Дубоссарское водохранилище. Зоопланктон.
Дубоссаркое водохранилище. Зоопланктон.
Общеизвестно, что состав и обилие зоопланктона водохранилища зависят не только от физико-химического режима водохранилища, определяемого его морфометрическими и гидродинамическими особенностями, а также от количества и разнообразия зоопланктеров, поступающих в них вместе с водой притоков. И естественно, чем относительно больше приток воды в водохранилище и чем богаче она зоопланктоном, тем в большей степени состав его в водохранилище находится под влиянием зоопланктона основных притоков. В Дубоссарском водохранилище полная смена приточной днестровской воды происходит в среднем через каждые 18-20 дней (Ярошенко, 1957), а в отдельных случаях половодья, через 7-8 дней. Таким образом, водохранилище интенсивно пополняется днестровским зоопланктоном, и без учета этих предпосылок нельзя правильно понять закономерностей формирования зоопланктона и его значения как составной части в кормовой базе рыб Дубоссарского водохранилища.
О большом значении такого явления в формировании зоопланктона водохранилищ указывает В. И. Жадин (1940, 1947, 1950), называя его биологической обеспеченностью. Исходя из этого, мы считаем необходимым, хотя бы в самых кратких чертах, коснуться состава и обилия Днестровского речного зоопланктона, а также степени пополнения им водохранилища.
С этой целью исследования зоопланктона на участке Днестра, занятом водохранилищем, были проведены дважды, в 1951 и 1954 гг. В последующие годы (1955-1959) сезонные его исследования проводились непосредственно выше водохранилища на ст. Каменка. Кроме этого, нами использованы некоторые общие сведения о зоопланктоне русловой части Днестра, приведенные в работах М. Ф. Ярошенко (1957) и В. Л. Гримальского (1957). По этим данным, в видовом составе зоопланктона русла Днестра за годы исследований обнаружено 109 видов. Из 99 видов зоопланктеров, отмеченных в 1947 г., коловратки составляли 72,7, веслоногие, включая их личиночные стадии, — 13,9 и ветвистоусые — 13,1%. В 1954 г. с понижением разнообразия зоопланктона в реке до 72 видов значимость коловраток увеличилась до 77,4%. Стало быть, зоопланктон русловой части Днестра по составу и разнообразию форм характеризуется относительно устойчивым, видовым преобладанием ротаторного комплекса.
Преобладание коловраток в зоопланктоне Днестра установлено и стационарными исследованиями. Так, например, по данным исследований Ярошенко (1957), на стационаре г. Бендеры в 1949 г. из 57 видов зоопланктона, обнаруженных в течение года, 60% составляли коловратки. На стационарах с. Каменка в 1954 г., Дубоссары в 1953 г. и г. Бендеры в 1949-1952 видовой состав коловраток, по данным исследований Гримальского (1957), составлял 63,3 — 71,8% общего разнообразия зоопланктона.
Это же подтвердилось нашими исследованиями, проведенными в 1954 г. на участке р. Каменка — Дубоссары перед заполнением его водохранилищем, и сезонными наблюдениями на гидростворе с. Каменка в период 1955-1959 гг.
Несмотря на то, что экологические условия существования зоопланктеров в разное время и на различных участках реки не одинаковы, ocновными доминирующими формами на протяжении всего Днестра были одни и те же виды — Brachionus angularis, Braсhionus capsuliflorus, Brachionus urceolaris, Keratella cochlearis, Anuraeopsis fissa, Polyarthra trigla и Trichocerca rattus из коловраток; Acanthocyclops vernalis и его личиночные стадии из веслоногих рачков; Moina rectirostris, Bosmina longirostris и их молодь из ветвистоусых рачков.
Постоянными компонентами зоопланктона Днестра являются также представители группы Harpacticoidae, из которых наиболее распространенными оказались виды Nitocrella hibernica и Laophonte mohammed. Большинство этих форм осталось ведущими и в зоопланктоне водохранилища.
В количественном отношении зоопланктон Днестра также отличается постоянным преобладанием коловраток. Лишь в нижнем и отчасти в верхнем участках Днестра наблюдается относительное повышение численности ракообразных, обусловленное влиянием близлежащих пойменных водоемов. В результате на гидростворах верхнего участка реки удельный вес рачковых зоопланктеров составляет 2-3,7; на среднем 0,07-0,9 и нижнем 4,3-25,6% к общей численности зоопланктона.
Общая численность зоопланктона в русле Днестра на протяжении от г. Галича (верхний участок) до устья реки колеблется от 77 в нижнем участке до 5480 экз/м³ в среднем участке реки. Такая скудость зоопланктона Днестра вообще и его ракообразных компонентов, в частности, определяется бурным течением и постоянной значительной мутностью воды (Ярошенко, 1957).
В годы с более спокойным течением (1950, 1954) с вытекающими отсюда последствиями значимость рачковых зоопланктеров несколько повышается, главным образом за счет ветвистоусых рачков. Временами на от дельных участках реки численность последних достигала в среднем 40% от общей численности зоопланктона. В отдельных случаях численность одних Bosmina longirostris достигала десятков тысяч экземпляров в 1 м³ воды.
Общая скудность, а также непостоянство разнообразия и численности зоопланктона Днестра, не являются особым исключением. Например, в р. Днепр на гидростворе у с. Переяслава Я. Я. Ролл и Ю. М. Марковским (1955) обнаружены 171 вид и разновидность зоопланктеров, а на участке Орша — Херсон (Марковский, 1949) — всего лишь 87. Далее, в июне 1951 г. средняя численность зоопланктона в низовье Днепра (Марковский, 1953) достигла 34 128 экз/м³ с явным преобладанием коловраток (83,1%). В октябре средняя численность зоопланктона понизилась до 8367 экз/м³ при одновременном снижении значимости коловраток до 40%. По данным Мельникова (1960), среднегодовая численность зоопланктона в Днепре составила 17 625 экз/м³ с максимальными показателями в летний период.
Несравненно большая численность (около 120 тыс.) зоопланктона установлена Мельниковым (1939) в порожистой части Днепра с удельным весом коловраток до 97%.
В условиях равнинной Волги, по данным В. П. Вьюшковой (1962), общее разнообразие зоопланктеров в районе Волгоградского водохранилища не превышало 52 видов, а на участке строительства Горьковской ГЭС (Ромадина, 1959) — 75 видов, с удельным весом коловраток 58,6%.
В более ранних исследованиях Волги (Лебедев, 1909; Дексбах, 1921) приводятся 169 форм зоопланктона и со сравнительно большей значимостью ракообразных форм.
Общая численность зоопланктона Волги в районе Куйбышева в период открытой воды составляла, по данным Ю. П. Рахлядева (1957), в среднем 35,8 тыс. экз/м³ с колебаниями от одной до 185,5 тыс. экз/м³, что в 27 раз меньше численности, приведенной для Волги А. Л. Бенингом (1924).
В зимний период численность зоопланктона Волги имеет минимальные показатели (от 30 до 2,9 тыс. экз.).
Скудость зоопланктона Днестра установлена и нашими наблюдениями в 1954 г. перед перекрытием его плотиной Дубоссарского водохранилища. В частности, на 7 поперечниках участка Днестра Каменка — Дубоссары нами установлен всего лишь 21 вид зоопланктона, свойственный этому участку Днестра и в прошлом. Из них 70% представлены коловратками с численным преобладанием Brachionus angularis, Вгасhonus calicyflоrus, Keratella cochlearis и Filinia terminalis. Рачковый зоопланктон представлен был веслоногими — Acanthocyclops vernalis и его личиночными стадиями, гарпактицидами — Nitocrella hibernica, Laophonte mohammed и кладоцерами — Moina rectirostris и Bosmina longirostris.
Среднее количество зоопланктеров в целом по участку р. Каменка — Дубоссары исчислялось в 1150 экз/м³, но по отдельным станциям оно колебалось от 330 до 1500 экз/м³. Только на ст. Рыбница за счет значительного развития личиночных стадий Acanthocyclops vernalis (2300 экз/м³) между водоотводными дамбами в прибрежной зоне средняя численность зоопланктеров достигала 3000 экз/м³, что не может характеризовать зоопланктон этого участка реки в целом.
По плотности на протяжении всего участка (рис. 40), в отличие от прежних исследований, ведущее место среди зоопланктеров занимали ракообразные, средняя численность которых составляла 850 экз/м³, или 73,9% от общей численности зоопланктеров. Из них веслоногие составляли 60,2, ветвистоусые — 8,2 и гарпактициды — 5,5%.
Рис. 40. Численность основных групп зоопланктона Днестра по станциям в 1954 г. ( 1 — общая; 2 — веслоногие; 3 — коловратки; 4 — гарпактициды; 5 — ветвистоусые)
Однако наблюдаемая нами картина состава зоопланктона в 1954 г. не является типичной для Днестра, о чем свидетельствуют результаты многолетних исследований Ярошенко (1957) и Гримальского (1957). Это подтверждают и сезонные исследования зоопланктона на гидростворе ст. Каменка, расположенном выше водохранилища, в течение 1955-1959 гг.
В частности, из 38 видов зоопланктона, обнаруженных нами здесь за годы наблюдений, на долю коловраток приходилось в среднем 68,4%. В годы с большей многоводностью, более высокими скоростями течения и мутностью воды, как, например, в 1955 г., удельный вес коловраток в зоопланктоне достиг 78,6% общего разнообразия. Доминирующий состав зоопланктеров на гидростворе определялся теми же руководящими формами, которые отмечались и в прошлом. Поэтому не случайно значение зоопланктона в питании рыб Днестра совершенно ничтожно (Куцирий, 1950; Ярошенко, Ганя, Вальковская, Набережный, 1951; Буяновская, Гринбарт, Зайцев и Вовк, 1959; Чернышенко, 1953; Буяновская, 1953; Бурнашев, Чепурнов и Долгий, 1954).
На этом же гидростворе ст. Каменка подтвердилось непостоянство общей численности зоопланктона, но почти с постоянным преобладанием коловраток. Например, в 1955 г. коловратки здесь составляли 80,2% из среднегодовой численности зоопланктеров — 1090, в 1957 г. — 79,7% от 7640, в 1958 г. — 88,3% от 6592, а в 1959 г. (данные за июнь) — 95,4% от 25 290 экз/м³. Исключение составляет лишь 1956 г., когда подпор водохранилища достиг в августе гидроствора ст. Каменка и численность рачков, главным образом Bosmina longirostris, достигла в этот период 7500 экз/м³. или, 86% общей численности зоопланктона. Среднегодовая же численность зоопланктона в 1956 г. была равна 3912 экз/м³, среди которых на долю ракообразных приходилось 71,4%.
Минимальная численность зоопланктона в Днестре отмечена в зимний период и состоит главным образом из коловраток (Ярошенко, 1957; Гримальский, 1957), что подтверждается и нашими исследованиями. В частности, в январе 1958 г. сток зоопланктона на створе ст. Каменка был равен 142 500 экз/сек, что составляет всего лишь 6,1% среднегодового стока и полностью состоит из коловраток.
В апреле с увеличением жидкого стока за счет весеннего паводка увеличивается разнообразие и численность зоопланктеров. В результате сток зоопланктона в апреле 1956 г. был равен 1 309 200, а в 1958 г. — 295 560 экз/сек, из которых коловратки составляли 62-75%.
В июне сток зоопланктона на гидростворе по годам значительно колеблется, что связано с колебаниями уровня и жидкого расхода Днестра.
Например, в 1954 г. сток зоопланктона был равен всего лишь 258 500, в 1955 г. — 323 110, в 1956 г. — 740 800, в 1957 г. — 4 962 440, в 1958 г.- 147 600 и в 1959 г. — 7 207 650 экз/сек. Удельный вес коловраток, за исключением 1954 г., колебался в пределах 70-97,7%.
В августе, в связи с понижением жидкого расхода в реке (исключение 1955 г.) и увеличением численности зоопланктона за счет ракообразных форм, общий его сток колеблется в пределах 856 770 (1957 г.) — 1 541 050 экз/сек (1956 г.). Коловратки лишь в 1958 г. достигали 74,4% общей численности, в остальные годы они не превышали 50%, понижаясь временами (1956 г.) до 10%.
Наконец, в октябре при меженном уровне реки и дальнейшем понижении численности зоопланктона сток его на гидростворе ст. Каменка понижается до нескольких сот тысяч экземпляров с явным преобладанием коловраток. Например, в октябре 1955 г. сток зоопланктона составлял 361 400, в 1956 г. — 155 890 экз/сек. Лишь в октябре 1958 г. с увеличением жидкого расхода и подъема уровня водохранилища до ст. Каменка сток зоопланктона в это время достиг 1 534 550 экз/сек.
Cреднегодовой сток зоопланктона на гидростворе ст. Каменка находится в прямой, хотя и не строгой зависимости от среднегодовой численности зоопланктеров. Например, в 1955 г. при средней плотности 1090 экз/м³ среднегодовой сток зоопланктеров составил 548 000, в 1957 г. при плотности 7640 экз/м³ — 3 647 000, а в 1959 г. при плотности 25 220 экз/м³ — 7 207 650 экз/сек. В соответствии с этим годовой сток его биомассы в водохранилище, за исключением зимних и ранневесенних месяцев, составил в 1955 г. — 99,5, в 1956 г. — 105,7, в 1957 г. — 379,4, в 1958 г. — 111,9 и в 1959 г. (по июню) — 379,4 т.
Из приведенных данных видно, что биологическая обеспеченность формирования, зоопланктона в водохранилище удовлетворительная и имеет существенное значение в определении его состава и биомассы. Вместе с тем, как увидим ниже, его формирование в водохранилище подчиняется закономерностям, несколько отличным от тех, что существуют в Днестре.
Исследования зоопланктона водохранилища мы проводили по сезона 3-4 раза в год, за исключением 1959 г.
Вместе с тем, для выяснения вертикальных перемещений зоопланктеров на пяти станциях среднего и нижнего участков водохранилища мы проводили отбор проб в одной точке, через каждые 2 м от поверхности до придонных слоев. В верхних слоях воды количественные пробы отбирались путем процеживания через планктонную сеть (мельничный шелковый газ № 68) 100 л воды, а по вертикальному разрезу упрощенным планкточерпателем системы В. К. Богорова (1940) из расчета 50 л воды на пробу.
В общей сложности за годы исследований в водохранилище собрано и обработано 1800 количественных проб зоопланктона.
Наибольшее разнообразие зоопланктона (86 форм) было установлено в первом году становления водохранилища, а всего, включая и формы, найденные в пищевых комках рыб, обнаружено 120 форм. В остальные годы оно не превышало 79 форм. Другими словами, с образованием водохранилища разнообразие зоопланктеров на этом участке реки увеличилось в среднем в два с лишним раза. Однако и в зоопланктоне водохранилища сохранилась доминирующая роль за речными коловратками. Например, в 1955 г. в его составе на долю коловраток приходилось 67,5, в 1956 г. — 51,9, в 1957 г. — 60,9, в 1958 г. — 60,2 и в июне 1959 г. — 68,5% общего разнообразия.
Преобладание коловраток в зоопланктоне Дубоссарского водохранилища мы считаем результатом влияния верхнего Днестра. Аналогичная картина наблюдается и в других водохранилищах с иными климатическими и физико-химическими условиями. Например, в Учинском водохранилище (Рылов, 1941) коловратки составляли 57,1% от общего разнообразия зоопланктеров, в Иваньковском (Неизвестнова-Шадина, 1941) — 64,4, в Цымлянском (Дзюбан, 1958) — 55,5, в Куйбышевском (Соколова, 1958) — 54, в водохранилищах канала Волга — Дон (Дзюбан, 1958) — 52,8, Фархадском (Ожегова, 1959) — 52% и т. д.
Наконец, так же, как и в Днестре, руководящие формы зоопланктеров для всего периода исследований Дубоссарского водохранилища были представлены: из коловраток — Brachionus angularis, Keratella cochlearis, Syncheta sp., Polyarthra trigla и Filinia longiseta, из копепод — Acanthocyclops vernalis и его личиночные стадии, из кладоцер — Bosmina longirostris и Moina rectirostris. Однако зоопланктон водохранилища приобрел и некоторые специфические черты. В его составе значительно увеличилось разнообразие и численность ракообразных и вместе с тем, хотя не совсем четко, сузился потамофильный комплекс коловраток.
Уже в первые годы становления водохранилища выпали такие днестровские формы зоопланктона, как Colurella caudata, С. bicuspidata, Lepadella similis, L. triptera, Cephalodella conura, Сeph. caudata, Ceph. grandis, Diurella tenuior, D. weberi, D. inermis, D. brachyura, Trichocerca lunaris, T. gracilis, T. capucinus, T. bicristatus, T. collaris. С другой стороны, в водохранилище (табл.37) получили массовое развитие такие второстепенные формы днестровского зоопланктона, как Asplanchna priodonta, A. sieboldi, Synchaela stylata, Polyarthra trigla, Pompholyx complanata. Больше того, в водохранилище появились такие озерно-прудовые формы, как Macrocyclops albidus, Daphnia cuculata, D. longispina, Leptodora kindtii, Eurycercus lamellatus, Plenroxus uncinatus, которые многолетними исследованиями в Днестре совершенно не были обнаружены. Здесь же некоторые из них заняли доминирующее положение.
Таблица 37
Доминирующий состав зоопланктона в Днестре и водохранилище
| Вид | Днестр | Водохра-
нилище |
| Anuraeopsis fissa | + | * |
| Filinia lerminalis | + | * |
| Trichocerca rattus | + | * |
| Brachionus quadrangularis | + | + |
| Brachionus urceolaris | + | + |
| Keratella cochlearis | + | + |
| Brachionus angularis | + | + |
| Acanthocyclops vernalis | + | + |
| Bosmina Iongirostris | + | + |
| Moina rectirostris | + | + |
| Asplanchna priodonta | * | + |
| Synchaeta sp. | * | + |
| Polyarthra trigla | * | + |
| Asplanchna sieboldi | * | + |
| Keratella quadrata | * | + |
| Pompholyx complanata | * | + |
| Daphnia longispina | — | + |
| Daphnia cucullata | — | + |
| Mesocyclops crassus | — | * |
| Leptodora kindtii | — | * |
| Macrocyclops albidus | — | * |
Примечание: «+» обозначено преобладание; » * » наличие; » — » отсутствие
Таким образом, в водохранилище сформировался свой комплекс зоопланктона, в который вошли как днестровские, так и вновь появившиеся озерно-прудовые формы. Вместе с тем, численность его во много раз превысила численность днестровского зоопланктона. Например, в 1955 г. в среднем по водохранилищу она составила 46 260 экз/м³, что более чем в 40 раз превышает его численность, отмеченную в Днестре в 1954 г. Из них на долю коловраток приходилось 27,9, веслоногих — 33,4 и ветвистоусых — 38,7% (рис. 42).
В 1956 г. в связи с более устойчивым гидрологическим режимом средняя численность зоопланктона за вегетационный период, включая и апрельские наблюдения, достигла по водохранилищу 127 246 экз/м³, из которых ракообразные составили 63,7%.
В 1957 г., когда уровенный режим в водохранилище достиг проектной отметки и не испытывал значительных колебаний, средняя численность зоопланктонов в водохранилище достигла 266 203 экз/м³, но удельный вес коловраток повысился до 73,1%.
Рис. 42. Средние показатели численности и биомассы основных групп зоопланктона в Дубоссарском водохранилище по годам ( 1- общая; 2 — веслоногие; 3 — коловратки; 4 — ветвистоусые)
В 1958 г. общая численность зоопланктона несколько понижается (208 330 экз/м³), из них на долю коловраток приходилось 61,9%. Наконец, в июне 1959 г. средняя численность зоопланктона достигает 361 760 экз/м³ (рис. 42), а удельный вес коловраток 83,2%.
Несмотря на относительное снижение численности ракообразных в зоопланктоне, их абсолютное количество за эти годы в водохранилище остается более или менее постоянным. Например, в 1955 г. средняя численность ракообразных в водохранилище составляла 39 400, в 1956 г. она повысилась до 80 960 экз/м³. В последующие три года она колебалась от 71 600 в 1957 г. до 61 500 экз/м³ в июне 1959 г.
Заканчивая анализ разнообразия и численности зоопланктона в целом по водохранилищу, необходимо отметить, что развитие ракообразных в Дубоссарском водохранилище наиболее интенсивно протекает в летние месяцы. Например, в июне 1955 г. средняя численность ракообразных по водохранилищу составляла 48 223, в 1956 г. — 178 500, в 1957 г.- 94 520, в 1958 г. — 223 000 экз/м³.
В этом отношении, как и в отношении распределения зоопланктона но продольному профилю, Дубоссарское водохранилище имеет некоторые общие черты с Днепровским водохранилищем (Мельников, 1955), что объясняется сходством их морфометрии и гидрологического режима.
Значительное влияние водохранилища наблюдается и на составе зоопланктона в его нижнем бьефе. Средняя численность зоопланктона в створе ст. Дубоссары (табл. 38), расположенной в нижнем бьефе, с первого года становления водохранилища (1955 г.) намного выше, чем в створе на ст. Каменка, расположенной непосредственно выше водохранилища. Например, уже в 1955 г. численность зоопланктона на ст. Дубоссары составляла 13 600 экз/м³, что превышает численность его в Днестре на ст. Каменка в 11,3 раза. В 1956 г. средняя его численность здесь составляла 213 500 против 3800 экз/м³ на ст. Каменка, т.е. в 56,2 раза больше. В 1957 г. количество зоопланктона, сбрасываемого через плотину, достигло в среднем 321 000 экз/м³ и превышало численность его на ст. Каменка в 38,4 раза. В последующие два года (1958-1959) эти исследования проводились лишь в июне, но и в данном случае соотношения между поступающей и сбрасываемой численностью составляют 1:9 — 1:16.
Таблица 38
Численность зоопланктона (по группам) (в тыс.экз/м³) в Днестре выше, на ст. Каменка, и ниже водохранилища, на ст. Дубоссары (1955 — 1959 гг.)
| Месяц
сбора |
Каменка | |||||
| 1955 г. | 1956 г. | 1957 г. | 1958 г. | 1959 г. | ||
| коловратки | апрель | 3,0 | ||||
| июнь | 0,6 | 3,0 | 13,0 | 9,6 | 24,1 | |
| август | 0,5 | 0,8 | 3,3 | 7,0 | ||
| октябрь | 1,4 | 0,9 | 2,0 | 6,2 | ||
| среднее за
вегетационный |
0,8 | 1,2 | 6,1 | 8,4 | 24,1 | |
| веслоногие | апрель | 1,0 | — | 1,3 | ||
| июнь | 0,3 | — | 0,6 | — | 0,5 | |
| август | 0,5 | 0,3 | 0,3 | 0,6 | ||
| октябрь | 0,3 | 0,3 | ||||
| среднее за
вегетационный период |
0,4 | 0,3 | 0,4 | 5,5 | 0,5 | |
| ветвистоусые | апрель | — | 1,0 | — | 0,5 | |
| июнь | — | 0,3 | — | 0,2 | 0,6 | |
| август | — | 7,5 | 3,3 | 0,3 | ||
| октябрь | — | 0,3 | 0,3 | — | ||
| среднее за
вегетационный период |
2,3 | 1,8 | 0,3 | 0,6 | ||
| Всего … | 1,2 | 3,8 | 8,3 | 14,2 | 25,2 | |
Продолжение
| Месяц
сбора |
Дубоссары | |||||
| 1955 г. | 1956 г. | 1957 г. | 1958 г. | 1959 г. | ||
| коловратки | апрель | — | — | |||
| июнь | 1,0 | 4,7 | 121,3 | 9,3 | 96,7 | |
| август | 0,8 | 51,3 | — | |||
| октябрь | — | 18,0 | 148,2 | |||
| среднее за
вегетационный период |
0,9 | 24,7 | 134,7 | 9,3 | 96,7 | |
| веслоногие | апрель | — | — | |||
| июнь | 20,7 | 170,0 | 206,0 | 32,0 | 286,7 | |
| август | 1,8 | 182,7 | — | |||
| октябрь | — | 55,0 | 94,0 | |||
| среднее за
вегетационный период |
11,2 | 135,9 | 150,0 | 32,0 | 286,7 | |
| ветвистоусые | апрель | — | — | |||
| июнь | 2,7 | 25,7 | 59,3 | 47,0 | 20,6 | |
| август | 0,2 | 61,3 | — | |||
| октябрь | — | 71,7 | 15,3 | |||
| среднее за
вегетационный период |
1,5 | 52,9 | 37,3 | 47,0 | 20,6 | |
| Всего … | 13,6 | 213,6 | 321,0 | 88,3 | 404,0 | |
Из общего количества зоопланктеров, постоянно сбрасываемых через плотину, большую часть их составляли ракообразные, что с рыбохозяйственной точки зрения очень ценно для нижнего бьефа. Например, за годы существования водохранилища в составе зоопланктона по створу ст. Дубоссары удельный вес ракообразных колебался в пределах 58-93%, тогда как в створе ст. Каменка удельный вес ракообразных лишь в 1956 г. достиг 69%, обычно же он колеблется в пределах от 2 до 25% к общей численности зоопланктона. При этом сток его на ст. Дубоссары в 1957 г. составил 20 тыс. т., тогда как в створе ст. Каменка, выше водохранилища, за это же время он не превысил 380 т, т.е. в 50 с лишним раз меньше.
Для водохранилищ вообще, а для проточно-русловых типа Дубоссарского тем более, характерно неравномерное распределение разнообразия и численности зоопланктона по продольному профилю. В литературе этот вопрос пока не нашел еще достаточно полного освещения. Более или менее полно изложены причины различия состава и численности зоопланктона по продольному профилю Днепровского водохранилища (Мельников, 1939, 1953, 1955, 1958). Некоторые данные по этому вопросу имеются в работах Б. М. Себенцова, Д. И. Биск и Е. В. Мейснер (1940), Е. С. Неизвестновой-Жадиной (1941) — по Иваньковскому водохранилищу; В. М. Рылова (1941) — по Учинскому водохранилищу; Б. М. Себенцова, Е. В. Мейснера и П. В. Михеева (1953) — по Яхромскому водохранилищу; Н. А. Дзюбана (1958) — по Цымлянскому; Я. В. Ролла, Я. Я. Цееба, К. К. Зерова и др. (1959) — по Каховскому водохранилищу и Н. М. Ворониной (1955) по Рыбинскому водохранилищу. Например, Цымлянское водохранилище по характеру зоопланктона Н. М. Лившиц (1954) и Н. А. Дзюбан (1958) разделяют на три района, которые совпадают с районами, выделенными И. Б. Барановым (1954) на основании физико-химических показателей.
Наименьшее количество зоопланктона наблюдалось в том районе Цимлянского водохранилища, где сохранились типично речные условия, тогда как наибольшее — в приплотинном плесе. Промежуточное положение по численности зоопланктона занимал средний плес. Е. С. Неизвестнова-Жадина (1941), следуя Д. А. Ласточкину (1939), подразделяет Иваньковское водохранилище по его геоморфологическим и биологическим особенностям также на три плеса, которые разнятся между собой и по составу зоопланктона, что аналогично состоянию, указанному для Цимлянского водохранилища.
В Дубоссарском водохранилище по гидрологическим признакам также выделяют три участка: верхний, средний и нижний. Такому делению водохранилища по гидрологическим признакам вполне соответствует распределение разнообразия и количественного развития гидрофауны вообще (Ярошенко, 1957а; Ярошенко и Набережный, 1959) и зоопланктона, в частности (Набережный, 1957).
Верхний участок Дубоссарского водохранилища на протяжении всех лет исследований по своим гидрологическим особенностям приближался к речному режиму, в связи с чем состав зоопланктического ценоза за эти годы сохранил в нем общие черты с речным, с преобладанием ротаторного комплекса, вплоть до общности многих доминирующих форм. Такими общими формами коловраток для зоопланктона верхнего участка водохранилища и Днестра за 1955-1959 гг. оказались Callidina sp., Philodina roseola, Brachionus angularis, Br. urceolaris, Br. capsuliflorus var. brevispinus, Trichotria curta, Keratella cochlearis, Keratella quadrata, Synchaeta sp., Trichocerca rattus, Monostyla lunaris, Anuraeopsis fissa, Cephalodella gibba, Mytilina brevispina и ряд других.
Рачковые зоопланктеры в верхнем участке представлены довольно скудно. Из ветвистоусых наиболее обычной оказалась Bosmina longirostris, обнаруженная на протяжении всех лет исследований. Второстепенными, а иногда единичными, были Daphnia longispina, Leydigia leydigii, Macrоthrix laticornis, Ilyocryptus sordidus, а в зарослях заводи Молокиш — Sidа cristalina. Из веслоногих рачков единично встречались Acanthocyclops vernalis, Paracyclops fimbriatus и Mesocyclops crassus. Таким образом, состав зоопланктона в верхнем участке водохранилища незначительно отличается от его состава здесь до образования водохранилища. Колебания гидрологических условий в верхнем участке водохранилища за 1955—1959 гг. (табл.39) мало сказались на общей численности рачковых зоопланктеров, которая в значительной мере зависит от их поступления из верхнего участка Днестра.
Таблица 39
Численность зоопланктона (по группам)(в тыс.экз/м³) в верхнем участке водохранилища в 1955-1959 гг.
| Месяц сбора |
1955 г. | 1956 г. | 1957 г. | ||||
| чис- лен- ность |
% | чис- лен- ность |
% | чис- лен- ность |
% | ||
| Коловратки | апрель | 1,3 | |||||
| июнь | 1,0 | 12,0 | 35,7 | ||||
| август | 1,3 | 7,6 | |||||
| сентябрь | 1,9 | 2,0 | 1,3 | ||||
| Среднее за вегетационный период |
1,4 | 83,9 | 4,4 | 76,2 | 14,8 | 99,3 | |
| Веслоногие | апрель | 1,3 | |||||
| июнь | 0,5 | 0,03 | |||||
| август | 0,2 | ||||||
| сентябрь | 0,2 | ||||||
| Среднее за вегетационный период |
0,2 | 11,9 | 0,4 | 17,2 | 0,1 | 0,6 | |
| Ветвистоусые | апрель | 0,3 | |||||
| июнь | 0,07 | 2,7 | 0,3 | ||||
| август | 0,3 | ||||||
| сентябрь | 0,03 | 0,5 | |||||
| Среднее за вегетационный период |
0,05 | 42 | 1,0 | 6,6 | 0,01 | 0,1 | |
| Всего: | 1,8 | 5,8 | 14,9 | ||||
продолжение
| Месяц сбора |
1958 г. | 1959 г. | |||
| чис- лен- ность |
% | чис- лен- ность |
% | ||
| Коловратки | апрель | 7,9 | |||
| июнь | 6,3 | 4,6 | 82,1 | ||
| август | 22,7 | ||||
| сентябрь | 1,9 | ||||
| Среднее за вегетационный период |
9,7 | 87,7 | |||
| Веслоногие | апрель | 2,7 | |||
| июнь | 0,4 | 0,7 | 12,5 | ||
| август | 0,3 | ||||
| сентябрь | 0,1 | ||||
| Среднее за вегетационный период |
1,5 | 12,9 | |||
| Ветвистоусые | апрель | 0,2 | |||
| июнь | 0,3 | 0,3 | 5,4 | ||
| август | 1,0 | ||||
| сентябрь | 0,2 | ||||
| Среднее за вегетационный период |
0,4 | 3,4 | |||
| Всего: | 11,6 | 5,6 | |||
Аналогичная картина была выявлена Г. Б. Мельниковым (1955) в верхнем участке Днепровского водохранилища. По этим данным, например, численный состав зоопланктона в верхнем участке Днепровского водохранилища во время 4-летних исследований (1947-1950) определялся главным образом массовым развитием коловраток, численность которых колебалась в пределах 91,8-97,4% от общей численности зоопланктона. Но в отличие от Дубоссарского, в Днепровском водохранилище абсолютная численность коловраток была несравненно выше. Во всяком случае, в летние периоды средняя численность коловраток колебалась там в пределах 30-265 тыс. экз/м³, тогда как в верхнем участке Дубоссарского водохранилища максимальная их численность не превышала 35700 экз/м³ (июнь 1957 г.).
В среднем участке водохранилища происходит дальнейшее увеличение не только общего разнообразия зоопланктеров, но и их численности, среди которых существенную, а в 1956 г. основную, роль играли рачковые зоопланктеры.
Причиной этих изменений мы считаем не только относительное уменьшение влияния речного гидрологического режима, но и морфометрические отличия среднего участка. Если в верхнем участке водохранилище почти не выходит из пределов русла реки, то здесь оно представляет собой довольно широкий водоем (800-1000 м) с пространными плесами и мелководными заводями, покрытыми подчас зарослями подводной растительности. И в результате этого зоопланктон среднего участка водохранилища в какой-то мере является уже автохтонным и по своим особенностям занимает промежуточное положение между речными и озерно-прудовыми типами зоопланктона. Другими словами, на этом участке водохранилища начинается формирование новых планктических ценозов с преобладанием озерно-прудового комплекса, свойственного зоопланктону водохранилищ. Но эта картина, как увидим ниже, не всегда четко выражена и связана не только с состоянием гидрологических условий, которые и здесь находятся в пределах больших колебаний, но и с другими, очевидно, местными факторами. В первом, 1955, году становления водохранилища на этом участке установлено 37 форм зоопланктона, в 1956 г. — 31, в 1957 г.- 35, в 1958 г. — 48 и в 1959 г. — 26. За исключением 1956 г. основу разнообразия (68,5 — 73,0%) зоопланктона на этом участке составляют коловратки.
Постоянным ядром коловратного комплекса зоопланктона этого участка водохранилища были Callidina sp., Brachionus angularis, Br. calycifloris f. amphiceros, Br. capsuliflorus cluniorbicularis, Keratella cochlearis, K. valga tropica, Anuraeopsis fissa, Asplanchna priodonta, Aspl. sieboldi, Synchaeta sp., Polyarthra trigla, Trichocerca rattus, Filinia longiseta и Ponipholyx complanata. Такое явление объясняется отчасти дошедшим сюда влиянием реки, а отчасти повышенным загрязнением этого участка водохранилища, что подтверждено гидрохимическими и бактериальными показателями у городов Рыбница и Резина. Однако н в этих условиях из ветвистоусых зоопланктеров становятся обычными Daphnia longispina, Daphnia cucullata, Diaphanosoma brachyurum, Moina rectirostris, из веслоногих — Mesocyclops crassus и их придонные формы Macrocyclops albidus, Cyclops serulatus и Еucyclops macruroides.
Численное обилие зоопланктона в среднем участке оказалось во много раз (в 1955 г. в 8, а в 1958 г. в 27 раз) большим, чем в верхнем. Особенно резко увеличилась здесь абсолютная численность ракообразных. Например, уже в первом году становления водохранилища численность рачковых зоопланктеров в среднем участке была больше, чем в верхнем, в 50 раз в 1956 г. — в 44 раза, в 1957 г. — в 567 раз, в 1958 г. — в 21 раз и в июне 1959 г. — в 15,7 раза. Из них наибольшее числовое значение имели Воsmina longirostris, Moina rectirostris, Daphnia cucullata с ее разновидностью berolinensis, Daphnia longispina. Acanthocyclops vernalis и его личиночные стадии.
Эти формы, как выяснилось (Набережный, 1957; Ярошенко, Томнатик, Набережный, Вальковская, Карлов, 1960), имели первостепенное значение в питании основных видов рыб водохранилища.
Как видно из табл. 40, максимальная численность зоопланктона вообще, и ракообразных в частности, падает на летние месяцы, что несомненно связано с температурным режимом и вытекающими отсюда биохимическими процессами.
Таблица 40
Численность зоопланктона (по группам)(в тыс.экз/м³) в среднем участке водохранилища в 1955-1959 гг.
| Месяц сбора |
1955 г. | 1956 г. | 1957 г. | ||||
| чис- лен- ность |
% | чис- лен- ность |
% | чис- лен- ность |
% | ||
| Коловратки | апрель | 1,5 | |||||
| июнь | 1,1 | 23,3 | 114,9 | ||||
| август | 1,5 | 11,0 | 57,5 | ||||
| сентябрь | 33,0 | 29,9 | 148,2 | ||||
| Среднее за вегетационный период |
10,8 | 87,8 | 17,4 | 24,5 | 106,8 | 63,1 | |
| Веслоногие | апрель | 4,5 | |||||
| июнь | 1,0 | 101,1 | 22,7 | ||||
| август | 2,4 | 26,2 | 33,5 | ||||
| сентябрь | 0,4 | 5,0 | 2,7 | ||||
| Среднее за вегетационный период |
1,2 | 9,8 | 43,4 | 61,0 | 19,6 | 11,6 | |
| Ветвистоусые | апрель | 0,1 | |||||
| июнь | 0,6 | 9,4 | 87,6 | ||||
| август | 0,06 | 43,1 | 39,5 | ||||
| сентябрь | 0,09 | 0,9 | 0,5 | ||||
| Среднее за вегетационный период |
0,3 | 2,4 | 10,3 | 14,5 | 42,8 | 25,3 | |
| Всего: | 12,3 | 71,1 | 169,2 | ||||
продолжение
| Месяц сбора |
1958 г. | 1959 г. | |||
| чис- лен- ность |
% | чис- лен- ность |
% | ||
| Коловратки | апрель | 7,8 | |||
| июнь | 413,5 | 26,7 | 62,9 | ||
| август | 635,0 | ||||
| сентябрь | 54,6 | ||||
| Среднее за вегетационный период |
277,7 | 87,4 | |||
| Веслоногие | апрель | 1,5 | |||
| июнь | 31,6 | 11,2 | 26,4 | ||
| август | 37,0 | ||||
| сентябрь | 6,8 | ||||
| Среднее за вегетационный период |
19,2 | 6,1 | |||
| Ветвистоусые | апрель | ||||
| июнь | 74,1 | 4,5 | 10,7 | ||
| август | 8,6 | ||||
| сентябрь | 0,7 | ||||
| Среднее за вегетационный период |
20,8 | 6,5 | |||
| Всего: | 317,7 | 42,4 | |||
Развитие зоопланктона в нижнем участке приобретает еще большие отличия, соответствующие его физико-химическим особенностям. Численность рачковых зоопланктеров, особенно ветвистоусых, достигает в нижнем участке водохранилища величин, свойственных стоячим водоемам эвтрофного типа, хотя и здесь удельный вес коловраток колеблется обычно в пределах 52-65%. Лишь в 1956 г. в видовом составе зоопланктона нижнего участка водохранилища преобладали ракообразные, что очевидно объясняется влиянием вновь залитых в этот год значительных площадей суходола.
Аналогичная картина была отмечена в ряде уже существующих водохранилищ (Мельников, 1955; Лившиц, 1954; Неизвестнова-Жадина, 1941; Рылов, 1941; Себенцов, Мейснер и Михеев 1953). Исключение в этом представляет лишь Рыбинское водохранилище (Воронина, 1955; Мордухай — Болтовская, 1955), но там имеются свои специфические причины.
Вместе с тем следует отметить, что и в нижнем участке относительное и абсолютное повышение разнообразия зоопланктона за счет коловраток происходит обычно в осенний период. Например, в августе 1957 г. на ст. Кучиеры на долю коловраток приходилось лишь 37,7, в июне 1958 г.- 38,8% общего разнообразия. На ст. Цыбулевка в июне 1958 г. коловратки и ракообразные были представлены одинаковым числом видов, а в октябре только на долю коловраток приходилось 86,3% общего разнообразия. Вообще эта особенность свойственна и предыдущим двум участкам, что является результатом избыточного к осени загрязнения водохранилища органическими веществами.
Наряду с этим в нижнем участке водохранилища наблюдается увеличение доминирующих форм, главным образом за счет видов ракообразных зоопланктеров. Некоторые из них, как дафнии, мойна, лептодора а в 1955г. и в нижнем участке встречались спорадически или же совсем не были обнаружены, тогда как в nocледующие годы они оказались здесь массово развивающимися формами. Однако большинство доминирующих форм и в зоопланктоне нижнего участка водохранилища те же, что в зоопланктоне предыдущих его участков и Днестра до образования водохранилища.
Из обычных в среднем участке не встречаемых форм в составе зоопланктона нижнего участка водохранилища в течение вегетационных периодов 1955-1959 гг. заслуживают внимания Brachionus calycifloris, Br. calycifloris f. amphiceros, Br. capsulifloris var. brevispinus, Br. budapestinensis, Synchaeta oblonga, Synchaeta stylata, Polyarthra trigla, Mesocyclops crassus, Daphnia cucullata и др.
Кроме того, в нижнем участке водохранилища спорадически появляются Brachionus falcatus, Brach. nilsoni, Platyias patulus, Mytilina mucronata, Lecane luna, Tetramastix opoliensis, Diaptomus graciloides, Diaptomus sp., Paradiaptomus alluaudi, Ceriodaphnia reticulata, Alona rectangula. а также зарослевые формы Simocephalus vetulus, Macrothrix laticornis и Sida crystalina, которые раньше не встречались.
Существенное различие за эти годы наблюдали и в численном составе зоопланктона нижнего участка. Как видно из табл. 41, средняя численность зоопланктона в нижнем участке за вегетационный период 1955 г. составляла 31 300 экз/м3, из которых на долю коловраток приходилось 52,4%, хотя большую часть времени преобладали ракообразные. Лишь в октябре наблюдаем повышение средних показателей численности коловраток за счет развития Synchaeta sp., что привело к повышению их значимости в среднем за вегетационный период. Из ракообразных ведущее место занимали веслоногие рачки.
Таблица 41
Численность зоопланктона (по группам)(в тыс.экз/м³) в нижнем участке водохранилища в 1955-1959 гг.
| Месяц сбора |
1955 г. | 1956 г. | 1957 г. | ||||
| чис- лен- ность |
% | чис- лен- ность |
% | чис- лен- ность |
% | ||
| Коловратки | апрель | — | 0,9 | — | |||
| июнь | 1,5 | 15,6 | 510,4 | ||||
| август | 1,0 | 35,6 | 163,1 | ||||
| сентябрь | 46,4 | 51,8 | 712,9 | ||||
| Среднее за вегетационный период |
16,4 | 52,4 | 37,2 | 12,2 | 462,1 | 75,2 | |
| Веслоногие | апрель | — | 1,5 | — | |||
| июнь | 10,8 | 356,8 | 147,1 | ||||
| август | 3,3 | 203,7 | 103,4 | ||||
| сентябрь | 2,5 | 72,5 | 35,0 | ||||
| Среднее за вегетационный период |
9,8 | 31,3 | 187,7 | 61,6 | 95,2 | 15,5 | |
| Ветвистоусые | апрель | — | 0,3 | — | |||
| июнь | 1,6 | 65,4 | 26,1 | ||||
| август | 0,3 | 16,9 | 142,3 | ||||
| сентябрь | 17,7 | 171,0 | 3,3 | ||||
| Среднее за вегетационный период |
5,1 | 16,3 | 80,0 | 26,2 | 57,2 | 9,3 | |
| Всего: | 31,3 | 304,9 | 614,5 | ||||
продолжение
| Месяц сбора |
1958 г. | 1959 г. | |||
| чис- лен- ность |
% | чис- лен- ность |
% | ||
| Коловратки | апрель | 4,4 | — | ||
| июнь | 48,4 | 1107,2 | 86,4 | ||
| август | 124,0 | — | |||
| сентябрь | 184,0 | — | |||
| Среднее за вегетационный период |
90,2 | 30,5 | |||
| Веслоногие | апрель | 1,5 | — | ||
| июнь | 203,1 | 146,4 | 11,4 | ||
| август | 144,8 | — | |||
| сентябрь | 81,3 | — | |||
| Среднее за вегетационный период |
107,2 | 36,3 | |||
| Ветвистоусые | апрель | — | — | ||
| июнь | 395,5 | 28,4 | 2,2 | ||
| август | 28,9 | — | |||
| сентябрь | 5,0 | — | |||
| Среднее за вегетационный период |
98,3 | 33,2 | |||
| Всего: | 295,7 | 1282,0 | |||
В 1956 г., когда уровенный режим водохранилища пришел к норме средняя численность зоопланктона в его нижнем участке увеличилась, по сравнению с 1955 г., почти в десять раз и достигла 304900экз/м³. Численное преобладание ракообразных наблюдали весь вегетационный период и в среднем они составили 68%. По сравнению с 1955 г., общая численность ракообразньх в 1956 г. увеличилась в 18,5 раза, из них численность веслоногих — в 19,1, а ветвистоусых — в 15,9 раза. Максимального развит ракообразные достигли в июнe — 422 100 экз/м³, среди которых ведущая роль принадлежит веслоногим рачкам.
В 1957 г. наблюдается дальнейшее увеличение численности зоопланктона в нижнем участке до 614 500 экз/м³, т. е. по сравнению с 1956 г. более чем в 2 раза, а по отношению к 1955 г. более чем в 20 раз. В среднем за вегетационный период на долю ракообразных приходилось лишь 24,8% общей численности, а большую часть составляли коловратки. Массовыми видами, определяющими высокую численность коловраток в 1957 г., были Keratella cochlearis, Synchaeta stylata, Synchaeta sp. и Pompholyx comlanata. Ракообразные, как видно из табл. 41, превалировали над коловратками лишь в августе, достигнув средней численности 245 700 экз/м3 или 40% общей численности, главным образом за счет молоди Асаntoсусlops vernalis, Daphnia cucullata berolinensis, Moina rectirostris. В среднем за вегетационный период численность ракообразных на этом участке достигла 152 400 экз/м³, что на 100 тыс. экз. уступает наиболее урожайному 1956 г.
В следующем, 1958, году (табл. 41) обилие зоопланктона значительно понижается исключительно за счет резкого снижения численности коловраток, тогда как численность ракообразных в этом году увеличилась до 205 500 экз/м³. Максимальная их численность — 562 600 экз /м³ наблюдалась в июне и определялась массовым развитием Daphnia cuculata, Moina rectirostris и Bosmina longirostris. В августе ведущая роль в численности зоопланктона принадлежала веслоногим рачкам — 144 800 экз/м³. Наиболее устойчивыми из них были науплиальные и копеподитные стадии Copepoda. Следовательно, и в 1958 г. нижний участок по зоопланктону в кормовом отношении вполне был удовлетворительным.
Наконец, в 1959 г., по по данным июньских исследований, здесь отмечена наиболее высокая численность зоопланктона — 1 282 000 экз/м³. Но в отличие от предыдущих лет, основную его массу (86,3%) составляли коловратки. Однако и в данном случае абсолютная численность ракообразных достигала 172 800 экз/м³, т.е. находилась на уровне средней численности последних трех лет.
Что касается зоопланктона Ягорлыкской заводи, то динамика его развития несколько отличается. Как установлено многочисленными исследованиями речных водохранилищ, развитие рачкового планктона в их заводях протекает интенсивнее, чем в открытой части водохранилища, что объясняется более устойчивым состоянием физико-химических и биологических условий среды. Эта особенность обнаружена и для заводи Ягорлык, расположенной на левом берегу нижнего участка Дубоссарского водохранилища занимающей около 300 га. Зоопланктон заводи по разнообразию и количественному развитию ракообразных уже в первом году становления водохранилища (1955) почти достиг уровня, свойственного нижнему, наиболее богатому его участку, в 1956 г. Например, в нижнем участке разнообразие ракообразных за годы исследований водохранилища не превышало 46,3% от общего видового состава зоопланктеров. В заводи уже в 1955 г. они составляли 38,5, в 1956 г. — 53,1, а в 1957 г. — 62,2% от общего состава зоопланктеров. Только в 1958 и 1959 гг. (данные за июнь) их удельный вес понизился соответственно до 38,4 и 34,4% к общему разнообразию зоопланктона. Мы полагаем, что и в последующие годы колебание относительной численности ракообразных зоопланктеров в заводи будет не ниже указанных пределов.
Значительно большие различия наблюдались в общей численности зоопланктона заводи и открытой части водохранилища. Например, в 1956 г. средняя численность зоопланктона в заводи составила 285 925 экз/м³ при удельном весе ракообразных 89,7%, что в 2,2 раза превышает показатели численности открытой части водохранилища. В 1957 г. численность зоопланктона в заводи повысилась до 419 900 экз/м³, но относительный показатель ракообразных понизился до 43,1%, что характерно и для водохранилища в целом. В 1958 г. численность зоопланктона в заводи повысилась дальше до 692 200 экз/м³ с удельным весом ракообразных 21,7%. Наконец, в 1959 г., по июньским наблюдениям, численность зоопланктона здесь повысилась до 1 282 000 экз/м³ с дальнейшим падением значимости ракообразных до 13,6%. Если обратиться к абсолютным показателям численности ракообразных в заводи, то она находилась на уровне 174,8 (1959) — 256,3 тыс. (1956).
Из приведенных данных видно, что в кормовом отношении зоопланктон заводи Ягорлык более ценный, чем в водохранилище. Отсюда заводь является прекрасным пастбищем особенно для молоди рыб.
В видовом составе зоопланктона заводи за время ее исследования выявлено 67 форм, включая личиночные стадии и молодь ракообразных.
В первый год (1955) становления водохранилища разнообразие зоопланктеров в заводи составляло всего лишь 27 форм. Среди ракообразных ведущими была Bosmina longirostris, средняя численность которой в течение вегетационного периода колебалась от 10 000 до 158 900, копеподитные стадии Copepoda со средней численностью от 59 000 до 90 000 экз/м³ и ³с численностью от 6800 до 38 000 экз/м³. В отдельных августовских пробах численность Bоsmina longirostris достигала 384 000, а в сентябре — 584 000 экз/м³.
Из коловраток наиболее устойчивыми формами (табл. 42) в течение вегетационного периода 1955 г. были Brachionus angularis, Keratella cochlearis, Asplanchna sieboldi, численность которых не превышала 15 000 экз/м³. В 1956 г. разнообразие зоопланктона заводи увеличилось до 32 форм, главным образом за счет таких ценных в кормовом отношении ракообразных зоопланктеров, как Sida crystalina, Daphnia cuсullata и ее разновидностей beroliensis и kahlbergensis, Leptodra кindtii, Сyclops vicinus, Mesocyclops crassus.
Таблица 42
Среднегодовая численность доминирующих форм зоопланктона в 1 м³ воды в заводи Ягорлык в 1955 — 1959 гг.
| Вид | 1955 г. | 1956 г. | 1957 г. | 1958 г. | 1959 г.
(июнь) |
| Brachionus angularis | 600 | 6160 | 11000 | 5330 | 265000 |
| Keratella cochlearis | 1030 | 6800 | 30800 | 489210 | 160800 |
| Asplanchna sieboldi | 6720 | 6930 | 1330 | 13100 | 63200 |
| Polyarthra trigla | 100 | 3760 | 52500 | 25760 | 75600 |
| Synchaeta sp. | един. | един. | 135660 | 21000 | 84400 |
| Nauplii Copepoda | 11550 | 68010 | 83830 | 74830 | 102400 |
| Копеподитные стадии Copepoda | 71020 | 202300 | 83300 | 25200 | 24800 |
| Acanthocyclops vernalis | 17560 | 17332 | 9330 | 2000 | 6400 |
| Daphnia cucullata | 2460 | 20130 | 12570 | 22606 | 176000 |
| Bosmina longirostris | 94300 | 22720 | 1330 | 22900 | 4400 |
Как и в предыдущем году, доминирующими формами из ракообразных были Bosmina longirostris с колебаниями численности в течение вегетационного периода от 19 500 до 28 000; Acanthocyclops vernalis с численностью до 40 000 и копеподитные стадии Copepoda соответственно до 470 000 экз/м³.
Из коловраток наиболее устойчивыми и массовыми были Keratella cochlearis со средней плотностью 6800, Asplanchna sieboldi 6930 и Polyarthrа trigla 3760 экз/м³. Наибольшего развития коловратки достигли в октябре, когда их общая численность дошла до 46 600 экз/м³, или 43% общей численности зоопланктона в этот период. Минимальное их развитие (2,8% общей численности) наблюдалось в августе, что отражено и стационарными исследованиями зоопланктона в самом водохранилище (Набережный, 1957).
В 1957 г. наравне с увеличением разнообразия зоопланктеров до 37 форм за счет ракообразных — Diaptomus gracilis, Canthocampus staphylinus и их молоди, Daphnia hyalina, Alonopsis elongata и Ceriodaphnia pulchella — увеличилась и средняя численность зоопланктеров до 419 900 экз/м³. Однако относительная значимость ракообразных понизилась до 43,1%, хотя абсолютная численность их достигала 182 100 экз/м³. В остальное время вегетационного периода относительная численность ракоообразных была выше численности коловраток. В июне, например, она составляла 52,7%, а в августе достигала 80,2% от общей численности зоопланктона. Следовательно, и в 1957 г. обеспеченность ихтиофауны ценными кормовыми зоопланктерами в заводи была достаточной.
Наиболее массовыми из веслоногих были nauplii Copepoda с колебаниями численности в течение вегетационного периода от 44 500 до 131 500, Cyclops vicinus — 500-67 000 и копеподитные стадии Copepoda — 16000-57 000 экз/м³. Из ветвистоусых наибольшей численностью выделялась, Daphnia cucullata с колебаниями от 7500 до 13 250 экз/м³.
Из коловраток преобладающее значение имели Synchaeta sp. с колебаниями численности от 500 до 402 000; Polyarthra trigla — 7500-54 500 и Keratella cochlearis — 16 000-44 000 экз/м³.
Исследованиями 1958 г. было установлено дальнейшее увеличение разнообразия зоопланктона в заводи до 52 форм, а его средней численности — до 692 200 экз/м³. По разнообразию на протяжении всего вегетационного периода господствуют коловратки. Кроме обычных для заводи видов коловраток, здесь впервые были обнаружены Platyias patulus, Monostyla quadridentata, Scaridium longicaudum и Trichocerca grandis. Состав ракообразных почти не изменился, за исключением вновь появившегося рачка Pleuroxus uncinatus. Больше, чем в предыдущие годы, в зоопланктоне заводи 1958 г. выделяется группа Calanoida, представленная Diaptomus gracilis и его личиночными стадиями, общая численность которых иногда (в октябре) достигает 47 400 экз/м³. Из веслоногих ведущая роль сохраняется за Acanthocyclops vernalis, науплиальными и копеподитными стадиями Copepoda. Наряду с ними, обычным для зоопланктона заводи этого периода стал Mesocyclops crassus средняя численность которого в августе достигает 43 300 экз/м³.
Что касается ветвистоусых рачков, то максимальной численности они достигают в июне (67 760) и особенно в августе (90 310), главным образом за счет развития особей Daphnia cucullata и ее разновидностей berolinensis, Diaphanosоma brachyurum и Bosmina longirostris. Наконец, в июне 1959 г., в период сильного спада уровенного режима в водохранилище, общее разнообразие зоопланктеров снижается до 32 форм, среди которых на долю коловраток приходилось 65,6%. Наиболее массовыми были Brachionus angularis со средней численностью 26 500, Keratella cochlearis — 1 608 000 и Synchaeta stylata — 304 400 экз/м³.
Из ракообразных, как и в прежние годы, выделялись Nauplii Copepoda (102 400), копеподитные стадии Copepoda (24 800) и Daphnia cucullata berolinensis (17 600) (см. табл. 42).
Средняя же численность зоопланктона достигала 1 282 000.экз/м³.
Исследованиями зоопланктона заводи в зимний период (1956-1957-1958 гг.) выявлено всего лишь 16 видов, среди которых коловратки в 1956 г. составляли 55,5, в 1957 г. — 72,7 и в 1958 г. — 55,5% общего разнообразия зоопланктеров. Преобладающими среди коловраток были Keratella quadrata, Polyarthra trigla, Notholca squamula и Synchaeta sp. Из ракообразных зоопланктеров обычными для этого периода являются Cyclops vicinus и Bosmina longirostris. Последняя нередко встречается с зародышами и в зимних условиях.
Ход сезонных изменений зоопланктона заводи за годы исследований имеет некоторые общие черты для всех лет. В зимний (январь) и весенний (апрель) периоды как по разнообразию, так и по массовости особей первое место занимают коловратки. В зимний период общая численность зоопланктона минимальная и колеблется от 10 290 в 1957 г. и 102 000 экз/м³ в 1956 г., а в апреле от 42 200 в 1956 г. до 190 500 экз/м³ в 1958 г.
К июню параллельно с увеличением общей численности зоопланктона (максимум в 1959 г. — 1 282 000 экз/м³) заметно увеличивается значимость веслоногих рачков (от 57 100 в 1958 г. до 186 000 экз/м³ в 1956 г.) и в меньшей мере ветвистоусых (от 13 300 в 1956 до 67 700 экз/м³ в 1958 г.).
В августе численное зоопланктона резко увеличивается. В 1955,1956,1957 г. это увеличение происходит за счет рачков, в 1958 г. — коловраток. Из рачков, за исключением 1955 г., по-прежнему преобладают веслоногие (от 65 600 в 1956 г. до 175 500 экз/м³ в 1957 г.).
Заметно увеличивается в августе и удельный вес ветвистоусых рачков (от 42 700 в 1957 г. до 118 300 экз/м³ в 1955 г.). Мы не располагаем сентябрьскими данными за все годы, однако данные 1955 г., а также и стационарные исследования зоопланктона в самом водохранилище (Набережный, 1957) показывают, что в этот период ветвистоусые достигают максимальной численности, образуя осенний пик в развитии зоопланктона.
В октябре с понижением температуры, как правило, численность ракообразных заметно понижается, а численность коловраток резко увеличивается, что наглядно представлено на.
Проводя исследования зоопланктона водохранилища, мы сочли необходимым коснуться и его вертикальных миграций с целью уточнить кормность водохранилища по зоопланктону в течение вегетационного периода и выяснить особенности доминирующего комплекса зоопланктеров к основным факторам среды.
Исследования этого направления были начаты с 1955 г., т.е. с первого года становления водохранилища и продолжены в течение 4-х лет по 1958 г. включительно. В результате собрано и обраотано свыше 500 количественных проб зоопланктона.
Для регулярных наблюдений из пяти станций исследования были выбраны три, расположенные в нижнем участке водохранилища на небольшом расстоянии (25 км) одна от другой, но различающиеся между собой главным образом по характеру проточности.
Первая из них, ст. Цыбулевка, расположена на суженном створе границы среднего и нижнего участков водохранилища, соединяющем два широких (1,5-2 км) плеса. В связи с этим проточность здесь постоянная, охватывающая все слои воды, и в большие половодья может достигать временами сравнительно высоких величин. Разница температуры и растворенного кислорода верхних и придонных слоев воды большую часть вегетационного периода незначительная. Максимальная глубина 14 м.
Вторая станция наблюдений — Кучиеры — расположена на широком плесе (до 2 км) приплотинного участка с максимальной глубиной 17,5 м. Проточность здесь практически или отсутствует или она незначительная. Максимальные скорости течения — 20-22 см/сек отмечены здесь в 1955 г., обычно же они колебались в пределах 2-10 см/сек.
Эти различия в проточности водохранилища накладывают существенный отпечаток не только на степень прозрачности воды (Ярошенко, 1957 а), обилие бактериальной флоры (Дымчишина, 1959), общее разнообразие и численность фито- и зоопланктона (Шаларь, 1960; Набережный, 1957), но и на вертикальное распределение зоопланктеров в толще воды.
Мы не отрицаем влияния комплекса других факторов (состояние метеорологических условий, света, температуры, газового режима, пищевых миграций, защитных реакций) на распределение зоопланктеров по вертикали и их суточные миграции, но в данном случае определяющая роль принадлежит степени проточности водохранилища.
Последняя отличается крайним непостоянством в течение вегетационного периода и в целом зависит от водного режима Днестра, обладающего некоторыми горными чертами (Ярошенко, 1957). Например, в первом году (1955) становления водохранилища при неполном его заполнении и гидрологических условиях, близких к речным, зоопланктон распределялся почти равномерно во всей толще воды на протяжении всего водохранилища. Даже в самом приплотинном участке, где проточность по отношению к остальным участкам водохранилища была несравненно меньше, вертикальное распределение зоопланктеров в толще воды было аналогично его распределению на ст. Цыбулевка. Естественно, что в связи с перемешиванием всех слоев воды и различия в суточных миграциях основных групп зоопланктеров почти не наблюдались. Лишь в первой половине октября, при некотором относительном постоянстве водного режима, повлекшего уменьшение проточности на этом участке водохранилища, наблюдалась кратковременная тенденция к концентрации зоопланктона в верхнем 6-метровом слое воды. Совершенно другая картина наблюдалась в это время в вертикальном распределении зоопланктона Ягорлыкской заводи, где с первого года становления водохранилища отсутствовала проточность и более или менее заметно обнаружилась температурная и кислородная стратификации. Здесь с первого года существования водохранилища основная масса зоопланктона концентрировалась в слое воды до глубины 4-6 м. Другими словами, здесь наблюдалась типичная картина, свойственная стоячим водоемам.
С 1956 г. в связи с заполнением Дубоссарского водохранилища до проектного уровня оно приобрело особенности проточно-руслового водоема с неустойчивым гидрологическим режимом (Ярошенко, 1962). В результате можно считать более или менее определившимися состав и численность зоопланктона по продольному его профилю и вертикальное его размещение в толще воды, включая суточные миграции.
На ст. Цыбулевка, например, в связи с сохранившейся здесь хотя и пониженной (10-20 см), но постоянной проточностыо, численность лимнофильного комплекса зоопланктеров была всегда ниже их численности, установленной на последующих станциях нижнего участка, в частности, на ст. Кучиеры, а распределение зоопланктона было равномерным во всей толще воды. Даже при понижении здесь скоростей течения общая закономерность распределения зоопланктеров в толще воды редко нарушалась.
Особенности вертикального распределения зоопланктеров, установленные на ст. Цыбулевка, являются специфичными и для среднего участка в целом и тем более для верхнего участка водохранилища. Этому способствует более интенсивное перемешивание толщи воды в связи с большей их проточностью.
С практической точки зрения такое распределение зоопланктона нужно считать положительным, так как оно способствует лучшему освоению его составом ихтиофауны всех слоев воды.
Косвенным подтверждением этого могут служить данные исследований по питанию основного состава рыб водохранилища (Ярошенко, Томнатик, Набережный и др., 1960). Этими исследованиями установлено, что в пищевом спектре не только признанных планктофагов, но и бентофагов и даже мелких хищных рыб, зоопланктон имеет существенное значение.
В плесе приплотинного участке, начиная с 1956 г., замедление скоростей течения до минимума привело как видно из предыдущих глав, к некоторой разнице в содержании биогенных веществ, температуры, О2, С02 и величины рН верхних и донных слоев воды. Эти различия возрастали, но не достигали критического уровня даже в штилевые дни летних месяцев и в период ледостава.
Более существенные различия наблюдались здесь в распределении бактериальной флоры и фитопланктона. Максимальные концентрации бактериальной флоры, как выше отмечено, наблюдались на глубине 8 м и в придонных слоях воды. Очевидно, это связано с процессом погружения отмирающего обильного фитопланктона, основная масса которого концентрируется до глубины 5-6 м. Мы склонны считать, что с этими явлениями тесно сопряжено и вертикальное распределение зоопланктеров на этом участке водохранилища. В июне, например, зоопланктон здесь также распределяется во всей толще воды, но основная масса его концентрируется в более верхних слоях до 5-6-метровой глубины, что является характерным и для всего вегетационного периода, исключая зиму. Эта особенность более отчетливо выступает при анализе наблюдений за суточными миграциями зоопланктеров.
Не случайным является увеличение численности зоопланктона на глубине 8 м и в придонных слоях. Если сосредоточение его в толще до глубины 5-6 м можно объяснить оптимальными условиями, oтвечающими жизненным потребностям (прозрачностью, насыщеностью О2, обилием фитопланктона), то концентрацию в придонных слоях следует искать только в трофических связях, обусловленных увеличением oбилия бактериальной флоры. Иногда (июнь 1956 г.) численность веслоногих (в основном копеподитных стадий) в придонных слоях воды превышала суммарную численность зоопланктона в верхних слоях. Аналогичную картину наблюдал В. Гурвич (1961) при исследовании микробентоса в Каховском водохранилище
Кроме того, кривую распределения зоопланктеров по вертикали как на этом участке водохранилища, так и на ст. Цыбулевка определяли те его группы, которые характеризовали и тип зоопланктона в данный период исследований.
Например, в 1956 г. доминирующими здесь были веслоногие рачки, главным образом Acanthocyclops vernalis и его личиночные стадии. Они сохранили свое доминирующее положение во всей толще. Ветвистоусые рачки, как правило, рассеяны по всей вертикали, но с явной концентрацией до глубины 4 м.
В августе 1957 г., что в этом году характерно и для всего вегетационного периода, определяющими кривую суммарной численности по вертикали были коловратки. Они занимали доминирующее положение и в зоопланктоне водохранилища в течение всего вегетационного периода, составляя в среднем 67% от 234 603 экз/м³. В отличие от 1956 и 1958 гг. численность коловраток хотя и понижается к придонным слоям, но она всегда выше численности ветвистоусых и веслоногих рачков вместе взятых. Летом среди них преобладали Pompholix complanata, Synchaeta sp. и Polyarthra trigla; осенью — Synchaeta stylata, Synchaeta sp. и Keratella cochlearis.
Что касается различия в интенсивности перемещения всех групп зоопланктеров в течение суток в толще воды, отчетливой закономерности нельзя уловить. Существуют лишь сезонные различия. С другой стороны, многочисленные наблюдения над суточными миграциями зоопланктона убедительно подтверждают постоянно большую концентрацию его в верхних слоях. Эти наблюдения позволили нам определить также суммарную численность и биомассу зоопланктона под 1 м² в различные сезоны года. Например, в 1956 г. суммарная численность зоопланктона под 1 м² (в среднем за сутки) колебалась от 967 тыс. экз. в октябре до 3 686 тыс. в июне, с общей биомассой 21,3-64 г. и удельным весом коловраток 19,6-1,6%.
В 1957 г. суммарная численность зоопланктона под 1 м² заметно возросла за счет развития коловраток в водохранилище. В июне, например, численность зоопланктона под 1 м³ составляла (в среднем за сутки) 3 799,6 тыс., а в октябре 4360 тыс. экз. с общей биомассой соответственно 24,5-15 г. Численность коловраток в июне не превышала 58,5%, а в октябре достигала 83,4% к суммарной численности зоопланктона.
Известно, что закономерности развития гидробиологических процессов вообще и развития зоопланктона, в частности, находятся в прямой зависимости не только от физико-химических и биологических особенностей данного водоема, но и от времени года.
Это проявляется еще в большей мере в водоемах типа водохранилищ, где колебания качественного состава гидрофауны в течение вегетационного периода связаны, помимо других факторов, и с сезонным изменением гидрологического режима.
Учитывая это, Лаборатория гидробиологии Института биологии Молдавского филиала Академии наук СССР со времени возникновения Дубоссарского водохранилища, кроме сезонных разовых исследований гидробиологического режима в течение вегетационного периода, организовала стационарные наблюдения на ст. Цыбулевка. В 1955 и 1956 гг. здесь проводились ежедекадные наблюдения, в первом случае — с июня по декабрь во втором — с мая по декабрь. В последующие годы (1957-1959) проводились ежемесячные наблюдения с января — февраля и по октябрь — ноябрь включительно. Учитывая сравнительно небольшую ширину водохранилища на этом участке (450-500 м), пробы зоопланктона отбирали лишь в трех точках: две прибрежные примерно 30 м от правого и левого берегов и одна на середине. Всего собрано и обработано 186 количественных проб зоопланктона.
В первом году становления водохранилища (1955 г.), при гидрологическом режиме, близком к речному, среднемесячная численность зоопланктеров, за исключением сентября, не превышала 3200 экз/м³, из которых коловратки составляли 81,8%.
В сентябре же, в связи с наступлением относительно устойчивого уровня и замедлением течения воды в водохранилище, среднемесячная численность зоопланктеров повысилась до 227 800 экз/м³. Характерным для этого периода является повышение значимости рачковых зоопланктеров до 51 000 экз/м³, или 23,4% обшей численности. Отдельные особи ветвистоусых, как, например, Bosmina longirostris и Moina rectirostris, достигли численности 20-28 тыс. экз/м³, что является максимальным для 1955 г. Средняя остаточная биомасса зоопланктона за вегетационный период 1955 г. составила 0,94 г/м³.
Иная картина сложилась в 1956 г. при относительно благоприятных гидрологических условиях для развития зоопланктона. Например, средняя численность зоопланктеров с мая по декабрь составила 231 230 экз/м³, с биомассой 2,5 г. среди которых на долю коловраток приходилось лишь 24,7%. Наибольшая его численность отмечена в июне (485 400) и в сентябре (502 000), т.е. в периоды максимального развития рачков. Наиболее низкая численность зоопланктеров наблюдалась в мае и октябре, но и в данном случае она не опускалась ниже 124-138 тыс. экз/м³ с доминирующей ролью коловраток (92-73% общей численности).
Из рачков обычными для водохранилища этого периода стали Daphnia longispina, D. cucullaba и Leptodora kindtii, которые прочно вошли в пищевой рацион не только молоди, но и более старших возрастов рыб (Набережный, 1957; Ярошенко, Томнатик, Набережный, Вальковская и Карлов, 1960).
За вегетационный период 1958 г. средняя численность зоопланктона на стационаре повысилась до 279 115 экз/м³, с биомассой 3,4 г. среди которых коловратки составляли 62,9%. Однако средний удельный вес коловраток в данном случае несколько завышен за счет массового развития их в осенний период.
Наконец, в 1959 г. средняя численность зоопланктона находилась в уровне предыдущих 2 лет и составила 240 060 экз/м³, а по биомассе 1,5 г/м
Из них 49,9% были коловратки.
В период стационарных исследований (1955-1959 гг.) здесь установлено 73 формы зоопланктона, что почти в 2 раза больше, чем было выявлено здесь за те же годы сезонными разовыми исследованиями. Наибольшее разнообразие зоопланктеров было установлено в первом году становленияводохранилища (54 формы). Основной доминирующий состав зоопланктеров, по материалам стационарных исследовании, представлен Вгасhionus angularis, Br. calycifloris amphiceros, Keratella cochlearis, K. quadratа, Asplanchna sieboldi, Synchaeta sp., Polyarthra trigla — из коловраток, Acanthocvclops vernalis и его личиночные стадии — из веслоногих; Воsminа longirostris и Моina rесtirostris — из ветвистоусых рачков. Эти же формы, за некоторым исключением, преобладали в период исследования в составе зоопланктона водохранилища в целом. При этом характерно что большинство из них занимало доминирующее положение на этом участке Днестра и до создания водохранилища (Ярошенко, 1957).
Из этого следует, что постоянный приток зоопланктона с верхнего участка Днестра имеет в данном случае исключительно большое влияние на его формирование в водохранилище. В течение вегетационного период состав зоопланктеров значительно колеблется, но во всех случаях на neрвом месте стоят коловратки. Особенно увеличивается их разнообразие к осени, что, по-видимому, связано с увеличением органического загрязнения водохранилища. В ноябре разнообразие зоопланктона вообще резко снижается и к зимнему периоду достигает предельного минимума с npeoбладанием коловраток. Что касается численности коловраток, то, в зависимости от года исследований она колеблется в больших пределах.
В 1955 г. с весны до половины августа, т.е. в период больших скоростей течения воды, численность коловраток была незначительной (800-8950 экз/м³), что составляло не более 37% от общей численности зоопланктона. С понижением скорости течения до минимума и относительном посто янстве уровня воды в сентябре численность коловраток увеличивается и 309 900 экз/м³.
В 1956 г. в развитии коловраток наблюдаются 2 пика.
Первый, весенний, обусловленный прошедшим паводком, после чего начинается спад численности коловраток до половины августа. Во второй половине августа произошел, хотя и небольшой (до 1 м), но резкий подъем воды, что, повлекло новый подъем численности коловраток. Однако в обоих случаях (май и октябрь) численность коловраток не превышает 120 000 экз/м³.
В 1958 г. в численности коловраток наблюдается неуклонный подъем с мая по сентябрь, когда ее средние показатели достигли 845 000 экз/м³.
Наконец, в 1959 г. пики численности коловраток (в июне и октябре) произошли после прошедших весеннего и летнего паводков.
В отличие от коловраток, разнообразие веслоногих рачков на стационаре было представлено очень скудно. Наиболее постоянным из них был Acanthocyclops vernalis и его личиночные стадии. Однако уже в 1955 г. веслоногие рачки являлись доминантами в зоопланктоне, составляя в летний период 50-76% от общей его численности. В сентябре, наравне с увеличением общей численности зоопланктона, численность веслоногих достигла 309 000 экз/м³, но в связи с одновременным увеличением численности коловраток в это время относительные показатели их понизились до 13%. Но с третьей декады октября удельный вес веслоногих рачков снова повышается, не превышая 16-27% общей численности.
В следующем, 1956 г. при более благоприятных гидрологических условиях численность веслоногих по отношению к 1955 г. возросла в среднем в 11,6 раза, что отразилось и на общей биомассе зоопланктона.
В отличие от 1955 г. веслоногие образуют максимум уже во второй декаде июня, достигая 558 000 экз/м³, а в среднем за июнь — 372 000 экз/м³.
В июле одновременно с падением общей численности зоопланктона плотность веслоногих снижается в среднем до 66 100 экз/м³, или 31% от общей численности.
С августа по первую декаду сентября численность веслоногих несколько повышается, после чего следует постепенное понижение ее до ноября.
Аналогичная картина в распределении численности веслоногих наблюдается в 1958-1959 гг. В 1958 г. кривая их численности почти следует за кривой в 1956 г., в 1959 г. пик развития, достигающий 831 000 экз/м³, сместился после июньского паводка на июль. Во время сильного августовского паводка численность веслоногих снижается на стационаре до 4660, но в сентябре снова повышается до 14 660 экз/м³.
Разнообразие ветвистоусых на стационаре колеблется от 1-2 в ранневесенний и зимний периоды до 6-9 форм в летне-осенний период. Среди них наиболее обычными являются Bоsminа longirostris, Moina rectirostris, Diaphanosoma brachyurum и Daphnia cucullata.
В динамике численности ветвистоусых (рис. 51) в 1955-1956 гг. наблюдалось непрерывное нарастание ее с весны до сентября. Например, в мае 1956 г. плотность ветвистоусых едва достигала 200 экз/м³, или 1,2% от общей численности зоопланктона; в июне она повышается до 29 000 экз/м³ или 7 %; в июле 75 000 экз/м³, или 36%, а в августе 214 000 экз/м³, или 58%.
Рис. 51. Сезонная динамика численности ветвистоусых рачков на ст. Цыбулевка за 1955-1959 гг.: ( 1955) — 1; 1956 (2); 1958 (3); 1959 (4).
Наконец, в сентябре средняя их численность достигает 322 000 экз/м³ или 64% от общего количества зоопланктеров. Иначе говоря, к сентябрю зоопланктон становится преимущественно рачковым. Такое состоят в развитии ветвистоусых вполне обуславливается влиянием относительно больших площадей вновь залитого суходола в 1956 г.
Совершенно противоположная картина наблюдалась в 1958 г.: наиболее высокая численность ветвистоусых рачков на стационаре отмечена в июне — 305 610 экз/м³, или 42,9% общей численности зоопланктеров этого периода. В последующие месяцы вплоть до ноября численность ветвистоусых неуклонно понижается.
В 1959 г. численность ветвистоусых вообще низкая на протяжении всего вегетационного периода (максимальная в июле — 36 660 экз/м³) образует в течение его два небольших пика — в июле и сентябре. В обоих случаях они возникают после прошедших паводков в июне и августе.
В соответствии с качественным и количественным распределена зоопланктона в Дубоссарском водохранилище в первые 5 лет изменяют и показатели его общей остаточной биомассы.
В первом году становления водохранилища (1955 г.), с присущими eму гидрологическими особенностями, средняя биомасса зоопланктона вегетационный период составляла всего лишь 1,6 г/м³ (см. рис. 42). Минимальная биомасса наблюдалась в верхнем участке водохранилища — 0,042; в среднем участке она повысилась до 0,5 и в нижнем участке, включая заводь Ягорлык, до 2,6 г/м³.
В 1956 г. с увеличением общей плотности зоопланктона, главным образом ракообразных, средняя его биомасса за вегетационный период cocтавляла 3,2 г/м³. Если биомасса в верхнем участке остается на прежнем уровне — 0,06, то в среднем достигает 2,3, а в нижнем — 4,3 г/м³. Также, как и в 1955 г., максимум ее отмечен в июне и декабре.
Касаясь распределения массы зоопланктона водохранилиза в целом за 1956 г., следует принять во внимание, что нами не учтены скудные апрельские сборы, так как обычно в этот период температура воды редко превышает 8-9° и интенсивность питания рыб минимальная. Однако и сучетом апрельских показателей средняя остаточная биомасса зоопланктона за вегетационный период составляет 2,4 г/м³.
В 1957 г., ка видно из рис. 42, средняя остаточная масса зоопланктона составляет 2,8 г/м³. В верхнем участке она повышается до 0,12, в среднем до 4, а в нижнем 3,4 г/м³.
Средняя биомасса зоопланктона в 1958 г.. включая апрельские сборы,составила всего лишь 1,3 г/м³. Если пренебречь апрельскими сборами, то биомасса составит в среднем за вегетационный период 2,6 г/м³.
Наконец, в 1959 г.. пр данным июньских исследований, средняя остаточная биомасса по водохранилищу достигала 3,2 г/м³. В целом по водохранилищу средняя биомасса за полные 4 года исследований (1955-1958 гг.), включая и апрельские сборы зоопланктона, составит 2г/м³.
Как отмечалось нами выше, зоопланктон водохранилища заселяет всю толщу воды, однако наибольшая и более или менее равномерная его концентрация раблюдается в слое воды до глубины 5-6 м. С вертикальным распределением зоопланктона вполне согласуется и распределение остаточной биомассы, которая также концентрируется в основном в толще воды до 5-6 м и может быть принята за 2 г/м³, т.е.е за среднюю многолетнюю биомассу зоопланктона по водохранилищу.
Если принять среднемеженную площадь водохранилища за 5000 га, при соответствующей ей средней глубине 5 м (учитавая колебания уровня в пределах до 2,5 м), то средняя остаточная биомасса зоопланктона под 1 м² составит 10г, или 100 кг/га, сто несколько меньше прогнозируемого обилия биомассы М.Ф.Ярошенко (1967).
Сравнивая полученные нами данные по средней биомассе зоопланктона в водохранилище со средними ее показателями на этом участке Днестра до его затопления (3-15 мг/м³), можно видеть, сто биомасса зоопланктона в водохранилище увеличилась в общей сложности в 670-3300 раз на единицу площади.
Если исходить из принятого нами коэффициента рабочей продуктивности зоопланктона (Ярошенко, Набережный, 1955), то его кормовая биопродукция в водохранилище должна составить за вегетационный период не менее 45 ц/га.
Иначе говоря, зоопланктонных кормовых ресурсов в Дубоссарском водохранилище достаточно не только для удовлетворения кормовой потребности молоди, но и потребности планктоноядных рыб более старших возрастов. К сожалению, до сего времени еще не найдены способы практического использования этих возможностей не только в Дубоссарском водохранилище, но и целом для такого типа водоемов.
Вопросу питания рыб Дубоссарского водохранилища и их пищевых взаимоотношений посвящена специальная работа (Ярошенко, Томнатик, Набережный, Вальковская, Карлов, 1960). Поэтому здесь ограничимся общими сведениями по использованию ихтиофауной водохранилища кормовой биомассы зооапланктона.
Несмотря на имеющиеся различия в видовом и возрастном составах исследуемых рыб водохранилища, состав зоопланктонных рачков в их пищевом спектре был довольно однообразный. Чаще всего преобладали: Acanthocyclops vernalis, Daphnia longispina, D. cucullata, Moina rectiristris, Leptodora kindtii, Bosmina longirostris и их молодь, т.е. формы, которые по своему удельному весу занимали ведущую роль и в зоопланктоне водохранилища. Определенную роль в питании рыб играли придонные формы, как-то Eucyclops serrulаtus, Simocephalus vetulus, Jlyocryptus sordidus и Macrothrix laticornis, которые в гидробиологических cбopax были представлены очень бедно.
Коловратки, несмотря на их массовость, за некоторым исключением, используются в пищу рыбами всех возрастов незначительно.
Наименее разнообразный состав поедаемого зоопланктона (3-4 формы) установлен в верхнем участке водохранилища. По мере приближения к нижнему участку разнообразие зоопланктеров в пищевом рационе возрастает до 18-19 форм. Такую же закономерность наблюдали и по количеству потребляемого зоопланктона, что соответствует, как мы видели выше, распределению состава и численности зоопланктеров вдоль водохранилища по направлению к плотине.
Для более ясного представления о кормовом значении зоопланктона весь состав рыб водохранилища был подразделен по их размеру на две группы: группу рыб длиной до 10 см, куда вошло большинство сеголетней молоди, и группу рыб длиной свыше 10 см, куда входит большинство взрослых особей. Как видно из табл. 43, где приведены средние данные за пять лет по весу зоопланктона в пищевых комках исследуемых рыб, зоопланктон водохранилища используется в пищу не только молодью, что вполне естественно, но и значительным числом бентофагов и даже хищными рыбами более старших возрастов.
Таблица 43
Удельный вес зоопланктона в пище рыб (в % к общему весу пищевого комка)
| Вид рыб | Возрастная группа | |
| у молоди до 10 см |
у рыб старших возрастов |
|
| плотва | 11,8 | 9,4 |
| вырезуб | 39,8 | 3,0 |
| голавль | 22,7 | 3,2 |
| жерех | 0,7 | 1,5 |
| подуст | + | + |
| пескари | 7,3 | 2,5 |
| уклея | 38,3 | 15,3 |
| лещ | 78,5 | 9,9 |
| белоглазка | 53,3 | 1,2 |
| рыбец | 45,6 | 5,3 |
| чехонь | 27,2 | 21,2 |
| сазан | 14,2 | 0,6 |
| судак | 51,6 | 0,1 |
| окунь | 5,0 | 17,9 |
| ерши | 0,3 | + |
| бычки | 1,8 | — |
Примечание: " + " наличие зоопланктона; " — " отсутствие зоопланктона
Среди молоди рыб, наиболее интенсивно потребляющей зоопланктон, выделяется комплекс промысловых рыб — вырезуб, голавль, лещ, рыбец, сазан, белоглазка, чехонь и судак.
Более высокие показатели потребления зоопланктона отмечены у молоди вырезуба, голавля, леща, белоглазки, рыбца, чехони и сазана, у которых вес зоопланктона составлял 27,2-78,5% от общего веса пищевого комка.
В питании молоди малоценных и «сорных» рыб — уклеи, окуня, пескарей, красноперки, ершей и бычков зоопланктон играет менее существенную роль (0,3-38,3% по весу).
Снижение интенсивности потребления зоопланктона в пищу старшими возрастами рыб объясняется, с одной стороны, самой биологической особенностью этих рыб, а с другой — обилием кормовой донной фауны, биомасса которой в среднем за пять лет по водохранилищу, по данным Ярошенко (1962), составляет 380 кг/га.
Резюмируя вышеизложенное, можно сделать следующие выводы.
1. Биологическая обеспеченность формирования зоопланктона в водохранилище удовлетворительная. Каждую секунду в среднем из Днестра поступало около 1,6 млн. зоопланктеров, которые накладывают определенный отпечаток на зоопланктон водохранилища в целом. Из них в водохранилище сохраняют доминирующее положение среди коловраток Brachionus annularis, Keratella cochlearis, Synchaeta sp., Polyarthra trigla, среди веслоногих — Acanthocyclops vernalis и его личиночные стадии и среди ветвистоусых — Bosmina longirostris и Moina rectirostris.
2. В видовом составе зоопланктона за первые пять лет становления водохранилища обнаружено 120 форм, что в два раза превышает разнообразие зоопланктеров, установленное в Днестре без его низовья до образования водохранилища, и соотношение групп в условиях водохранилища несколько изменяется.
Наряду с приведенными формами зоопланктеров, в одинаковой мере являющимися доминантами в Днестре и водохранилище, здесь впервые были обнаружены Sida cristalina, Daphnia cucullata с ее разновидностями berolinensis и kahlbergensis, Pleuroxus uncinatus, Eurycercus lamellatus, Simocephalus vetulus и Leptodofa kindtii — из ветвистоусых рачков; Eucyclops macruroides и Mesocyclops crassus — из веслоногих; Diantomus Graciloides, D. coeruleus и Paradiaptomus alluadi — из каляноид; Rotaria neptunia, Brachionus falcatus, Br. budapestinensis, Br. nilsoni, Trichotria tetractis, Platyias patulus, Asplanchna sieboldi, Scaridium longicaudum и Pedalia oxyure — из коловраток.
Некоторые из них стали не только обычными, но и доминирующими компонентами зоопланктона водохранилища.
3. Значительно большие изменения произошли в численности зоопланктеров. Если до образования водохранилища здесь средняя численность зоопланктона едва достигала 1150 экз/м³, то в течение первых пяти лет становления водохранилища она достигала в нем в среднем 216 тыс. экз/м³, или увеличилась в 188 раз. Средняя же численность рачковых зоопланктеров за этот период времени составляла по водохранилищу 74 050 экз/м³ с колебаниями от 37 020 (1955 г.) до 105 316 экз/м³ (1956 г.) против 964 экз/м³ в Днестре, у Каменки.
4. В связи с резко выраженной периодической проточностью и перемешиванием воды в водохранилище вся ее толща заселена зоопланктоном с наибольшей концентрацией его в верхнем до глубины 5-6 м и придонном слоях воды.
5. Средняя остаточная биомасса зоопланктона в водохранилище составляет 2 г/м³, или 100 кг/га, что по меньшей мере в 650-700 раз больше на единицу площади, чем наблюдали на этом участке до образования водохранилища.
6. Изменение состава зоопланктона в водохранилище положительно сказалось на его состоянии и в нижнем бьефе, где его численность оказалась в 11,3-56,2 раза, а биомасса в 350 раз больше, чем на ст. Каменка, расположенной выше водохранилища. В результате удельный вес зоопланктона в пище леща, плотвы, рыбца и чехони достигает 5,3-21,2%, а у некоторых хищников, как судак, жерех и окунь, — 0,1-17,9% к общему весу пищевых комков.
7. Приведенное состояние зоопланктона в водохранилище, очевидно, сохранится и в последующие годы.
© 1964. Авторские права на статью — принадлежат А.И.Набережному, (в монографии «Дубоссарское водохранилище» под редакцией М.Ф.Ярошенко), (Ин-т зоологии АН МССР).
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY
Питание белого толстолобика
Питание белого толстолобика в водоемах Молдавии в зимний период
В настоящее время вопросы питания и пищевые взаимоотношения разновозрастных групп всех трех видов растительноядных рыб, акклиматизируемых в различных климатических зонах нашей страны, можно считать в основной выясненными. Эти рыбы обладают широкой пищевой пластичностью к наличию численно преобладающих в водоеме кормовых гидробионтов, что подтвердилось и в условиях водоемов Молдавии (Зеленин, Набережный, 1962; Набережный и др., 1970, 1972; Ярошенко и др., 1970; Шаларь и др., 1970; Тютюник и др., 1968, 1970).
Почти не исследованы особенности питания растительноядных рыб в зимний период. Мы изучали питание белого толстолобика из прудов Фалештского рыбхоза и Кучурганского лимана — охладителя Молдавской ГРЭС.
Установлено, что в зимний подледный период интенсивность питания у всех возрастных групп белого толстолобика резко снижается, но полностью не прекращается. В выростных прудах, например, оставленная на зимовку сеголетняя молодь толстолобиков средним весом 23,5 г. питалась в конце ноября в основном диатомовыми и жгутиковыми водорослями, видовое разнообразие которых в их спектре питания не превышало 7 форм. Несмотря на высокий процент встречаемости водорослей в кишечниках сеголеток (75%), удельный вес их к общему весу тела рыб составлял всего 4%. Вместе с водорослями — компонентами питания сеголеток были копеподитные стадии циклопов — в среднем 500 экз. на кишечник при частоте встречаемости 80%, Bosmina longirostris (50 экз.) и мелкие формы тендипедид. Крайне ограничен был спектр питания и у двухлеток толстолобика (средний вес 359 г), насчитывающий всего 4 формы водорослей, в том числе Lobomonas denticulatа, Cyclotella sр., Trachelomonas sp. и Oscillatoria sр., а также двумя коловратками — Keratella quadrata и Keratella cochlearis.
Эти формы были единственными представителями зимнего планктона в пруду. Вес содержимого кишечников у них едва достигал 1% веса тела, а вес водорослей — только 0,3% веса пищевого комка. Остальную часть его составлял растительный детрит и мельчайшие минеральные частицы.
В Кучурганском лимане-охладителе Молдавской ГРЭС, несмотря на более благоприятные термические условия, сеголетки белого толстолобика (средний вес 89 г) использовали в пищу главным образом растительный детрит, составляющий у них 99% веса тела. Остальная часть веса содержимого их кишечников — водоросли, представленные пятью формами диатомовых, двумя зеленых и двумя эвгленовых. Подобный характер питания установлен и у двухлеток толстолобиков.
У более старших возрастных групп весом от 1127 до 7 кг состав спектра питания толстолобиков с ведущей ролью водорослей варьирует в зависимости от места их нагула в лимане, но всегда с преобладанием диатомовых. В весовом отношении не менее 92% веса пищевого комка составляли растительный детрит и отфильтрованный вместе с ним тончайший поверхностный ил.
Таким образом, в зимних условиях все возрастные группы белого толстолобика в основном питаются растительным детритом в примеси с преобладающим в этот период составом водорослей. Это еще раз подтверждает высказанное нами ранее мнение об отсутствии у него активной «избирательности» к определенным видам кормовых гидробионтов.
© 1972. Авторские права на статью — тезисы доклада на всесоюзном совещании по акклиматизации растительноядных рыб — принадлежат А.И.Набережному, Н.И.Яловицкой (Ин-т зоологии АН МССР).
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY
Водные ресурсы Днестра, их использование и охрана
Водные ресурсы Днестра, их использование и охрана
Значение водных ресурсов Днестра для населения и народного хозяйства Молдавии с ее недостаточно увлажняемой территорией нельзя переоценить. Две трети территории и три четверти населения Молдавии, большая часть промышленности обеспечиваются поверхностными и подземными водами днестровского бассейна.
На удовлетворение всех видов промышленных и хозяйственно-бытовых нужд, в расчете на душу населения в Молдавии расходуется примерно 185 куб.м. воды в год. Принимая этот показатель для всего Приднестровья, на эти нужды в бассейне используется 3,5 км³ воды в год, из которых половина возвращается обратно в загрязненном, виде.
Безвозвратное и растущее изъятие вод Днестра привело к уменьшению среднегодового его стока с 10 км³ в 40-е годы до 8,7 км³ в 60-е годы. При этом 75% его обеспеченности не превышает 6,7 км³, а 95% обеспеченности составляет только 4,9 км³. Согласно прогнозу, среднегодовой сток Днестра уменьшится.
Большую роль в сбережении водных ресурсов Днестра должно cыграть зарегулирование его притоков и многоместное зарегулирование русла реки особенно если оно будет рассчитано на задержку полых вод. Ставить при этом первоочередной задачей гидроэнергетическое использование Днестра при его маловодности и наличии других технических возможностей, получение энергии нам кажется совершенно нецелесообразно.
При многоместном зарегулировании Днестра необходимо обеспечить постоянный санитарный пропуск воды с расходом ее 60-80 м³ в секунду, что не превысит 2-2,5 км³ в год. Между тем, уже теперь минимальный жидкий расход воды в Днестре падает до 17-23 м3 в секунду, что с санитарно-гигиенической точки зрения (при сбросе в Днестр промышленных и хозяйственно — бытовых стоков) более, чем нежелательно. В этом аспекте вызывает тревогу запроектированное зарегулирование Днестровского лимана, осуществление которого нанесем большой ущерб природе и, следовательно, народному хозяйству.
Вызывает тревогу прогрессирующее загрязнение водных ресурсов промышленными и хозяйственно — бытовыми стоками. Объем всех стоков, сбрасываемых в водоемы Днестра на территории Молдавии достигает примерно 500 млн.м³ в год, а из всего Приднестровья — 1,5 км³. К этому добавляются поверхностные стоки содержащие значительные количества пестицидов. В результат воды в Дубоссарском водохранилище, например, в последние годы отличались периодически низким содержанием paстворенного кислорода, повышенными концентрациями аммонийного и органического азота, фосфора, летучих фенолов и пестицидов. Судя по результатам исследований водоемов верхнего Днестра, санитарно-гигиеническое состояние там примерно такое же.
Назрела необходимость предотвращения загрязнений днестровской воды путем надлежащей очистки промышленю-бытовых стоков, совершенствования технологии производства и перевода его на многократно-оборотное использование воды.
В виду создавшегося положения мы считаем необходимым:
организовать по единому плану и под единым руководств комплексные научные исследования производственных возможностей днестровских водных ресурсов в перспективе, с привлечением к исследованию не только гидрологов, гидрохимиков, гидробиологов, ихтиологов и эпидемиологов, но также экономистов и инженеров-технологов всех отраслей народного хозяйства, в той или иной форме использующих воду наземных и подземных водоемов бассейна Днестра;
создать постоянную комиссию по апробации и регулированию внедрения в производство результатов исследований производственных возможностей водных ресурсов Днестра, их рационального использования и охраны от непроизводительного истощения и загрязнения.
© 1974. Авторские права на статью — тезисы доклада на научной конференции — принадлежат М.Ф.Ярошенко, А.И.Набережному, Г.Г.Горбатенькому (Ин-т зоологии АН МССР).
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY
-
translator
Недавние комментарии
Александр к записи Питание личинок карпа blogdvdrama к записи Cypridopsis vidua Elena к записи Cypridopsis vidua -
HERALD HYDROBIOLOGY 