Иногда (июнь 1956 г.) численность веслоногих (в основном копеподитных стадий) в придонных слоях воды превышала суммарную численность зоопланктона в верхних слоях. Аналогичную картину наблюдал В. Гурвич (1961) при исследовании микробентоса в Каховском водохранилище
Кроме того, кривую распределения зоопланктеров по вертикали как на этом участке водохранилища, так и на ст. Цыбулевка определяли те его группы, которые характеризовали и тип зоопланктона в данный период исследований.
Например, в 1956 г. доминирующими здесь были веслоногие рачки, главным образом Acanthocyclops vernalis и его личиночные стадии. Они сохранили свое доминирующее положение во всей толще. Ветвистоусые рачки, как правило, рассеяны по всей вертикали, но с явной концентрацией до глубины 4 м.
В августе 1957 г., что в этом году характерно и для всего вегетационного периода, определяющими кривую суммарной численности по вертикали были коловратки. Они занимали доминирующее положение и в зоопланктоне водохранилища в течение всего вегетационного периода, составляя в среднем 67% от 234 603 экз/м³. В отличие от 1956 и 1958 гг. численность коловраток хотя и понижается к придонным слоям, но она всегда выше численности ветвистоусых и веслоногих рачков вместе взятых. Летом среди них преобладали Pompholix complanata, Synchaeta sp. и Polyarthra trigla; осенью — Synchaeta stylata, Synchaeta sp. и Keratella cochlearis.
Что касается различия в интенсивности перемещения всех групп зоопланктеров в течение суток в толще воды, отчетливой закономерности нельзя уловить. Существуют лишь сезонные различия. С другой стороны, многочисленные наблюдения над суточными миграциями зоопланктона убедительно подтверждают постоянно большую концентрацию его в верхних слоях. Эти наблюдения позволили нам определить также суммарную численность и биомассу зоопланктона под 1 м² в различные сезоны года. Например, в 1956 г. суммарная численность зоопланктона под 1 м² (в среднем за сутки) колебалась от 967 тыс. экз. в октябре до 3 686 тыс. в июне, с общей биомассой 21,3-64 г. и удельным весом коловраток 19,6-1,6%.
В 1957 г. суммарная численность зоопланктона под 1 м² заметно возросла за счет развития коловраток в водохранилище. В июне, например, численность зоопланктона под 1 м³ составляла (в среднем за сутки) 3 799,6 тыс., а в октябре 4360 тыс. экз. с общей биомассой соответственно 24,5-15 г. Численность коловраток в июне не превышала 58,5%, а в октябре достигала 83,4% к суммарной численности зоопланктона.
Известно, что закономерности развития гидробиологических процессов вообще и развития зоопланктона, в частности, находятся в прямой зависимости не только от физико-химических и биологических особенностей данного водоема, но и от времени года.
Это проявляется еще в большей мере в водоемах типа водохранилищ, где колебания качественного состава гидрофауны в течение вегетационного периода связаны, помимо других факторов, и с сезонным изменением гидрологического режима.
Учитывая это, Лаборатория гидробиологии Института биологии Молдавского филиала Академии наук СССР со времени возникновения Дубоссарского водохранилища, кроме сезонных разовых исследований гидробиологического режима в течение вегетационного периода, организовала стационарные наблюдения на ст. Цыбулевка. В 1955 и 1956 гг. здесь проводились ежедекадные наблюдения, в первом случае — с июня по декабрь во втором — с мая по декабрь. В последующие годы (1957-1959) проводились ежемесячные наблюдения с января — февраля и по октябрь — ноябрь включительно. Учитывая сравнительно небольшую ширину водохранилища на этом участке (450-500 м), пробы зоопланктона отбирали лишь в трех точках: две прибрежные примерно 30 м от правого и левого берегов и одна на середине. Всего собрано и обработано 186 количественных проб зоопланктона.
В первом году становления водохранилища (1955 г.), при гидрологическом режиме, близком к речному, среднемесячная численность зоопланктеров, за исключением сентября, не превышала 3200 экз/м³, из которых коловратки составляли 81,8%.
В сентябре же, в связи с наступлением относительно устойчивого уровня и замедлением течения воды в водохранилище, среднемесячная численность зоопланктеров повысилась до 227 800 экз/м³. Характерным для этого периода является повышение значимости рачковых зоопланктеров до 51 000 экз/м³, или 23,4% обшей численности. Отдельные особи ветвистоусых, как, например, Bosmina longirostris и Moina rectirostris, достигли численности 20-28 тыс. экз/м³, что является максимальным для 1955 г. Средняя остаточная биомасса зоопланктона за вегетационный период 1955 г. составила 0,94 г/м³.
Иная картина сложилась в 1956 г. при относительно благоприятных гидрологических условиях для развития зоопланктона. Например, средняя численность зоопланктеров с мая по декабрь составила 231 230 экз/м³, с биомассой 2,5 г. среди которых на долю коловраток приходилось лишь 24,7%. Наибольшая его численность отмечена в июне (485 400) и в сентябре (502 000), т.е. в периоды максимального развития рачков. Наиболее низкая численность зоопланктеров наблюдалась в мае и октябре, но и в данном случае она не опускалась ниже 124-138 тыс. экз/м³ с доминирующей ролью коловраток (92-73% общей численности).
Из рачков обычными для водохранилища этого периода стали Daphnia longispina, D. cucullaba и Leptodora kindtii, которые прочно вошли в пищевой рацион не только молоди, но и более старших возрастов рыб (Набережный, 1957; Ярошенко, Томнатик, Набережный, Вальковская и Карлов, 1960).
За вегетационный период 1958 г. средняя численность зоопланктона на стационаре повысилась до 279 115 экз/м³, с биомассой 3,4 г. среди которых коловратки составляли 62,9%. Однако средний удельный вес коловраток в данном случае несколько завышен за счет массового развития их в осенний период.
Наконец, в 1959 г. средняя численность зоопланктона находилась в уровне предыдущих 2 лет и составила 240 060 экз/м³, а по биомассе 1,5 г/м
Из них 49,9% были коловратки.
В период стационарных исследований (1955-1959 гг.) здесь установлено 73 формы зоопланктона, что почти в 2 раза больше, чем было выявлено здесь за те же годы сезонными разовыми исследованиями. Наибольшее разнообразие зоопланктеров было установлено в первом году становленияводохранилища (54 формы). Основной доминирующий состав зоопланктеров, по материалам стационарных исследовании, представлен Вгасhionus angularis, Br. calycifloris amphiceros, Keratella cochlearis, K. quadratа, Asplanchna sieboldi, Synchaeta sp., Polyarthra trigla — из коловраток, Acanthocvclops vernalis и его личиночные стадии — из веслоногих; Воsminа longirostris и Моina rесtirostris — из ветвистоусых рачков. Эти же формы, за некоторым исключением, преобладали в период исследования в составе зоопланктона водохранилища в целом. При этом характерно что большинство из них занимало доминирующее положение на этом участке Днестра и до создания водохранилища (Ярошенко, 1957).
Из этого следует, что постоянный приток зоопланктона с верхнего участка Днестра имеет в данном случае исключительно большое влияние на его формирование в водохранилище. В течение вегетационного период состав зоопланктеров значительно колеблется, но во всех случаях на neрвом месте стоят коловратки. Особенно увеличивается их разнообразие к осени, что, по-видимому, связано с увеличением органического загрязнения водохранилища. В ноябре разнообразие зоопланктона вообще резко снижается и к зимнему периоду достигает предельного минимума с npeoбладанием коловраток. Что касается численности коловраток, то, в зависимости от года исследований она колеблется в больших пределах.
В 1955 г. с весны до половины августа, т.е. в период больших скоростей течения воды, численность коловраток была незначительной (800-8950 экз/м³), что составляло не более 37% от общей численности зоопланктона. С понижением скорости течения до минимума и относительном посто янстве уровня воды в сентябре численность коловраток увеличивается и 309 900 экз/м³.
В 1956 г. в развитии коловраток наблюдаются 2 пика.
Первый, весенний, обусловленный прошедшим паводком, после чего начинается спад численности коловраток до половины августа. Во второй половине августа произошел, хотя и небольшой (до 1 м), но резкий подъем воды, что, повлекло новый подъем численности коловраток. Однако в обоих случаях (май и октябрь) численность коловраток не превышает 120 000 экз/м³.
В 1958 г. в численности коловраток наблюдается неуклонный подъем с мая по сентябрь, когда ее средние показатели достигли 845 000 экз/м³.
Наконец, в 1959 г. пики численности коловраток (в июне и октябре) произошли после прошедших весеннего и летнего паводков.
В отличие от коловраток, разнообразие веслоногих рачков на стационаре было представлено очень скудно. Наиболее постоянным из них был Acanthocyclops vernalis и его личиночные стадии. Однако уже в 1955 г. веслоногие рачки являлись доминантами в зоопланктоне, составляя в летний период 50-76% от общей его численности. В сентябре, наравне с увеличением общей численности зоопланктона, численность веслоногих достигла 309 000 экз/м³, но в связи с одновременным увеличением численности коловраток в это время относительные показатели их понизились до 13%. Но с третьей декады октября удельный вес веслоногих рачков снова повышается, не превышая 16-27% общей численности.
В следующем, 1956 г. при более благоприятных гидрологических условиях численность веслоногих по отношению к 1955 г. возросла в среднем в 11,6 раза, что отразилось и на общей биомассе зоопланктона.
В отличие от 1955 г. веслоногие образуют максимум уже во второй декаде июня, достигая 558 000 экз/м³, а в среднем за июнь — 372 000 экз/м³.
В июле одновременно с падением общей численности зоопланктона плотность веслоногих снижается в среднем до 66 100 экз/м³, или 31% от общей численности.
С августа по первую декаду сентября численность веслоногих несколько повышается, после чего следует постепенное понижение ее до ноября.
Аналогичная картина в распределении численности веслоногих наблюдается в 1958-1959 гг. В 1958 г. кривая их численности почти следует за кривой в 1956 г., в 1959 г. пик развития, достигающий 831 000 экз/м³, сместился после июньского паводка на июль. Во время сильного августовского паводка численность веслоногих снижается на стационаре до 4660, но в сентябре снова повышается до 14 660 экз/м³.
Разнообразие ветвистоусых на стационаре колеблется от 1-2 в ранневесенний и зимний периоды до 6-9 форм в летне-осенний период. Среди них наиболее обычными являются Bоsminа longirostris, Moina rectirostris, Diaphanosoma brachyurum и Daphnia cucullata.
В динамике численности ветвистоусых (рис. 51) в 1955-1956 гг. наблюдалось непрерывное нарастание ее с весны до сентября. Например, в мае 1956 г. плотность ветвистоусых едва достигала 200 экз/м³, или 1,2% от общей численности зоопланктона; в июне она повышается до 29 000 экз/м³ или 7 %; в июле 75 000 экз/м³, или 36%, а в августе 214 000 экз/м³, или 58%.

Рис. 51. Сезонная динамика численности ветвистоусых рачков на ст. Цыбулевка за 1955-1959 гг.: ( 1955) — 1; 1956 (2); 1958 (3); 1959 (4).
Наконец, в сентябре средняя их численность достигает 322 000 экз/м³ или 64% от общего количества зоопланктеров. Иначе говоря, к сентябрю зоопланктон становится преимущественно рачковым. Такое состоят в развитии ветвистоусых вполне обуславливается влиянием относительно больших площадей вновь залитого суходола в 1956 г.
Совершенно противоположная картина наблюдалась в 1958 г.: наиболее высокая численность ветвистоусых рачков на стационаре отмечена в июне — 305 610 экз/м³, или 42,9% общей численности зоопланктеров этого периода. В последующие месяцы вплоть до ноября численность ветвистоусых неуклонно понижается.
В 1959 г. численность ветвистоусых вообще низкая на протяжении всего вегетационного периода (максимальная в июле — 36 660 экз/м³) образует в течение его два небольших пика — в июле и сентябре. В обоих случаях они возникают после прошедших паводков в июне и августе.
В соответствии с качественным и количественным распределена зоопланктона в Дубоссарском водохранилище в первые 5 лет изменяют и показатели его общей остаточной биомассы.
В первом году становления водохранилища (1955 г.), с присущими eму гидрологическими особенностями, средняя биомасса зоопланктона вегетационный период составляла всего лишь 1,6 г/м³ (см. рис. 42). Минимальная биомасса наблюдалась в верхнем участке водохранилища — 0,042; в среднем участке она повысилась до 0,5 и в нижнем участке, включая заводь Ягорлык, до 2,6 г/м³.
В 1956 г. с увеличением общей плотности зоопланктона, главным образом ракообразных, средняя его биомасса за вегетационный период cocтавляла 3,2 г/м³. Если биомасса в верхнем участке остается на прежнем уровне — 0,06, то в среднем достигает 2,3, а в нижнем — 4,3 г/м³. Также, как и в 1955 г., максимум ее отмечен в июне и декабре.
Касаясь распределения массы зоопланктона водохранилиза в целом за 1956 г., следует принять во внимание, что нами не учтены скудные апрельские сборы, так как обычно в этот период температура воды редко превышает 8-9° и интенсивность питания рыб минимальная. Однако и сучетом апрельских показателей средняя остаточная биомасса зоопланктона за вегетационный период составляет 2,4 г/м³.
В 1957 г., ка видно из рис. 42, средняя остаточная масса зоопланктона составляет 2,8 г/м³. В верхнем участке она повышается до 0,12, в среднем до 4, а в нижнем 3,4 г/м³.
Средняя биомасса зоопланктона в 1958 г.. включая апрельские сборы,составила всего лишь 1,3 г/м³. Если пренебречь апрельскими сборами, то биомасса составит в среднем за вегетационный период 2,6 г/м³.
Наконец, в 1959 г.. пр данным июньских исследований, средняя остаточная биомасса по водохранилищу достигала 3,2 г/м³. В целом по водохранилищу средняя биомасса за полные 4 года исследований (1955-1958 гг.), включая и апрельские сборы зоопланктона, составит 2г/м³.
Как отмечалось нами выше, зоопланктон водохранилища заселяет всю толщу воды, однако наибольшая и более или менее равномерная его концентрация раблюдается в слое воды до глубины 5-6 м. С вертикальным распределением зоопланктона вполне согласуется и распределение остаточной биомассы, которая также концентрируется в основном в толще воды до 5-6 м и может быть принята за 2 г/м³, т.е.е за среднюю многолетнюю биомассу зоопланктона по водохранилищу.
Если принять среднемеженную площадь водохранилища за 5000 га, при соответствующей ей средней глубине 5 м (учитавая колебания уровня в пределах до 2,5 м), то средняя остаточная биомасса зоопланктона под 1 м² составит 10г, или 100 кг/га, сто несколько меньше прогнозируемого обилия биомассы М.Ф.Ярошенко (1967).
Сравнивая полученные нами данные по средней биомассе зоопланктона в водохранилище со средними ее показателями на этом участке Днестра до его затопления (3-15 мг/м³), можно видеть, сто биомасса зоопланктона в водохранилище увеличилась в общей сложности в 670-3300 раз на единицу площади.
Если исходить из принятого нами коэффициента рабочей продуктивности зоопланктона (Ярошенко, Набережный, 1955), то его кормовая биопродукция в водохранилище должна составить за вегетационный период не менее 45 ц/га.
Иначе говоря, зоопланктонных кормовых ресурсов в Дубоссарском водохранилище достаточно не только для удовлетворения кормовой потребности молоди, но и потребности планктоноядных рыб более старших возрастов. К сожалению, до сего времени еще не найдены способы практического использования этих возможностей не только в Дубоссарском водохранилище, но и целом для такого типа водоемов.
Вопросу питания рыб Дубоссарского водохранилища и их пищевых взаимоотношений посвящена специальная работа (Ярошенко, Томнатик, Набережный, Вальковская, Карлов, 1960). Поэтому здесь ограничимся общими сведениями по использованию ихтиофауной водохранилища кормовой биомассы зооапланктона.
Несмотря на имеющиеся различия в видовом и возрастном составах исследуемых рыб водохранилища, состав зоопланктонных рачков в их пищевом спектре был довольно однообразный. Чаще всего преобладали: Acanthocyclops vernalis, Daphnia longispina, D. cucullata, Moina rectiristris, Leptodora kindtii, Bosmina longirostris и их молодь, т.е. формы, которые по своему удельному весу занимали ведущую роль и в зоопланктоне водохранилища. Определенную роль в питании рыб играли придонные формы, как-то Eucyclops serrulаtus, Simocephalus vetulus, Jlyocryptus sordidus и Macrothrix laticornis, которые в гидробиологических cбopax были представлены очень бедно.
Коловратки, несмотря на их массовость, за некоторым исключением, используются в пищу рыбами всех возрастов незначительно.
Наименее разнообразный состав поедаемого зоопланктона (3-4 формы) установлен в верхнем участке водохранилища. По мере приближения к нижнему участку разнообразие зоопланктеров в пищевом рационе возрастает до 18-19 форм. Такую же закономерность наблюдали и по количеству потребляемого зоопланктона, что соответствует, как мы видели выше, распределению состава и численности зоопланктеров вдоль водохранилища по направлению к плотине.
Для более ясного представления о кормовом значении зоопланктона весь состав рыб водохранилища был подразделен по их размеру на две группы: группу рыб длиной до 10 см, куда вошло большинство сеголетней молоди, и группу рыб длиной свыше 10 см, куда входит большинство взрослых особей. Как видно из табл. 43, где приведены средние данные за пять лет по весу зоопланктона в пищевых комках исследуемых рыб, зоопланктон водохранилища используется в пищу не только молодью, что вполне естественно, но и значительным числом бентофагов и даже хищными рыбами более старших возрастов.

Таблица 43

Удельный вес зоопланктона в пище рыб (в % к общему весу пищевого комка)

Вид рыб	Возрастная группа
	у молоди до 10 см	у рыб старших возрастов
плотва	11,8	9,4
вырезуб	39,8	3,0
голавль	22,7	3,2
жерех	0,7	1,5
подуст	+	+
пескари	7,3	2,5
уклея	38,3	15,3
лещ	78,5	9,9
белоглазка	53,3	1,2
рыбец	45,6	5,3
чехонь	27,2	21,2
сазан	14,2	0,6
судак	51,6	0,1
окунь	5,0	17,9
ерши	0,3	+
бычки	1,8	—

Примечание: " + " наличие зоопланктона; " — " отсутствие зоопланктона

Среди молоди рыб, наиболее интенсивно потребляющей зоопланктон, выделяется комплекс промысловых рыб — вырезуб, голавль, лещ, рыбец, сазан, белоглазка, чехонь и судак.
Более высокие показатели потребления зоопланктона отмечены у молоди вырезуба, голавля, леща, белоглазки, рыбца, чехони и сазана, у которых вес зоопланктона составлял 27,2-78,5% от общего веса пищевого комка.
В питании молоди малоценных и «сорных» рыб — уклеи, окуня, пескарей, красноперки, ершей и бычков зоопланктон играет менее существенную роль (0,3-38,3% по весу).
Снижение интенсивности потребления зоопланктона в пищу старшими возрастами рыб объясняется, с одной стороны, самой биологической особенностью этих рыб, а с другой — обилием кормовой донной фауны, биомасса которой в среднем за пять лет по водохранилищу, по данным Ярошенко (1962), составляет 380 кг/га.
Резюмируя вышеизложенное, можно сделать следующие выводы.
1. Биологическая обеспеченность формирования зоопланктона в водохранилище удовлетворительная. Каждую секунду в среднем из Днестра поступало около 1,6 млн. зоопланктеров, которые накладывают определенный отпечаток на зоопланктон водохранилища в целом. Из них в водохранилище сохраняют доминирующее положение среди коловраток Brachionus annularis, Keratella cochlearis, Synchaeta sp., Polyarthra trigla, среди веслоногих — Acanthocyclops vernalis и его личиночные стадии и среди ветвистоусых — Bosmina longirostris и Moina rectirostris.
2. В видовом составе зоопланктона за первые пять лет становления водохранилища обнаружено 120 форм, что в два раза превышает разнообразие зоопланктеров, установленное в Днестре без его низовья до образования водохранилища, и соотношение групп в условиях водохранилища несколько изменяется.
Наряду с приведенными формами зоопланктеров, в одинаковой мере являющимися доминантами в Днестре и водохранилище, здесь впервые были обнаружены Sida cristalina, Daphnia cucullata с ее разновидностями berolinensis и kahlbergensis, Pleuroxus uncinatus, Eurycercus lamellatus, Simocephalus vetulus и Leptodofa kindtii — из ветвистоусых рачков; Eucyclops macruroides и Mesocyclops crassus — из веслоногих; Diantomus Graciloides, D. coeruleus и Paradiaptomus alluadi — из каляноид; Rotaria neptunia, Brachionus falcatus, Br. budapestinensis, Br. nilsoni, Trichotria tetractis, Platyias patulus, Asplanchna sieboldi, Scaridium longicaudum и Pedalia oxyure — из коловраток.
Некоторые из них стали не только обычными, но и доминирующими компонентами зоопланктона водохранилища.
3. Значительно большие изменения произошли в численности зоопланктеров. Если до образования водохранилища здесь средняя численность зоопланктона едва достигала 1150 экз/м³, то в течение первых пяти лет становления водохранилища она достигала в нем в среднем 216 тыс. экз/м³, или увеличилась в 188 раз. Средняя же численность рачковых зоопланктеров за этот период времени составляла по водохранилищу 74 050 экз/м³ с колебаниями от 37 020 (1955 г.) до 105 316 экз/м³ (1956 г.) против 964 экз/м³ в Днестре, у Каменки.
4. В связи с резко выраженной периодической проточностью и перемешиванием воды в водохранилище вся ее толща заселена зоопланктоном с наибольшей концентрацией его в верхнем до глубины 5-6 м и придонном слоях воды.
5. Средняя остаточная биомасса зоопланктона в водохранилище составляет 2 г/м³, или 100 кг/га, что по меньшей мере в 650-700 раз больше на единицу площади, чем наблюдали на этом участке до образования водохранилища.
6. Изменение состава зоопланктона в водохранилище положительно сказалось на его состоянии и в нижнем бьефе, где его численность оказалась в 11,3-56,2 раза, а биомасса в 350 раз больше, чем на ст. Каменка, расположенной выше водохранилища. В результате удельный вес зоопланктона в пище леща, плотвы, рыбца и чехони достигает 5,3-21,2%, а у некоторых хищников, как судак, жерех и окунь, — 0,1-17,9% к общему весу пищевых комков.
7. Приведенное состояние зоопланктона в водохранилище, очевидно, сохранится и в последующие годы.

© 1964. Авторские права на статью — принадлежат А.И.Набережному, (в монографии «Дубоссарское водохранилище» под редакцией М.Ф.Ярошенко), (Ин-т зоологии АН МССР).
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY

Зоопланктон озера Кагул

Зоопланктон озера Кагул
Зоопланктон лиманов и плавневых водоемов Килийской дельты Дуная подробно изучался Шпандлем (Spandl, 1923), М. Л. Пидгайко (1957, 1961) и В. В. Полищуком (1974). В частности, в таксономическом составе зоопланктона озера Кагул М. Л. Пидгайко установлено от 28 (1958 г.) до 42 (1949-1950 гг.) форм, а В. В. Полищуком — 96. В последнем случае учитывались также свободноживущие инфузории, личинки моллюсков и ювенальные стадии веслоногих ракообразных.
В период наблюдений 1973-1974 годов зоопланктон озера Кагул был представлен 180 видами и разновидностями. Из общего состава зоопланктеров 71,5% составляли коловратки, 15,0% — ветвистоусые и 14,5% — веслоногие ракообразные. Примерно одинаковое количество коловраток и ракообразных отмечалось во все годы исследований озера.
Заметное увеличение качественного разнообразия зоопланктона в озере, по сравнению с данными более ранних исследований, произошло в основном благодаря выявлению 96 форм коловраток и 18 видов ракообразных. Однако и приведенный состав, по-видимому, не исчерпывает всего разнообразия зоопланктона в озере, особенно коловраток. Среди дополнительно обнаруженных ракообразных следует отметить Daphnia magna, Daphnia longispina, Moina rectirostris, Dunvedia сгаssа, из ветвистоусых — Cyclops strenuus, Cyclops vicinus, Acanthoсyсlops bicuspidatus, Paracyclops flmbriatus, а также 6 видов гарпактицид (табл. 2). Определенный интерес представляет нахождение в озере таких редких коловраток, как Сеphalodеlla grandis, Trichoсerсa сylindrica, Paradicranophorus hudsoni, Lecane l. balatoniсa.

Таблица 2

Состав зоопланктона в озере Кагул

виды	Кагул	Дунай	виды	Кагул	Дунай
Rotatoria
Bdeloidea sр.	+	+	Eudactylota eudactylota	*	+
Habrotrocha   sр.	+	*	Brachionus quadridentatus quadridentatus Hermann	+	+
B. angustifolia Мuгay	*	*	Br. q. oluniorbicularis Skorikov	+	+
Rotaria neptunia Ehrenberg	+	+	Br. q. brevispinus Ehrenberg	*	+
Hotommattidae sp.	*	+	Br. q. ancylognathus Schmarda	*	+
Phllodina roseola Ehrenberg	+	+	Br. q. rhenanus Lauterborn	*	+
Cephalodella gibba gibba (Ehrenberg)	+	+	Br. q. zernovi Voronkov	*	—
C. gracilis gracilis (Ehrenberg)	+	—	Br.leydigii leydigii Cohn	+	+
Cephalodella sp.	+	+	Br. l. rotundus Rousselet	*	+
Trichocerca (s. str.) elongata (Gosse)	+	+	Br. l. quadratus Rousselet	+	+
T. (s. str.) iernis (Gosse)	*	+	Br.l. tridentatus Zernov	*	+
T. (s. str.) stylata (Gosse)	+	+	Br. bennini Leissling	*	+
T. (s. str.) longiseta (Sсhгаnк)	+	+	Br. nilsoni Ahlstrom	*	—
T. (s. str.) pusilla (Lauterborn)	*	_	Br. urceus urceus (Linaeus)	*	+
T. (s. str.) cylindrlca (Imhof)	+	+	Br. ur. sericus Rousselet	*	+
T. (s. str.) capuocina Wierz. et Zacharias	*	+	Br. rubens Ehrenberg	*	+
T. (D.) dixon-nuttali (Jennings)	*	—	Br. bidantata bidentata Anderson	*	—
T. (D.) similis (Wierzejski)	*	—	Br. b. inermis Rousselet	*	—
Synchaeta stylata (Wierzejskl)	#	+	Br. budapestinensis budapestinensis Daday	+	+
S. pectinata Ehrenberg	+	—	Br. b. lineatus Skorikov	+	+
Synchaeta sр.	+	+	Br. diversicornis diversicornis (Daday)	#	+
Polyarthra major Burckhard	+	+	Brachionus d.homoceros (Wierzejski)	*	+
P. vulgaris Carlin	+	+	Br. calyciflorus calyciflorus Pallas	+	+
P. euryptera Wierzejski	+	+	Br. c. amphiceros Ehrenberg	+	+
P. dolichoptera dolichoptera Idelson	#	—	Br. c. spinosus Wierzejski	*	+
Ploesoma truncatum (Levander)	+	+	Br. c.  dorcas Gоssе	+	+
P. lenticulare Herrick	+	—	Br. c. аnuгаeiformis Brehin	+	+
P.triacanthum (Bergendal)	+	—	Br. angularis angularis Gosse	#	+
Bipalpus hudsoni (Imhof)	+	+	Br. a. bidens Plate	+	+
Dicranophorus caudatus Ehrenberg	*	+	Platyas quadrlcornis quadricornis (Daday)	*	+
D. grandis (Ehrenberg)	*	+	PI. patulus patulus Müller	*	+
Paradicranophorus   hudsoni (Glasscott)	*	—	Keratella cochlearis (Gosse )	#	+
Asplanchna priodonta priodonta Gosse	+	+	K. c. hispida (Lauterborn)	*	—
A. P. helvetica Imhof	+	—	K. c. macracantha (Lauterborn )	*	+
A. sieboldi (Leydig)	#	+	K. c. tecta   ( Gosse }	*	+
Lecane (S. str.) luna luna Müller	+	+	K. c. robusta (Lauterborn)	*	—
L. l. balatonica (Varga)	*	—	K.irregularis irregularis (Lauterborn)	*	+
L. (s. str.) ungulata (Gosse)	*	+	K. tropica tropica (Apstein)	+	—
L. (s. str.) hastata (Huray)	*	—	K. t. reducta Fadeev	*	—
L. (M.) quadridentata (Ehrenberg)	*	—	K. quadrata quadrata (Müller)	#	+
Lecane (H.) bulla bulla (Gosse)	+	+	K. q. reticulata Carlin	*	—
L. (m.) stenroosi (Meissner)	+	—	K. valga valga Ehrenberg	*	+
Wolga spinifera (Western)	*	—	K. v. monospina (Klausener)	*	—
Trichotria pocillum pocillum (Müller)	+	+	K. v. brehmi Klauaener)	*	—
Tr. tetractis tetractis (Ehrenberg)	+	+	Notholca squamula squamula ( Müller )	+	+
Tr. curta (Skorikov)	*	—	N. s. frigida Jaschnov	+	—
Tr. similis (Stenroos)	*	—	N. acuminata acuminata (Ehrenberg)	+	+
Tr. truncata longispina (Rodewald)	*	—	N. ac. extensa Olofson	*	—
Mytilina mucronata   mucronata (Müller)	+	+	Anuraeopsis fissa fissa (Gosse)	*	+
Lophocharis oxysternon (Gosse)	*	—	Kellicottia longispina (Kellicott)	*	+
L. najas   (Wulfert)	*	—	Testudinella sphagnicola Rudescu	*	—
Colurella adriatica (Ehrenberg)	*	+	T.patina patina Herman	+	+
C. colurus (fEhrenberg)	*	—	T. p. intermedia (Anderson)	*	—
Lepadella ovalis (Müller)	*	—	T. p. trilobata Anderson et Shepard )	*	—
L. patella patella (Müller)	*	—	Pompholyx complanata   Gosse	+	+
Euchlanis contorta (Wulfert)	*	—	Fllinia brachiata (Rousselet)	+	—
E. parva Rousselet	*	—	P. longiseta longiseta (Ehrenberg)	#	+
E. dilatata dilatata Ehrenberg	+	+	P. cornuta cornuta Weisse	*	—
E. d. unisetata Leydig	*	—	P. longiseta ilmnetica (Zacharias)	+	+
E. d. lucksiana Hauer	+	—	P. passa Müller	+	—
E. incisa Carlin	*	—	Pilinia  major Colditz)	*	+
E. oropha Gosse	*	+	P. terminalis (Plate)	*	+
E. d. deflexa (Gosse)	+	—	Hexarthra mira (Hudson)	*	+
			Collotheca pelagica (Rousselet)	*	+

Обозначение : " # " — доминирующие виды; " + " — обычные; " * " — редко встречающиеся

продолжение

виды	Кагул	Дунай	виды	Кагул	Дунай
Cladocera			Copepoda
Sida cryatalina Müller	*	+	Macrocyclops albidus (Jurine)	+	+
Diaphanosoma brachyurum (Lievin )	+	+	Eucyclops serrulatus (Fischer)	+	+
Daphnia longispina Müller	*	—	E. s. var. proximus Lilljeborg	+	+
D. magna Straus	*	+	Paracyclops fimbristus (Fischer)	+	+
Simocephalus vetulus Müller	+	+	P. afflnis Sars	*	+
Moina brachiata   (Jurine)	+	+	Cyclops strenuus Fischer	*	+
M. rectirostris (Leydig)	+	—	C.vicinus   (Uljan)	+	+
Ceriodaphnia affinis Lilljeborg	*	—	Acanthocyclops viridis (Jurine)	+	+
C. reticulata   (Jurine)	+	+	A. vernalis (Fischer)	*	+
Scapholeberis mucronata f. laevis Müller	+	+	A. americanus (Marschall )	+	+
Ilyocryptus sordidus (Lievin)	*	+	A. bicuspidatus (Claus)	+	+
Camptocercus rectirostris Schödler	*	+	Mesocyclops crassus (Fischer)	+	+
Acroperus harpae harpae Baird	*	+	Diaptomus gracilis Sars	*	+
Grabtoleberis testudinaris   (Fischer)	+	+	Eurytemora velox (Lilljeborg)	+	+
Chydorus ephaericus Müller	+	+	Heterocope caspia Sars	#	+
Dunhevedia crassa King	+	—	Calanipeda aquae-dulcis Kritschagin	#	+
Rhynchotalona rostrata (Koch)	+	+	Ectinosoma abrau Kritschagin	+	+
Pleuroxus truncatus truncatus (Müller)	*	—	Tachidius littoralis Poppe	*	+
Pl. aduncus Jurine	*	+	Nitocrella hibernica (Brady)	+	+
PI. ad. laticaudatus Brehm	*	—	N. divaricata (Chapuis)	*	—
Alona rectangula rectangula Sars	+	+	Attehyella crassa (Sars)	*	—
A. guttata Sars	*	+	Onychocаmpus mohammed Blanch. et Richard	+	+
Oxyurella tenuicaudis   (Sars)	*	+	Linnocletodes behningi Borutsky	+	+
Eurycercus lamellatus Müller	*	+	Nannopus palustris Brady	*	+
Bosmina longirostris Müller	#	+	Ergasilus sieboldi	*	+
Corniger maeoticus Pengo	#	+	E. briani	*	+
Leptodora kindtii	+	+

Обозначение : " # " — доминирующие виды; " + " — обычные; " * " — редко встречающиеся

 

Характерной особенностью зоопланктона озера Кагул, также как и большинства придунайских лиманов, является скудность или даже полное отсутствие представителей рода Daphnia. Шланделем, например, из обнаруженных в водоемах Килийской дельты 47 видов ветвистоусых ракообразных упоминаются лишь Daphnia сarinata и Daphnia psittacea. а в публикациях М. Л. Пидгайко среди 44 ветвистоусых — 2 вида дафнии — Daphnia longispina и Daphnia сuсullatа. В озере Кагул названные исследователи вообще не обнаружили дафний. Daphnia magna и Daphnia longispina мы встречали в озере лишь эпизодически и в единичных экземплярах.
Не удалось обнаружить в озере Lacinularia flosculosa, Polyarthra ramata, Miсroсodides сhlaena, Monospilus dispar, Leydigiа leydigii, Simoсepnalus serrulatus, а также ряд других видов, приведенных в работах Пидгайко и В. В. Полищука. На примере озера Кагул нами было подтверждено нахождение Шпандлем (Spandl, 1923) в водоемах Килийской дельты Platyas patulus, Рlatyas quadricoris, Сolurella adriatiсa, Еudaсtylota eudactylota, Trlchocerсa longisetа, Ploesoma 1еntiсu1are, Moina reсtirоstris, Oxyurella tenuicaudis и др.
Существенаую роль в обогащении состава зоопланктона озера играет Дунай. Данные таблицы 2 показывают, что из известной для русловой части Дуная 171 формы зоопланктеров (Цееб, 1961; Полищук, 1974; Еnaceanu, 1967) 122 формы являются общими и для озера Кагул. Занос их в озеро, причем не только в активном состоянии, но и в состоянии покоящихся стадий, и особенно в большом количестве происходит, возможно, во время паводков. Через проток «Векита» из Дуная в озеро поступало до 40 форм зоопланктона, большая часть которых здесь хорошо прижилась. Не обнаружены в озере только Kelliсottia longispina и Notholсa acuminata. Средняя численность зоопланктона, заносимого в озеро из Дуная,
колебалась от 48,5 (июль) до 88,5 (апрель) тыс.экз./м³, из них более 70% составляли коловратки.
Переброска водных масс из Дуная в озеро и поднятие в нем уровня воды на 2 м в целях дальнейшего использования ее для орошения сельхозугодий южной части Молдавии и Украины, вероятно, окажет большое влияние на перестройку экологических комплексов не только зоопланктона, но и других групп гидробионтов.
Речка Кагул, впадающая в вершину osepa, вносит 37 форм зоопланктеров, и все они входят в состав зоопланктона озера. Численность их на входе в озеро колебалась от 26,0 (октябрь) до 61,5 (июль) тыс. экз./м³, из них на долю коловраток приходилось соответственно 56,8 и 67,5%. Ракообразные были представлены Acаnthoсyclops vernalis и его личиночными стадиями. Из Дуная в озеро поступали Heterocope caspia, Corniger maeoticus, Daphnia longispina, Bosmina longirostris, их молодь и личиночные стадии циклопов. Были различия и в составе поступающих коловраток. Из Дуная, например, поступали Anuraeopsis fissa fissa, Leсane stanroosi, Leсane bulla, Polyarthra euryptera, Testudinella patina, а из речки Кагул — Braсhionus bennini, Br. diversicornis, Br. leydigii rotundus, Br. quadridentatus brevispinus и др. Все это, в равной мере как и различия в биотопических условиях, наложили свой отпечаток на пространственное распределение состава, численности и продукции зоопланктона в озере.
В верхней суженной части озера, например, насчитывалось 118 форм зоопланктона, в том числе 91 — коловраток, 17 — веслоногих и 10 — ветвистоусых ракообразных. Только для этой части озера были характерны Brachionus bennini, Trichotria pocillum, Tr. similis, Lecane l. balatonica, Euchlanis deflexa, Eudactylota eudactylota, Sida crystalina и некоторые другие — всего 9 форм.
В нижней расширенной части озера в составе зоопланктона установлено 129 форм, из них 99 форм коловраток, 18 — веслоногих и 12 — ветвистоусых. Наравне с формами, характерными для всего озера (134), в нижнем плесе выявлены 23 формы, которые не встречались в остальной части озера. К ним относятся 20 коловраток и среди них — Brachionus urceus sericus, Platyas patulus, Lophocharis pxysternon, L. najas, Euchlanis inoisa, Testudinella sphagnicola, Colurella adriatica и другие, а также 3 ветвистоусых рачка — Moina rectirostris, Dunhevedia crassa и Alona rectangula pulchra.
Доминирующий комплекс зоопланктона озера составляют немногие виды, в основном определяющие количественное его развитие в водоеме, в их числе, как видно из таблицы 1, 10 видов коловраток, 3 — ветвистоусых и 1 вид — веслоногих. Все они преобладали на протяжении обоих вегетационных периодов (1973-1974 гг.) и встречались по всей акватории озера. По постоянству встречаемости выделялись Braсhionus angularis (66-100%), Keratella cochlearis (66-90%), Asplanchna sieboldi (64-80%), Polyarthra dolichoptera (63-66%), Bosmina longirostris (72-73%), Heterocope caspia (61-87%) и др. Приведенные М.Пидгайко (1961) Polyarthra vulgaris, Diaphanosoma brachyurum, Rhynchotalona rostrata, Leptodora kindtii и В. Полищуком (1974) Microcodides chlaena, Trichotria tetractis в числе преобладащих видов нашими исследованиями не установлены. Во всяком случае в 1973-1974 годы они занимали второстепенное значение.

Таблица 1

Доминирующий состав зоопланктона в озере Кагул

Вид	частота встречаемости, %
	1973 г.	1974 г.
Brachionus angularis	100	68
Brachionus diversicornis	36	58
Keratalla cochlearis	90	66
Keratalla quadrata	43	55
Asplanchna siaboldi	80	64
Euchlanis dilatata	43	27
Synchaeta stylata	40	27
Polyarthra euryptera	33	24
Polyarthra dolichoptera	66	63
Filinia longiseta	63	48
Heterocope caspia	87	61
Corniger maeoticus	38	27
Calanipeda aquae-dulcis	56	45
Bosmina longirostris	73	72

Очевидно, что наблюдаемая перестройка общего таксономического состава зоопланктона, включая доминирующий, связана также с некоторыми изменениями экологических условий в озере за последние 15 лет. В то же время в оэере сохранили доминирующую роль понто-каспийские реликты Heterocope caspia, Corniger maecticus, Limnecletodes behningi, в также рачок средиземно-атлантического происхождения — Calanipeda aquae-dulcis. За исключением C. maeoticus, все упомянутые ракообразные являются постоянными обитателями водоемов и нижней поймы Днестра, в том числе Кучурганского лимана-охладителя Молдавской ГРЭС. Что касается Corniger maeoticus, то он в водоемах бассейна Днестра вообще не был обнаружен.
Постоянными компонентами зоопланктона были личинки дрейссены, численность которых составляла в среднем 5880 экз./м³, с колебаниями на отдельных участках от 1375 до 7800 экз.
В экологическом отношении основная масса зоопланктеров озера представлена пресноводным, эвритермным озерно-прудовым комплексом широко распространенным в водоемах республики (Набережный, 1964,1964 а, 1968, 1973). Наряду с этим в озере встречается целый ряд зоопланктеров северного происхождения — Euсhianis oropha, Trichocerca rousseleti, Bipalpus hudsoni виды рода Notholca, Pleuroxus truncatus, Canthocampus staphilinus, Leptodora kindtii и др. Совместно с ними обитают южные виды, такие как Keratella tropica, Brachionus budapestinensis, Dunhevedia crassa, Moina rectirostris и др.
С другой стороны, пресноводные виды, составляющие примерно 95% общего разнообразия зоопланктона в озере, как и галоксены (Brachionus angularis, Br. quadridentatus, Lecane luna, Keratella quadrata, Acanthocyclops vernalis, Calanipeda aquae-dulcis, Alona rectangula и др.), хорошо уживаются с типичными, как можно считать, галофилами — Lecane hastata, Nanopus palustris, Ectinosoma abrau, Onychocampus mohammed и др. Все они, в особенности последние 5, наравне с Notholca squamula, N. acuminata, Colurella colurus, Colurella adriatica, Schisocerca diversicornis, переносят соленость до 10 — 12 ‰, а некоторые даже до 29‰.
Далеко не полный анализ экологических особенностей зоопланктеров в озере свидетельствует о том, что им присуща несравненно более широкая экологическая валентность.
Достаточно обилен зоопланктон озера и по количественному развитию, чего не наблюдалось в предыдущих исследованиях. Например, по данным количественных показателей развития зоопланктона в 1947- и 1949-1950 годах озеро отнесено к группе водоемов с незначительным развитием зоопланктона (Пидгайко, 1957; 1961). Средняя его численность в 1949-1950 годы составила всего 100,7 тыс. экз./м³, а биомасса — 465 мг/м³. Ведущую роль в определении биомассы в этот период играли веслоногие ракообразные, на долю которых приходилось 75% общей биомассы зоопланктона. Несколько выше — 180,0 тыс. экз./м³ была численность зоопланктона в сентябре 1947 года, но биомасса его из-за преобладания коловраток и ювенальных стадий копепод была в два раза ниже, чем в период 1949-1950 годов (213 мг). Примерно сходное состояние зоопланктона в озере установлено и в августе 1958 года (153,1 тыс.экз./м³ и биомасса 380 мг/м³). Заметно выше были показатели количественного развития зоопланктона в озере по данным В. В. Полищука (1974). Летом, например, биомасса его колебалась от 1427 до 3701 мг/м³, а осенью — от 268 до 1980 мг.
По результатам исследований 1973 года средняя численность зоопланктона с апреля по октябрь включительно выражалась 212,5 тыс. экэ./м³ с биомассой 2,56 г. На следующий год за такой же промежуток времени численность зоопланктона увеличилась до 376,2 тыс. экз./м³, но биомасса сохранилась на прежнем уровне — 2,46 г. Это явилось результатом массового развития коловраток, достигших в среднем 236,6 тыс. экз./м³, что превосходит уровень 1973 года примерно в 4 раза, а неизменность биомассы — из-за более низкого развития ветвистоусых (табл. 3).

Таблица 3

Численность (тыс.экз./м³) и биомасса (г/м³) зоопланктона в озере Кагул за период апрель-октябрь по годам и участкам

Группы	Участки
	верхний		средний		нижний		среднее
	N	B	N	B	N	B	N	B
1973 год
Rotatoria	57,5	0,057	59,2	0,062	64,3	0,111	58,5	0,043
Cladocera	34,7	0,607	56,1	0,998	125,2	1,947	72,0	1,184
Copepoda	107,4	0,789	33,7	0,500	105,1	0,916	82,0	0,737
Всего	193,6	1,6	149,0	3,3	294,5	2,5	212,5	2,56
1974 год
Rotatoria	140,5	0,051	306,2	0,899	263,1	0,229	236,6	0,393
Cladocera	19,1	0,394	36,2	0,655	44,4	0,882	33,2	0,644
Copepoda	70,3	1,207	123,4	1,730	125,7	1,348	106,4	1,419
Всего	229,8	1,657	465,8	3,3	433,2	2,4	376,2	2,46

В озере почти не выражено пространственное распределение количества и биомассы зоопланктона в целом и составляющих его групп, несмотря на различия экологических условий отдельных участков. Число коловраток в 1973 году было примерно одинаковым (51,5-64,3 тыс. экз./м³) по всему озеру, в среднем за вегетационный период 58,5 тыс. экз./м³.
В 1974 году количество коловраток в озере повысилось до 236.6 тыс. экз./м³, главным образом за счет численного развития весной Keratellа quadratа (до 53,7-86,2 тыс.) и летом — видов рода Brachionus (до 300,0-415,0 тыс.) и Floscularia pelagica (до 213,0 тыс.). Максимальные показатели численности коловраток — 306,2 тыс. экз./м³ и биомассы — 0,899 г/м³ приходились на средний участок озера, наиболее низкие — 140,5 тыс.зкз./м³ и 0,051 г/м³ — на верхний.
В среднем за два года число коловраток в озере составило 148.7 тыс. экз./м³, а биомасса — 0,436 г/м³.
Достаточно высоким был и уровень количественного развития в озере планктонных ракообразных. В 1973 году суммарная численность ветвистоусых и веслоногих за вегетационный период составила 154,0 тыс. экз./м³ с биомассой 1,9 г. а в 1974 году — соответственно 139,6 тыс. и 2,0 г. (табл. 3).
Ветвистоусые рачки более массово развивались в 1973 году. В среднем за вегетационный период их насчитывалось (72,0 тыс.экз./м³, а биомасса составляла 1,2 г. при увеличении с верхнего участка к нижнему (табл.3). Ведущее положение на всех участках занимала Bosmina longirostris, достигавшая в среднем 61,3 тыс. экз., или 85,0% общей численности ветвистоусых.
В следующем году отмечен заметный спад в количественном развитии Bosmina longirostris — в среднем до 31,1 тыс., что предопределило общий уровень развития ветвистоусых рачков. Как видно из указанной таблицы, ветвистоусых было всего 33,2 тыс. экз./м³ с биомассой 0,644 г. что примерно в два раза ниже, чем в предыдущем году. Особенно заметно сократилось число ветвистоусых в верхнем (19,1 тыс.) и нижнем (44,4 тыс.) участках.
Помимо босмины, относительно заметную роль среди ветвистоусых играл понто-каспийский реликт Сorniger maeoticus. Однако численность его не превышала 7-8 тыс. экз./м³. Еще менее интенсивно развивалась в озере Leptodora kindtii.
Что касается веслоногих ракообразных, то уровень их количественного развития в озере был заметно выше — 106,4 тыс. зкз./м³ и 1,4 г. в 1974 году. Более высокой численности и биомассы они достигали в средней (123,4 тыс. и 1,7 г) и нижней частях озера (126,7 тыс. и 1,3 г). В предшествующем году эти показатели были примерно в 1,5 и 2 раза ниже, причем более высокими они оказались в верхнем и нижнем участках озера. Ведущую роль в определении количества и биомассы веслоногих играли в основном их личиночные стадии, на долю которых приходилось в среднем 90% суммарной численности этой группы рачков в 1973 и 85% в 1974 году. Особой массовости среди них достигали науплиальные и копедитные стадии Heteroсope caspia.
Количество взрослых особей Н. caspia лишь летом 1974 года достигло 25,6 тыс. экз./м³ в среднем участке. В остальные периоды оно колебалось от 780 экз. (весной 1973 г.) до 12,2 тыс./м³ (летом 1974). Численность Calanipeda aquae-dulcis изредка повышалась до 20,0 тыс., обычно же была значительно ниже.
В сезонной динамике биомассы (в равной мере как и численности) зоопланктона в озере, как видно из Таблиц 4 и 5, наблюдается неуклонное увеличение всех трех составных его групп с весны к лету и понижение к осени. Летом 1973 года, например, средняя биомасса зоопланктона составляла 7,1 г/м³, в то время как весной она не превышала 0,176, а осенью 0,409 г. В следующем году максимальные величины биомассы также приходятся на лето — 3,9 г/м³, но они почти в два раза ниже, чем в предыдущем году.

Таблица 4

Биомасса (г/м³), продукция (г/м³) и Р/В-коэффициент зоопланктона в озере Кагул по участкам и сезонам в 1973 году

Участок	Группа организмов	Весна			Лето
		В	Р	Р/В	В	Р	Р/В
верхний	коловратки	0,005	0,072	14,0	0,134	4,469	33,3
	ветвистоусые	—	—	—	1,814	21,795	12,0
	веслоногие	0,133	0,798	6,0	2,181	51,212	23,8
средний	коловратки	0,016	0,119	7,4	0,114	3,772	33,1
	ветвистоусые	0,003	0,011	3,6	2,987	37,470	12,5
	веслоногие	0,092	0,257	2,8	1,161	12,084	10,4
нижний	коловратки	0,029	0,394	13,6	0,245	7,911	32,3
	ветвистоусые	0,010	0,096	9,6	5,820	83,870	14,4
	веслоногие	0,157	1,884	12,0	2,165	20,222	9,3

продолжение

Участок	Группа организмов	Осень			Средняя cуммарная за вегетационный период
		В	Р	Р/В	В	Р	Р/В
верхний	коловратки	0,031	0,428	13,8	0,057	4,969	87,2
	ветвистоусые	0,006	0,029	4,8	0,607	21,820	35,9
	веслоногие	0,052	0,052	1,0	0,789	52,1	66,0
средний	коловратки	0,055	0,803	14,6	0,062	4,694	76,1
	ветвистоусые	0,003	0,014	4,8	0,998	37,495	37,6
	веслоногие	0,247	2,173	8,8	0,500	14,514	29,0
нижний	коловратки	0,058	0,835	14,4	0,111	9,140	82,3
	ветвистоусые	0,010	0,114	11,4	1,947	84,080	43,2
	веслоногие	0,427	2,647	6,2	0,916	24,750	27,0

 

Более кормным озеро было в весенний и осенний периоды, когда биомасса зоопланктона составляла в среднем 1,2 и 2,4 г. Такое относительно равномерное распределение запасов зоопланктона в водоеме полнее удовлетворяет пищевые потребности рыб.
Выше было отмечено, что озеро Кагул представляет собой ценный рыбохозяйственный водоем. В этом плане большой интерес представляло определение продукции зоопланктона и интенсивности продуцирования отдельных его групп, а также возможного выхода рыбопродукции за счет использования его ресурсов.
Для расчетов продукции использовали некоторые собственные данные по удельной суточной продукции массовых видов коловраток, ветвистоусых и веслоногих рачков с учетом температурной поправки по Л. М. Сущени (1974). Продукцию большинства второстепенных видов рассчитывали по данным, заимствованным из работ Г. А. Галковской (1965). В. Е. Заики (1970), М. Б. Ивановой и др. (1977) и «Киевского водохранилища» (1972), также с поправкой на температуру. Все расчеты, с учетом площадей каждого участка, приведены в таблицах 22 и 23. В своих расчетах мы пренебрегли делением зоопланктона на мирный и хищный, поскольку доля последних в образовании его общей биомассы не превышает 5-7%.
В целом по озеру средняя продукция зоопланктона в течение вегетационных периодов 1973-1974 годов составляла 97,5 г/м³, а с учетом средней глубины озера 1,4 м — 136,4 г/м³ (в энергетическом выражении 76,0 ккал) с колебаниями от 127,1 г/м² (в 1974 г.) до 145,7 г/м² (в 1973 г.).
Как и следовало ожидать, основу продукции зоопланктона в озере составляли ракообразные. В 1973 году на их долю приходилось 109,5 г/м², или 72,2% суммарной продукции зоопланктона, а в 1974 — 88,7 г/м² и 69,6%. Несравненно более высокой воспроизводительной способностью, показателем чего является коэффициент Р/В, обладали коловратки, что вообще характерно для этой группы гидробионтов. В 1973 году средний для озера коэффициент Р/В коловраток находился на уровне 76,08 — 87,07. В 1974 году только в верхнем участке он составил 56,5, а в среднем и нижнем достиг 93,88 — 98,9. Абсолютные же показатели продукции коловраток, за некоторым исключением, довольно низкие. Лишь в 1974 году в среднем участке озера их продукция достигла в среднем 123,8 г/м².
Что касается динамики продукции в течение вегетационного периода, то, как. видно из таблиц 4 и 5, в 1973 году свыше 95%, а в 1974 около 70% среднесезонных показателей приходились на летний период.

Таблица 5

Биомасса (г/м³), продукция (г/м³) и Р/В-коэффициент зоопланктона в озере Кагул по участкам и сезонам в 1974 году

Участок	Группа организмов	Весна			Лето
		В	Р	Р/В	В	Р	Р/В
верхний	коловратки	0,043	0,602	14,0	0,095	2,039	21,5
	ветвистоусые	0,306	1,224	4,0	0,634	6,904	10,9
	веслоногие	1,546	8,657	5,6	1,100	3,520	3,2
средний	коловратки	0,038	0,654	17,2	2,549	86,546	33,9
	ветвистоусые	0,003	0,012	4,0	1,739	19,494	11,2
	веслоногие	0,526	1,262	2,4	3,0	32,070	10,9
нижний	коловратки	0,044	0,722	16,4	0,560	19,376	34,6
	ветвистоусые	0,320	1,152	3,6	1,796	20,708	11,5
	веслоногие	0,836	4,681	5,6	1,393	15,170	10,9

продолжение

Участок	Группа организмов	Осень			Средняя cуммарная за вегетационный период
		В	Р	Р/В	В	Р	Р/В
верхний	коловратки	0,015	0,240	15,9	0,051	2,881	56,5
	ветвистоусые	0,256	0,950	3,7	0,399	9,078	22,7
	веслоногие	0,974	10,296	10,4	1,207	2,307	18,5
средний	коловратки	0,111	1,732	15,6	0,899	88,949	98,9
	ветвистоусые	0,222	1,030	4,6	0,655	20,536	31,5
	веслоногие	1,665	17,526	10,6	1,730	51,460	29,7
нижний	коловратки	0,082	1,400	17,1	0,229	21,498	93,9
	ветвистоусые	0,529	2,455	4,6	0,882	24,315	27,6
	веслоногие	1,816	22,591	12,44	1,348	42,442	31,5

 

 

 

Было также подсчитано, что зоопланктоном озера ежесуточно в течение вегетационного периода в среднем минерализуется 0,54 ккал/м², что по отношению к чистой первичной продукции фитопланктона (4246 ккал) составляет всего 2,67%.
Выше было показано, что величина продукции зоопланктона в озере, доступная рыбам, равна 13,6 ц/га. Мы сделали допущение, что рыбами может использоваться не вся продукция зоопланктона, а только 60-65%. Такая величина была принята П. Л. Пирожниковым (1954) для расчета прироста рыбопродукции в Волгоградском и И. И. Лапицким (1970) — в Цимлянском водохранилищах. Кормовой коэффициент зоопланктона был принят нами за 10. Проведенные наблюдения показали, что только за счет использования запасов зоопланктона озера можно ежегодно получать примерно 82 — 88 кг/га рыбной продукции.

© 1979. Авторские права на статью (в монографии «Озеро Кагул») принадлежат А.И.Набережному (Институт зоологии и физиологии АН Молд.ССР).
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY