Зоопланктон лимана-охладителя Молдавской ГРЭС

Зоопланктон лимана-охладителя Молдавской ГРЭС
Исследования зоопланктона в естественных условиях были проведены нами совместно с кафедрой зоологии Кишиневского госуниверситета в 1960-1964 гг., то есть накануне ввода в эксплуатацию Молдавской ГРЭС и превращения лимана в водоем-охладитель (Набережный, Кривцова, 1965; Набережный, Кривцова, Ротарь, 1966; Кривцова, 1970).
Из более ранних исследований (Егерман, 1925; Марковский, 1953; Буяновская, 1953; Гримальский, 1950; Ярошенко, 1950, 1957) наибольшего внимания заслуживают сведения Ю. М. Марковского (1953), хотя его данные о зоопланктоне лимана, также, как и других авторов, основываются на разовых летних сборах. Ю. М. Марковский приводит подробный анализ основных ценотических группировок зоопланктона, распределение по отдельным участкам численности биомассы, дает общую оценку запасов зоопланктона в лимане. Максимум его биомассы (4 г) обнаружен в нижней, а численности 322,5 тыс.экз./м³ — в верхней часта лимана. Средняя же численность зоопланктона в лимане составила 231 тыс.экз./м³ с биомассой 2,5 г. В то же время особенно скуден качественный состав зоопланктона — всего 21 форма. Среди них Ю. М. Марковским впервые отмечены для водоемов низовья Днестра каспийский реликт Неteгосоре caspia Sars. и зоопланктер средиземного происхождения Calanipaeda aquae-dulcis Kritsh.
Проведенные нами в 1960-1964 гг. сезонные исследования зоопланктона в лимане существенно дополняют сведения о его состоянии до превращения лимана в водоем-охладитель. Например, o6щий таксономический состав зоопланктеров в лимане после уточнения достиг 173 форм, из них 64,8% были коловратки. Основная массa видового состава зоопланктона представлена широко распространенными и евритермными формами. Вместе с тем в процессе исследований впервые выявлен ряд зоопланктеров, новых не только для фауны зоопланктона республики, но и для водоемов СССР. Это Polyarthra proloba Wulfert, P. pseudoproloba Albertova, Brachionus falcatus var. lyratus Lemm., Braсhionus nilsoni Ahbstr., Lecane ohioensis var. joroi Arevalo, Lecane hastata Murray, Alona costata Sars и другие.
Существенную роль в обогащении таксономического состава зоопланктона лимана в его естественном состоянии оказывал Днестр, с которым лиман был связан посредством постоянно действующих гирл. Это влияние особенно ощутимо во время присущих Днестру частых паводков, когда в лиман поступали десятки миллионов кубометров днестровской воды. Подтверждением этого может служить присутствие в составе зоопланктона лимана 43% форм, общих и для нижнего участка Днестра.
По обилию таксономического состава зоопланктеров в лимане выделялся мелководный, хорошо прогреваемый и с развитой разнокачественной растительностью верхний его участок. Общее разнообразие форм здесь достигло 127 против 102 в среднем и 77 в нижнем участках. Большая часть дополнительных форм, обнаруженных в верхнем участке, представлена придонными и зарослевыми, эпизодически встречающимися формами, такими как Brachionus falcatus var. lyratus, Lophocharis salpina, Paracyclops poppei, Еucyсlops macrurus, Oxyurella tenuicaudis и другие. Доминирующий состав, представленный 16 формами, или 9,2% общего разнообразия установленных форм зоопланктона, сохранил черты, отмеченные Ю. М. Марковским (1953). По уточненным нами данным, в его состав входили 10 форм. коловраток Brachionus calyсiflorus и его вариететы, Вгасhionus angularis, Euchlanis dilatata, Кeratella сoсhlearis, Asplanchna girodi и др.), 5 ветвистоусых (Diaphanosoma brachyurum, Daphnia cucullata, Ceriodaphnia pulchella, Bosmina longirostris и Chydorus sphaericus) и одна форма из веслоногих рачков (Acanthocyclops vernalis). Выделенные Ю. М. Марковским в состав доминирующих форм рачки — реликты — Hetarocopе саspia и Calаnipaeda aquae-dulcis — сохраняют свое положение только в летний период.
Среднегодовая численность зоопланктона составляла по лиману 201,0 тыс.экз./м³, но по отдельным годам исследований претерпевала значительные изменения. Например, в 1960 г. при очень низком уровне воды в лимане средняя за вегетационный период численность зоопланктона едва достигала 11,6 тыс.экз./м³, а в многоводном 1964 г. она увеличилась до 339,0 тыс.экз./м³ с численным преобладанием ракообразных (51,0%) в первом случае и коловраток (72,4%) — во втором.
С состоянием водного режима, а также метеорологических условий связано и внутригодовое распределение численности зоопланктона в лимане. В 1962 и 1964 гг. наибольшее численное развитие зоопланктона наблюдалось в летний период и составляло соответственно 398,8 и 694,4 тыс.экз./м³, 7,0 и 8,5 г/м³ — по биомассе. В 1963 г. максимум развития зоопланктона приходился на весну — 245,5 тнс.экз./м³, вес — 3,5 г., а в 1960 г. — на осень, соответственно 15,1 тыс. и 0,3 г. Во всех случаях рост численности и биомассы зоопланктона обуславливался численным развитием его доминирующих форм.
Неравномерно распределялся зоопланктон и по продольному профилю лимана. Весной и осенью в 1964 г., например, максимальная численность зоопланктона (соответственно 219 и 216 тыс.
экз./м³ была сосредоточена в среднем участке, а летом она неуклонно понижалась от нижнего участка (957 тыс) к верхнему (365 тыс). Примерно то же наблюдалось в распределении всех трех составных групп зоопланктона.
Биомасса зоопланктона в среднем за время исследований составила 3,1 г/м³ с колебаниями от 0,7 г. в 1960 г. до 6,2 г в 1962 г. и определялась главным образом планктонными ракообразными.
Сооружение ГРЭС в конце 1964 г. и использование лимана в качестве водоема-охладителя привели к существенным изменениям в нем абиотических и биотических условий, которые в определенной мере отразились на общем состоянии зоопланктона.
В результате исследований в 1965-1970 гг.в составе зоопланктона лимана-охладителя дополнительно было установлено 76 форм, в том числе 34 коловраток, 22 ветвистоусых и 21 веслоногих рачков. Примерно 58% из них являются обычными в водоемах республики и нахождение их в лимане лишь несколько расширяет общее представление об их распространении в пределах данного региона. Большая часть остальных (42%) представлена новыми формами для фауны зоопланктона республики, среди них — группа веслоногих ракообразных Harpacticoida (15 форм), которая мало изучена в водоемах Молдавии. В данном случае выявлен их состав, некоторые стороны экологии, распределение по отдельным участкам и сезонная динамика численности (табл. 22).

Таблица 22

Распределение систематического соcтава гарпактицид в Кучурганском лимане по участкам и сезонам

Вид	Участок			Сезон
	верхн.	средн.	нижн.	весна	лето	осень
Ectinosoma major (Olofs.)	—	—	+	+	—	—
Ectinosoma abrau (Krits.)	+	+	+	+	+	+
Onychocampus mohammed (Blanch. et Rich.)	+	+	+	+	+	+
Limnocletodes behningi (Borutz.)	+	+	+	+	+	+
Schizopera paradoxa (Daday)	—	—	+	+	+	—
Nitocrella hibernica (Brady)	+	+	+	+	+	+
Nitocrella  lacustris (Schmank.)	—	—	+	+	—	—
Nitocга incerta (Richard)	—	+	—	—	+	—
Canthocamptus stamphylinus (Jurine)	+	+	—	+	—	+
Canthocamptus sp.	—	—	+	+	—	—
Mesochra lilljeborgi Boeck	—	—	+	—	+	—
Atteyella trispinosa (Brady)	—	+	—	+	—	—
Bryocampus vejdowskyi (Mrazek)	—	—	+	+	—	—
Br. minutus minutus (Claus)	—	+	—	+	—	—
Tachidius littoralis	+	+	+	+	+	+

Большинство обнаруженных дополнительных форм, за исключением нескольких форм гарпактицид — Ectinosoma abrau, Оnychocampus mohammed, Nitocrella biberniсa и Limnoсletodes behningi, встречается эпизодически, в единичных экземплярах, поэтому не влияет на общее состояние зоопланктона в лимане-охладителе. Вместе с тем наибольшее разнообразие гарпактицид выявлено в весенний период и в нижнем, обогреваемом ГРЭС участке. Таким образом в ооставе зоопланктона лимана-охладителя было установлено 249 видов и разновидностей, и из них 57% составляли коловратки. Но и этим видовое разнообразие зоопланктона в лимане не и исчерпывается. В частности, почти не исследована большая группа беспанцирных коловраток, которая подлежит специальному изучению.
По отдельным годам таксономический состав зоооланктона в водоеме-охладителе очень нестабильный. Наибольшее его развитие, равное 127 формам, или 51% общего его состава, было установлено в 1965 г. В последующие годы разнообразие зоопланктеров в лимане не превышало 39,8 — 46%, а в 1969 г. снизилось до 26,5 % установленного в нем состава.
Наряду с этим в результате изменения термического режима под влиянием ГРЭС в нижнем циркуляционном участке произошло, перераспределение таксономического состава в целом по лиману. С 1967 г., когда мощность ГРЭС достигла проектного уровня, более четко определялись различия в термике воды в охладителе. Мы уже отмечали, что с 1964 г. неуклонно понижалось разнообразие планктеров по направлению от верхнего к нижнему приплотинному участку, соответственно от 127 до 77. Но в 1965 г. установлено противоположное — максимум (109 форм) в нижнем и почти одинаковое разнообразие (61-56 форм) — в верхнем и среднем участках.
С 1967 г. до 1970 г. наибольшее разнообразие эоопланктеров наблюдалось в среднем участке. Если принять для каждого года следований лимана общий таксономический состав зоопланктона за 100%, то на средний участок приходится 94% в 1967 г., 82% в 1968 г. и 73% в 1969 г., а в верхнем соответственно — 57, 54 и 40% его состава. В нижнем же циркуляционном участке разнообразие зоопланктона во всех случаях было заметно ниже, чем в среднем (61% в 1969 г. в 82% в 1967 г.), но почти в 1,5 раза выше, чем в верхнем участке. В 1970 г. распределение таксономического состава зоопланктона изменяется в сторону неуклонного увеличения таксономического разнообразия от верхнего участка к нижнему с 56 до 76 форм.
В распределении таксономического состава, кроме доминирующего, в лимане-охладителе при наличии тепловой нагрузки четкого изменения не наблюдается. Не является также доказательством влияния ГРЭС приуроченность отдельных зоопланктеров к тому или иному участку, тем более, что они представлены не массовыми, а эпизодически встречающимися формами. Такая особенность многих из них отмечена в лимане и до превращения его в водоем-охладитель. В данном случае только в нижнем участке удельный вес таких специфических форм составлял 14 (1967 г.) — 20 (1970 г.) % общего разнообразия зоопланктона, а в среднем и верхнем — еще меньше. Общность форм зоопланктона для всей акватории лимана составляла в отдельные годы 25 (1970 г.) — 37 (1967 г.) % общего их разнообразия.
По экологическим особенностям большая часть зоопланктеров лимана-охладителя представлена эвритермным озерно-прудовым комплексом, широко распространенным в северном полушарии, в том числе и в водоемах peсnyблики. Но под периодическим воздействием Днестра в лиман проникают речные формы Wolga spinifera, Filiniа terminalis, Triсhocera rattus, Anuraeоpsis fissa и др., попадая в благоприятные условия для своего развития. Вместе с тем существенной перестройки основных экологических групп зоопланктона в лимане-охладителе за время его исследований не произошло. Общепризнанные теплолюбивые формы (Brachionus falcatus, Brachionus budapestinensis, Kеratelle tropica, Tetramastix opolinansis, Scapholiberis kingi, Bryocampus vejdowskyi и др.) продолжают занимать в лимане второстепенное положение. Вместе с ними хорошо уживаются постоянные обитатели лимана, признанные типично холодолюбивыми виды рода Notoholсa, Asplanchna, из гарпактицид — Canthocampus staphylinus и др. —
Сохранились также в условиях охладителя и все три генетически разнородные комплексы зоопланктона — пресноводный, солоноватоводный и реликтовый каспийского типа. Проведенными нами исследованиями был дополнен солоноватоводный комплекс такими типичными его представителями, как Lophoсharis salpina, Brachionus plicatilis, Hеxarthra fenniсa var. oxyuris, Bipalpus hudsoni, Schizopera paradoxa и другие.
Почти никаких изменений не претерпел и доминирующий состав зоопланктона, сохранивший свои черты, установленные Ю. М. Марковским (1953) с нашими уточнениями до влияния ГРЭС. Дополнительно в условиях водоема-охладителя преобладали в зоопланктоне Keratella quadratа, Cephalodella gibba, Polyarthra major, Synchaeta stylata — из коловраток; Еurytemora velox, Onychocampus mohammed и Ectinosoma abrau — из веслоногих рачков и Ceriоdapbnia pulchella — из ветвистоусых (табл.23). Таким образом, доминирующий состав зоопланктона в лимане — охладителе представлен 27 формами, что составляет примерно 10% установленного в нем общего разнообразия, в том числе 16 — коловратками, 5 — ветвистоусыми и 6 — веслоногими рачками.

Таблица 23

Доминирующий состав зоопланктеров в лимане-охладителе

Вид	Год
	1964	1967	1969
Brachionus angularis bidens	+	+	+
Brachionus calyciflorus calyciflorus	+	+	+
Brachionus calyciflorus amphiceros	+	+	+
Euchlanis dilatata	*	+	+
Keratella cochlearis	+	+	+
Keratella cochlearis tecta	+	+	+
Keratella quadrata quadrata	+	+	+
Notholca squamula	*	*	*
Lecane luna	*	+	*
Cephalodella gibba	y	+	*
Asplanchna girodi	*	*	*
Polyarthra dolichoptera	*	+	+
Polyarthra major	*	*	*
Synchaeta stylata	*	*	+
Pompholyx complanata	+	*	*
Pilinia longiseta	*	+	y
Acanthocyclops vernalis	+	+	+
Eurytemora velox	8	+	+
Nitocrella hibernica	y	8	*
Ectinosoma abrau	y	*	+
Onychocampus mohammed	*	+	+
Limnocletodes behningi	+	*	y
Diaphanosoma brachyurum	+	*	*
Daphnia cucullata	*	+	+
Ceriodaphnia pulchella	y	*	+
Bosmina longirostris	+	+	+
Chydorus sphaericus	+	+	+

Условные обозначения (% встречаемости): «+» свыше 50, «*» свыше 25, «y» до 25.

За годы исследований лимана-охладителя более существенно изменилась численность зоопланктона как в целом по лиману, так и по отдельным его участкам. Наиболее низкая среднегодовая численность зоопланктона в охладителе была в 1965 г. — 61,8 экз./м³ (рис.24). В последующие годы наблюдается неуклонное ее повышение, достигающее максимума в 1969 г. — 436,0 тыс.экз./м³, но в 1970 г. отмечено резкое снижение ее до 124,9 тыс.экз./м³.

Рис. 24. Распределение зоопланктона по участкам в Кучурганском лимане по годам: 1 — ветвистоусые, 2 — коловратки, 3 — веслоногие.
Главную роль в определении среднегодовой численности на протяжении всего периода исследований играли коловратки с численным преобладанием доминирующих форм. Планктонные ракообразные на протяжении первых лет использования лимана в качестве охладителя составляют от 20,0 (1965 г.) до 39,0 (1967 г.) тыс. экз./м³, а лишь в 1969 г. среднегодовая их численность резко повышается — 141,0 тыс.экз./м³. Но и в данном случае общее увеличение численности зоопланктона, очевидно, следует объяснять не столько влиянием ГРЭС, сколько длительным весенне-летним паводком. Однако в 1970 г. с резким уменьшением суммарной численности зоопланктона удельный вес ракообразных повышается до 81%. В эти последние два года более определенно проявляется также влияние термического режима на динамику распределения численности зоопланктона по отдельным участкам в лимане.
До 1969 г. (рис. 25) закономерность динамики среднегодовой численности зоопланктона по участкам не изменялась. Также, как и в 1964 г., численность зоопланктона в условиях охладителя в этот период более или менее выражено нарастала к среднему участку, затем снова снижалась в нижнем участке.

Рис. 25. Динамика среднегодовой численности зоопланктона Кучурганского лимана по участкам: Н — нижний, С — средний, В — верхний.
В 1969-1970 гг. отклонений в распределении численности зоопланктона в верхнем и среднем участках также не наблюдалось, но в нижнем циркуляционном участке численность зоопланктона повысилась до 674,4 тыс.экз/м³ в 1969 г. и до 180,0 тыс.экз./м3 в 1970 r. В данном случае величины численности зоопланктона в 1967-1969 гг. обусловливались численным развитием коловраток, и только в 1970 г. доминировали планктонные ракообразные. Наибольшая численность ракообразных в этом участке была установлена в 1969г. — 166,0 тыс.экз./м³, но по отношению к общей численности они составляли всего 39,7%. Однако и при таком положении суммарная численность планктонных ракообразных в нижнем участке только в 1969 г. в 1,7 раза превысила уровень их численного развития в 1964 г., а в 1970 г. едва его достигла. В среднем и верхнем участках на протяжении периода исследований лимана-охладителя численность ракообразных была меньшей, чем в 1964 г.
Среднемноголетняя численность зоопланктона в нижнем участке (1967-1970 гг.) была почти такой же, как в 1964 г., соответственно — 294,0 и 300,0 тыс.экз./м³ и различия были не только по численности коловраток, соответственно — 58 и 51,3%. Но по отдельным годам исследований соотношение коловраток и ракообразных в общей численности зоопланктона были гораздо выше с колебаниями от 60,3% в 1969 г.- до 80,7% в 1968 г.
В среднем участке в этот же период среднегодовая численность составляла 168,4 тыс.экз./м³, что почти в 2 раза ниже, чем в 1964г., а удельный вес коловраток увеличился до 86,6%, против 71,6% в 1964 г. Среднегодовая численность зоопланктона по лиману в 1967-1970 гг. (278,6 тыс.экз./м³) близка к ее средней численности до превращения лимана в водоем — охладитель (261,1 тыс.экз./м³ ). В то же время закономерность динамики среднегодовой численности в нижнем участке полностью повторяет наблюдаемую в целом по лиману-охладителю.
Исходя из этого, можно считать,что при данной тепловой нагрузке ГРЭС на общую закономерность динамики численности зоопланктона незначительно. Некоторые изменения произошли также в динамике численности зоопланктона. До превращения лимана в водоем — охладитель ГРЭС в динамике численности зоопланктона наблюдался неуклонный рост всех 3-х его составных групп с зимы к лету и снижение к осени, закономерность, свойственная большинству стоячим водоемам. Но в условиях лимана-охладителя эта закономерность отмечена лишь у ракообразных.
В некоторых водоемах-охладителях Украины (Пидгайко и др., 1967; Поливанная, Сергеева, 1971) влияние ГРЭС отражалось на развитии коловраток в зимний и весенний периоды. К лету численность коловраток только в 1967 г. оставалась на уровне весеннего максимума (156,2 тыс.экз./м³), в остальные годы она резко снижалась: в 1968 г. — в 4 раза, в 1969 г. — в 33 и в 1970 г. — в 2 раза. К осени их численность хотя и увеличивается в отдельные годы (1969, 1970), но не превышает 30 тыс.экз./м³. Причины этих изменений не совсем ясны, тем более, что сложившиеся в лимане термический режим и трофические условия благоприятствовали численному развитию коловраток на протяжении вегетационных периодов всех лет исследований охладителя. Кроме того, подтверждением того, что повышение температуры воды до 30° не только не угнетает, но и стимулирует численное развитие коловраток в водоемах-охладителях ГРЭС могут послужить исследования М.Ф.Поливанной и О.А.Сергеевой (1971).
Все отмеченные нами изменения численности зоопланктона в лимане-охладителе отразились на показателях его биомассы. В целом по лиману среднемноголетняя биомасса зоопланктона составляла 1,0 г/м³ с учетом биомассы гарпактицид, что в 1,5 раза ниже, чем в 1964 г. По отдельным годам биомасса зоопланктона колебалась от 0,4 (1965, 1967 гг.) до 2,6 г/m3 (1969 г.). Наиболее высокая биомасса в нижнем участке — в среднем 2,1 г/м³ с колебаниями от 0.2 (1965, 1968 гг.) до 6,6 г/м³(1969 г.) против 0,3 г/м³ в среднем участке.
Если принять среднюю глубину в лимане за годы его исследований за 2,0 м, то под 1 м² биомасса зоопланктона составит 2,0г, или 20 кг/га. Исходя из принятого нами коэффициента рабочей продуктивности зоопланктона (Ярошенко, Набережный, 1955), равного 45, кормовая биопродукция его за вегетационный период в лимане составит не менее 9,0 ц/га, а в нижнем участке — 13-14 ц/га. Попутно с исследованиями зоопланктона в лимане-охладителе на протяжении 1965, 1967 и 1968 гг. наблюдались фенология и динамика численности личиночных стадий дрейссены-велигеров, а также рост дефинитивных стадий в первые годы их жизни. Результаты этих исследований освещены ранее (Ярошенко и Набережный, 1970, 1971; Набережный, 1970). Мы остановимся лишь на основных положениях.
Первое появление велигеров во всех трех участках за все три года исследований в лимане — охладителе приходится на третью декаду апреля при температуре воды 9° и не исчезают до глубокой осени. Все три года велигеры отмечены в третьей декаде ноября при температуре воды в необогреваемых участках лимана около 6°. На протяжении вегетационного периода одновременно встречаются все три ее плавающие стадии — трофорная, парящий и оседающий велигеры. Это свидетельствует о том, что процесс размножения дрейссены в условиях лимана протекает постоянно на протяжении вегетационного периода. Однако общая численность ее личинок за этот период значительно колеблется. Колебание ее не менее значительно и по годам. В 1965 г., например, средняя за вегетационный период численность личинок дрейссены в лимане не превышала 540 экз./м³ при максимуме 2060 экз. в августе. В 1967 г. средняя их численность повысилась до 8000 экз./м³ при максимальной 117480 экз. в июле, а в 1968 г. она снова понизилась в среднем до 3023 экз. при максимуме 7100 экз. в мае.
В динамике среднемесячной численности плавающих личинок дрейссены в течение вегетационных периодов трудно уловить общую закономерность для всех лет исследований. Общим является только то, что каждый год среднемесячная численность начинается с относительного апрельского минимума и в ноябре им же кончается. В пределах вегетационного периода среднемесячная динамика численного развития их каждый год протекает по-разному. Так, в 1965 г. на протяжении вегетационного периода наблюдались три максимума (май, август, октябрь) и два минимума (июль, сентябрь). В 1967 г. среднемесячная численность личинок неуклонно увеличивалась с апреля по август, затем наступил такой же неуклонный резкий спад. В 1968 г. в связи с ранней весной необычно большой для лимана была среднемесячная численность личинок в апреле, далее она резко, увеличилась в мае и августе.
Неодинаково распределяется численность личинок дрейссены и по отдельным участкам лимана. В верхнем участке лимана отмечено 5 относительных пиков численности личинок, из которых самый высокий 48140 экз./м³ приходится 10 августа. В среднем участке установлено 4 пика численности личинок, а абсолютный максимум (117480 экз./м³) приходится на июль. Наконец в нижнем участке более или менее заметно выделяется 5 пиков относительного увеличения численности личинок, но абсолютный максимум отмечен 24 августа — 34210 экз./м³.
В результате исследований установлено, что с 23 апреля по 20 сентября каждый кубометр воды, поступающей в водоохладительную систему ГРЭС, увлекал за собой в среднем 12000 личинок дрейссены, а возвращалось только 4600. Значительная их часть погибала, но примерно 12% из них оседали на гидротехнических сооружениях ГРЭС. Но и в таком случае потенциальная возможность обрастания дрейссеной водоводов охладительной системы ГРЭС велика. Это подтвердилось при количественном анализе обрастания дрейссеной стенок камеры чистой воды через 3 года 7 месяцев с начала работы станции. К этому времени плотность обрастания дрейссеной стенок камеры достигла 92 тыс.экз./м³. Из них 76% были годовики, 12 — двухлетки и 11,3% — трехлетки. Кроме того, наряду с другими экологическими факторами в ограничении роста дрейссены температурный режим играет решающую роль, особенно в первый год ее жизни. Это подтвердилось данными многочисленных промеров разновозрастных особей дрейссены в различных участках лимана-охладителя.

© 1973. Авторские права на статью принадлежат А.И.Набережному, в монографии «Кучурганский лиман-охладитель Молдавской ГРЭС» (Ин-т зоологии АН МССР)
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY

Коловратки. Отряд PAEDOTROCHIDA.

Коловратки. Отряд PAEDOTROCHIDA.
Семейство Collotheca.
Род Collotheca Harring, 1913
Нarring, 1913:26.
Взрослые особи — прикрепленные, личинки — свободноживущие. Домики слизистые, трубчатые, инкрустированные частицами песка, водорослей. Туловище куполообразное, овальное, круглое. Корона по краю с выступами, лопастями, выростами. Имеются два-три красных глазных пятна, которые иногда отсутствуют. Известны 57 видов и разновидностей, в СССР — около 27. В Молдавии фауна Collotheca изучена недостаточно. В настоящее время состав рода насчитывает всего три вида.

Collotheca pelagica (Rousselet, 1893)
Rousselet, 1893:444 (Floscularia); Кутикова, 1970:679
Отличительными признаками являются: удлиненно-эллиптический домик, скрывающий ногу и половину туловища, форма короны в виде замкнутого круга, наружный край с подвижными ресничками, внутренний — с пятью выступами, усаженными длинными неподвижными ресничками (рис.105). Глазные пятна отсутствуют. Длина 300-500 мк.
Обитатель планктона непроточных водоемов, переносит значительную соленость. Встречается в Балтийском, Каспийском и Черном морях. Эвритермичен. Распространен в Западной Европе, Китае, США. В СССР: Латвия, Ленинградская, Калининская, Горьковская, Саратовская, Астраханская, Гурьевская области, Азербайджан, Байкал. В Молдавии встречается в течение всего вегетационного периода в Дубоссарском водохранилище, озере Красном, плавнях Прута.

Рис. 105. Коловратки родов Collotheca, Atrochus: а — Collotheca pelagica (Rouss.), самка в домике (Руссале, 1893); б — Collotheca mutabilis (Rud.), самка в домике (Хэдсон, и Госсе, 1896); в — Collotheca atrochoides (Woerz.), вид со спины (Виржейский, 1893); г — Atrochus tenteculatus Wierz., вид со спины (Виржейский, 1893)

Collotheca mutabilis (Hudson, 1885)
Hudson, 1885:609 (Floscularia); Кутикова, 1970:682.
Характеризуется следующими признаками: корона значительно шире туловища, две большие лопасти, из них спинная больше брюшной, недалеко от ее края расположены два красных глазных пятна; вершины лопастей с радиально расходящимися ресничками; нога длиннее туловища, оба заключены в студенистый домик (см.рис.105). Длина тела 180-580, высота домика 369 мк.
Обитает в планктоне пелагиали пресных и соленых водоемов, иногда ведет прикрепленный образ жизни. По-видимому, эвритермичен, эвригалинен. Вид, широко распространенный в Западной Европе, Kитае, США. В СССР: европейская часть от Прибалтики до Астраханской и Гурьевской областей, Западная Сибирь, Байкал. В Молдавии был обнаружен в течение всего вегетационного периода в плавнях Прута, прудах Гирло Фалештского района и Лядовены Рышканского района.

Collotheca atrochoides (Wierzejski, 1893)
Wierzejski, 1893:312 (Ploscularia); Кутикова, 1960:682.
Отличается от предыдущего вида отсутствием домика, строением короны, состоящей из трех лопастей, из них спинная более крупная и широкая. На лопастях расположены длинные, прямые, неподвижные щетинки; между лопастями короткие мерцательные щетинки. Нога длинная, сильно сужающаяся к концу и способная втягиваться в туловище (см.рис.105). Глазные пятна отсутствуют. Длина 1000-1400 мк.
Ведет свободноплавающий, ползающий и прикрепленный образ жизни в мелких и крупных непроточных водоемах. Бета-мезосапроб. Указан для Румынии, Польши, ГДР, ФРГ, Швейцарии, Швеции, США. В СССР: Латвия, Московская, Владимирская, Калининская области, Татарская АССР. В Молдавии встречается летом в верховье Кучурганского лимана среди зарослей Cerathophilum.

Семейство Atrochidae
Род Atrochus Wierzejski, 1893
Wierzejski, 1893:44.
Включает в себя один вид, встречаемый в СССР и Молдавии.

Atrochus tenteculatus Wierzejski, 1893
Wierzejski, 1893:404; Набережный, 1980:93; Кутикова, 1970:694.
На голове широкая 5-лопастная воронка, по краям с полыми, коническими щупальцами, на спинной стороне — короткий вырост. Боковые щупальца расположены на туловище, в суженной его части. Нога рудиментарная, в виде отростка, погруженного в зачаточный слизистый домик (см.рис.105). Общая длина 1200-1400 мк.

© 1984. Авторские права на статью принадлежат А.И.Набережному, монография «Коловратки водоемов Молдавии» (Ин-т зоологии и физиологии АН МССР)
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY

Коловратки. Семейство PHILODINIDAE.

Коловратки. Семейство PHILODINIDAE Вryce, 1910
Род Philodina, Ehrenberg, 1830
Ehrenberg, 1830:84.
Объединяет 55 видов и разновидностей, из них 28 найдены в Центральной Европе. В Молдавии установлены пять видов.
Представители рода характеризуются веретеновидным телом с расширенным туловищем. Кутикула нежная, гладкая, гранулированная или точечная, иногда имеются выросты и продольные складки. Два трохакальных диска. Нога 4-члениковая со шпорами. Четыре пальца. Без глаз только немногие виды. Большинство видов — обитатели водоемов.

Philodina citrina Ehrenberg, 1832
Ehrenberg, 1832:148; Rodewald, 1935:31
Один из самых распространенных видов рода Philodina. Тело удлиненное, широкое, ригидное, не разделенное на туловище, шею и ногу. Кутикула гранулированная с продольными, параллельными складками. Трохокальные диски широкие, с папилами и чувствительными щетинками. Верхняя губа широкая. Глазные пятна овальные, темно-красного цвета. Нога короткая, широкая, 4-членистая. Шпоры короткие, расширенные у основания, на концах заостренные. Длина их превышает ширину членика, на котором они прикреплены (рис.103). Длина 300-480, ширина 50-80, шпоры 17-20 мк.
Обитает в прибрежной зоне прудов, водоемах пойм рек, медленно текущих водах, среди водной растительности, на песчаных грунтах, сфагнуме. Встречается в Балтийском и Черном морях при солености по NaCl до 14,2‰. В Высоких Татрах (Bartoš, 1959) обнаружен на высоте 1837 м. A. J. Fracez (1980) находил представителей вида в составе зоопланктона. Космополит. В Молдавии впервые был обнаружен L. Rodewald (1935) в прудах окрестностей г. Кишинева.

Рис. 103. Коловратки рода Philodina: а — Philodina citrina Ehrb., вид со спины ; б — нога со шпорами и пальцами (Вебер, 1898); в — Philodina roseola Ehrb., рострум (Вебер, 1898); Г нога, шпоры и пальцы (оригинал); д — челюстной аппарат (Монтет, 1915); е — Philodina megalotrocha Ehrb., вид со спины (Брис, 1906); ж — челюстной аппарат (Монтет, 1915); з — Philodina flaviсeps Bryce, рострум; и — шпоры (Брис, 1906); к — Philodina erythrophthalma Ehrb., рострум (Рудеску, 1960); л — шпоры и пальцы (Монтет, 1915)

Philodina roseola Ehrenberg, 1832
Ehrenberg, 1832:147; Гримальский, 1957:44; Ярошенко, 1957: I50; Hабережный, Кривцова, Ротарь, 1966:39; Набережный, 1968:53; 1971:61; 1980:93.
Один из широко распространенных видов. Отличается расположением глаз на церебральном ганглии, 5-членистой ногой, четырьмя одинаковой длины короткими пальцами, коническими шпорами, иногда отделенными подвижными концами. Кутикула туловища с частыми продольными складками. Трохокальные диски крупные, шире головы. Xoботок короткий и широкий. Формула зубов 2/2, иногда имеется третий зуб, но он недоразвит (см. рис.103). Окраска розовая. Длина 320-540, шпор 12-16 мк.
Вид, широко адаптированный к самых различным биотопам — воде, почве, детриту, лесной подстилке. Населяет прибрежные части пресных, солоноватых и соленых водоемов, термальные воды. Круглогодичен, чаще наблюдается с апреля по октябрь. Обнаружен при солености 12-16‰. Максимальная температура, при которой выживает более трех суток, равна 38°С (Schaefer, Pipes, 1973).
Распространен во всей Западной Европе, Индии, Австралии, Новой Зеландии, Африке, на Американском континенте. В Молдавии встречается почти во всех исследованных водоемах.

Philodina megalotrocha Ehrenberg, 1832
Ehrenberg, 1832:148; Гримальский, 1962:42.
Хорошо различим по необычно широким голове и туловищу. Кутикула со слабо развитыми продольными складками, иногда слизистая. Коловращательный аппарат шире головы. Глазные пятна овальные. Спиннoe щупальце 3-членистое, длинное. Нога короткая, узкая. Шпоры конические, короткие, обычно бесцветные (см.рис.103). Формула зубов 2/2, 3/3, 3/4. Длина 120-270, ширина 80-120, длина шпор 11-13 мк.
Обитает в прибрежной зоне водоемов, планктоне и среди водной растительности. Указан для поверхностного слоя почвы, сфагнуме, плавунов. По-видимому, звритермичен. Распространен в Финляндии, Швеции, Ирландии, ГДР, ФРГ, Швейцарии, Чехословакии, Италии, Сардинии, Болгарии, Румынии, Польше, Австралии, Новой Зеландии, Южной и Северной Америке. В Молдавии встречается в плавнях Прута, Быковецких плавнях (Страшенский район), нагульном пруду Гура-Быкулуйского рыбхоза (Новоаненский район), Кучурганском лимане, Гидигичском водохранилище, устье реки Реут (с. Устье, Криулянский район), пруду с. Михайляны (Рышканский район) и др.

Philodina erythrophthalma Ehrenberg, 1832
Ehrenberg, 1832:84.
Вид, часто смешиваемый с Philodina roseola. Отличительными признаками являются туловище, не обособленное от головы и ноги, продольные складки редкие, трохокальные диски без чувствительных ресничек, концы шпор без перехвата, нога 5-члениковая, формула зубов 2/2 (см. рис.103). Длина 250-500, ширина 50-100, ширина короны 40-80, шпор 15-22, мастакса 18-28 мк.
Обитает в пресноводных водоемах среди растений, детрита, в поверхностном слое ила, поименных водоемах. Отмечен в июне-сентябре М.Voigt (1937) находил его в слезной жидкости человека. Распространен в Англии, Ирландии, ГДР, ФРГ, Швейцарии, Австрии, Чехословакии, Румынии. В Молдавия встречается в Ягорлыкской и Рыбницкой заводях Дубоссарского водохранилища, выростных прудах рыбхоза Гура-Быкулуй, Кучурганском лимане среди водной растительности.

Philodina brevipes Murray, 1902
Murray, 1902:164; Полищук, 1974:126.
Один из редких видов коловраток. Тело крупное, длинное, умеренно широкое, прозрачное. Иногда поверхность его инкрустирована частицами детрита, водорослями, бактериями. Верхняя губа широкая с округлыми краями. Спинное щупальце очень длинное и узкое. Hoга короткая, широкая, 4-члениковая. Шпоры короткие, конические, расходящиеся. Длина тела не более 500 мк (см.рис.98).
Населяет источники и ямы с чистой водой. Указан для Шпицбергена, Ирландии, Англии, Чехословакии, Австрии, Австралии, Новой Зеландии, Южной Африки, Южной Америки. В Молдавии встречается в низовье речки Ялпух.

Рис. 98. Коловратки рода Adineta, Habrothrocha, Pleuretra: а — Adineta barbata Jan., головная часть со спины; б — нога со шпорами и пальцами (Рудеску, 1960); в — головная часть (Монтет, 1915); г — Habrotrocha сonstricta (Dujar.), вид со спины; д — Pleuretra brycei Weber, вид сбоку; ж — пальцы (Бартош, 1959); з — Philodina brevipes Mur., вид со спины (Марей, 1902)

Philodina flaviсeps Вryсе, 1906
Bryce, 1906:179.
Тело средней величины, коричневато-желтого цвета. Кутикула гладкая. Коловращательный аппарат немного шире тела. Коловращательные диски отдалены друг от друга и вооружены папилами и чувствительными ресничками. Нога короткая, широкая, 4-члениковая.
Шпоры короткие, рудиментарные, конические, параллельные, иногда со срезанными верхушками (см.рис.103). Пальцы короткие. Формула зубов 2/2. Общая длина 300-320, длина шпор 6-8 мк.
Вид, довольно распространенный среди водной растительности прудов, озер, пойменных и слабо проточных водоемов, термальных источников. L. Rudescu (I960) сообщал о его нахождении на бокоплавах, речном раке и личинках насекомых. Встречается эпизодически. Указан для Болгарии, Румынии, Чехословакия, Австрии, ФРГ, Англии, Ирландии, Шпицбергена, Гималаев, Новой Зеландии, Южной Африки, Южной Америки. В Молдавии встречается в Гидигичском водохранилище, Кучурганском лимане, пруду парка им. В. И. Ленина (г. Кишинев).

Род Dissotroсha Bryсe, 1910
Bryсe, 1910:70.
Тело веретеновидное, в средней части расширенное. Кутикула утолщенная, на спинной стороне с продольными складками, шипами или узлами. Спинное щупальце длинное, два церебральных глаза, у некоторых видов они отсутствуют. Нога короткая, 4-членистая. Шпоры длинные, у основания расширенные. Четыре пальца, дистальные — 2-членистые и длиннее спинных. Формула зубов 2/2, 2/3 или 3/3. Особи, свободноживущие в водоемах, мхах, почве. Известны шесть видов.

Dissotrocha aculeatа aculeata (Ehrenberg, 1832)
Ehrenberg, 1832:148 (Philodina); Гримальский, 1957:30 (Philodina); 1970:16 (Philodina); Полишук, 1974:126.
Кутикула с густыми продольными и всего несколькими поперечными складками. На них сидят длинные, заостренные зубовидные шипы. У особей из Кучурганского лимана насчитывалось до 13 шипов (рис.104). Между ними кутикула гладкая или нежно гранулированная. Рострум длинный, массивный. Спинное щупальце дистально с тремя перистыми стебельками. Два церебральных глаза. Нога 4-членистая, шпоры длинные, вогнутые, у основания расширенные. Коловращательный
аппарат немного шире головы. Формула зубов 3/3. Общая длина 287-350, ширина 65-95, шпор 35-45, длина пальцев 89 мк.
Обитает среди водной растительности, в сфагнуме. Космополит. В Молдавии был обнаружен в плавнях Прута и Кучурганском лимане, весной, в р. Днестр — на отмелях.

Рис. 104. Коловратки рода Dissotroсha: а — Dissotrocha aculeatа aculeata Ehrb., вид в фиксированном состоянии (оригинал); б — шпоры; в — челюстной аппарат (Рудеску, 1960); г — Dissotrocha macrostyla Ehrb., вид со спины; д — нога, шпоры и пальцы (Маррей, 1908)

Dissotrocha macrostyla maсrostyla (Ehrenberg, 1838)
Ehrenberg, 1838:500 (Philodina).
Тело удлиненное, обычно прозрачное, иногда желто-черного цвета. Шипы на теле отсутствуют. Кутикула гладкая, слизистая, инкрустированная частицами детрита. Коловращательный аппарат шире головы. Между коловращательными дисками, свисающими на брюшную сторону тела, имеется широкий выступ. Спинное щупальце длинное, 4-члениковое, дистально с тремя узлами чувствительных щетинок. Глазные пятна удлиненные или отсутствуют. Нога 4-члениковая с двумя длинными шпорами, в 2,5-3 раза превышающими длину членика, на котором они сидят. У основания нога расширенная, вогнутая, на конце заостренная (см.рис.104). Формула зубов 3/3. Общая длина тела 300-500, шпор 38-50 мк.
Обитает среди прибрежной растительности в мелких водоемах, озерах, пойменных водоемах, сфагнуме. Космополит. Эвритермный. В СССР указан для Западной Украины. В Молдавии в единичных экземплярах встречается в р. Прут.

Род Pleuretra Bryсe, 1910
Bryce, 1910:76.
Насчитывает 10 видов, в Европе установлены 8. Основная масса — обитатели мхов. У большинства представителей тело широко веретеновидное с хорошо развитыми складками. На спинной стороне они продольные, на брюшной стороне — поперечные. На них расположены шипы или выросты, число которых варьирует. Чувствительные щетинки трохокальных дисков сидят на конических папилах. Спинное шупальце длинное, 2-членистое. Глазные пятна отсутствуют. Нога 3-4-членистая, шпоры короткие, конические, умеренно заостренные. Пальцев четыре, они сближены и почти одинаковой длины.

Pleuretra brycei (Weber, 1898)
Weber, 1898:347 (Cаllidina); Гримальекий, 1957:57 (Callidina); 1970:16.
Единственный представитель рода, который чаще встречается в водоемах. Тело крепкое, плотное с расширенным туловищем. Кутикула гранулированная. В передней части туловища две крупные складки, которые охватывают спинное щупальце. В передней и задней спинной части туловища имеются более или менее заостренные зубовидные кутикулярные выросты. В задней части они заметно крупнее, под ними расположен ряд более мелких выростов (см.рис.98). Рострум цилиндрический, длинный. Шпоры длинные, конические, расходящиеся. Формула зубов 2/2. Длина 350-400, ширина 85-100, длина шпор 13-15 мк.
Обитает в различных водоемах, среди водной растительности и детрита, речках и источниках среди водорослей. Часто встречаемый вид. Указан для Западной Европы, Шпицбергена, Северной и Южной Америки, Новой Зеландии. В СССР: Карелия, Закарпатская Украина. В Молдавии был найден В. В. Гримальским [1957) в прибрежной части Днестра в районе пгт. Каменка.

© 1984. Авторские права на статью принадлежат А.И.Набережному, монография «Коловратки водоемов Молдавии» (Ин-т зоологии и физиологии АН МССР)
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY