Зоопланктон Нижнего Днестра

Зоопланктон Нижнего Днестра в условиях антропогенного воздействия
Со времени исследований М. Ф. Ярошенко (1957) и В. Л. Гримальским (1957) зоопланктона нижнего участка Днестра (от г. Дубоссары до впадения в Днестровский лиман) прошло более 30 лет. Ю. М. Марковский (1953) рассматривает гидрофауну беспозвоночных низовья Днестра, однако сведения о зоопланктоне дает только для ряда пойменных водоемов и рукава Турунчук у с. Беляевка по данным разовых сборов в июне 1950 г. Отрывочные данные о зоопланктоне Нижнего Днестра приводятся М. С. Бурнашевым (1962), М. С. Бурнашевым, Н. П. Ракитиной (1970); В. Л. Гримальским (1968).
За истекшие годы на этом участке реки произошли существенные изменения гидрологического и гидробиологического режимов, обусловленные образованием Дубоссарского водохранилища, обвалованием caмой peки от г. Дубоссары до с. Маяки, мелиорацией большинства пойменных водоемов, превращением Кучурганского лимана в водоем-охладитель Молдавской ГРЭС, использованием озера Красное в качестве зарегулированного водоема для нагула прудовых рыб и прогрессирующим загрязнением Нижнего Днестра хозяйственно-бытовыми и промышленными стоками. Предстоит переброска дунайских вод через Днестровский лиман, что также отразится на режиме Нижнего Днестра в целом. В этой связи несомненный интерес представляет вопрос о современном состоянии зоопланктона на этом участке Днестра, его продукционной возможности и направленности его изменений.
Для написания статьи были использованы материалы наших многолетних (I955-I960; 197I—I973 гг.) исследований зоопланктона Днестра на гидростворе Дубоссары, расположенном в 3 км ниже плотины Дубоссарской ГЭС, гидростворе Бендеры в 1964 г., а также сезонные наблюдения в 1976 г. на 5 поперечных разрезах на участке Днестра от Вадул-луй-Водэ до с. Оланешты (общая протяженность 297 км). Зоопланктон рукава Турунчук изучали в 1967 г. на станции Незавертайловка. Учитывалось влияние правобережных притоков Днестра (Реут, Ботна), левобережных притоков Днестр не имеет.
Методы расчета биомассы и продукции коловраток приведены в статье Ирмашевой и Набережного, (сб. «Гидробиоресурсы бассейна Днестра, их охрана и рациональное использование», 1980).
Для определения биомассы веслоногих и ветвистоусых рачков использованы данные сырых весов, приведенные в работах В. Д. Мордухай-Болтовского (1954) и Л. Н. Зимбалевской (1966), а продукцию учитывали по суточным их приростам. Удельная суточная продукция Асаnthocyсlops vernalis при температуре 20°, по нашим данным, равна 0,02, Cyclops vicinus — 0,13, Paracyclops fimbriatus — 0,03. Для копеподитных стадий веслоногих она принята 0,39, для науплий — 0,03, Daphnia longispina — 0,5, Daphnia сucullata — 0,08, Moina miсrura — 0,15 и Bosmina longirostris — 0,1. Удельный вес «хищных» форм не превышал 4% общей биомассы зоопланктона, поэтому мы пренебрегли ими при расчетах общей продукции зоопланктона.
По данным исследований 1947 г. (Ярошенко, 1957; Гримальский, 1957), в таксономическом составе зоопланктона нижнего участка Днестра насчитывались всего 41 вид и разновидность. Доминирующее положение среди них занимали коловратки (30 форм). На станции Дубоссары, например, они составляли 100% разнообразия зоопланктона, в Бендерах — 95,7, в Чобручи — 82,7% и перед озером Белое — 74,4%. По продольному профилю, в такой же последовательности, уменьшался состав зоопланктона с 22 форм на станции Дубоссары до 13 форм на станции Чобручи и некоторым повышением до 20 форм перед оз. Белое. От с. Чобручи и ниже по Днестру с уменьшением содержания в воде взвешенных веществ в состав зоопланктона Днестра включались ряд видов веслоногих и ветвистоусых ракообразных, в том числе: Diaphanosoma brachyurum, Moina rectirostris, Chydorus ovalis, Nitоcrella hibernica и другие. Положительную роль в этом отношении сыграли пойменные водоемы Днестра. В отдельные маловодные года обычно в меженный период, разнообразный комплекс ракообразных встречался не только в низовье Днестра, но и в выше лежащих участках. Например, по данным В. Л. Гримальского (1957), в августе 1954 г. из установленных 14 видов зоопланктона на гидростворе Дубоссары два вида принадлежали к веслоногим (Ectoсyclops phaleratus. Paraсyсlops affinis) и четыре — к ветвистоусым (Daphnia longispina, Bosmina longirostris, Macrothrix laticornis, Alonella ехсisа). Численность только одной Bosmina longirostris в этот период была на 29,4 тыс.экз/м³, что составляло 88,7% от общей численности планктона. Примерно такое же количество видов (19), было установлено на этом гидростворе в первые четыре года (1955-1958) после образования Дубоссарского водохранилища (Гримальский, 1968). При этом 14 видов относились к коловраткам, 3 — к ветвистоусым (Daphnia longispina, D. сuсullata и Bosmina longirostris) и 2 веслоногим (Ectoсyclops phaleratus, Acanthocyclops vernalis).
По данным ежемесячных наблюдений, на стационаре г. Бендеры разнообразнее (63 вида) был состав зоопланктона Днестра в 1949-1952 гг.
В отдельные же годы качественное разнообразие зоопланктона колебалось здесь от 36 (1951) до 45 (1949-1950) видов. Скуднее был состав зоопланктона на ст. Бендеры в 1964 г. (24 вида, в том числе 20 коловраток). По р. Турунчук Ю. М. Марковский (1953) приводит только состав низших ракообразных, насчитывающий всего 7 видов и среди них каспийского реликта Heterocope сaspia.
Не изобилует зоопланктон Днестра и в количественном отношении. В 1947 г. в период летней межени средняя его численность на участке г. Дубоссары — озеро Белое составляла всего 826 экз./м3 с биомассой около 4 мг. М. С. Бурнашев и Н. П. Ракитина (1970) для того же участка в 1956-1958 гг. указывают биомассу зоопланкна в среднем 235 мг/м³.
По данным ежемесячных стационарных наблюдений, на гидростворе Бендеры (табл.1) численность зоопланктона уменьшилась с 77,4 в 1949 г. до 12,7 тыс.экз./м³. в 195I—I952 гг., биомасса — от 345 в 1952 г. до 130 мг/м³. в 1964 г. Во все периоды биомассу зоопланктона определяли веслоногие и ветвистоусые ракообразные, удельный их вес в общей биомассе зоопланктона составлял 84,9 — 98,5% и только в 1949 г. снизился до 60% при значительном развитии коловраток.

Таблица 1

Динамика численности (тыс.экз./м³) и биомассы (г/м³) зоопланктона Днестра на стационаре г. Бендеры по годам

Год	Группа
		коловратки	веслоногие	ветвистоусые	всего	биомасса
1949	кол-во	72,2	2,8	2,4	77,4	0,263
	%	93,9	3,6	3,1	—	—
1950	кол-во	7,8	1,9	5,1	14,8	0,280
	%	52,7	12,9	34,4	—	—
1951	кол-во	5,4	2,1	5,2	12,7	0,281
	%	42,5	16,5	41,0	—	—
1952	кол-во	4,1	1,9	6,7	12,7	0,345
	%	32,3	15,0	52,7	—	—
1964	кол-во	6,6	7,0	1,0	14,6	0,130
	%	45,2	47,9	6,9	—	—

Большую роль в биоэкологической обеспеченности формирования зоопланктона в нижнем участке Днестра играет Дубоссарское водохранилище и р. Реут. Например, общее число видов зоопланктона, сбрасываемых из водохранилища в Нижний Днестр, в 1971 — 1973 гг. составляло 74, из которых 42 вида были встречены на различных участках Днестра. Не были oбнаружены Synchaeta oblonga, Polyarthra major, Asplanсhna henrietta, Brachionus rubens, Filinia brachiata, Filinia passa, Atroohus tentaсulatus, Hexarthra mira, вариететы Daphnia сuсullata kahlbergensis и berolinensis, и другие. Еще выше показатели количества сносимого зоопланктона из водохранилища. В 1971 г., например, ежесуточно в период с апреля по октябрь в Нижний Днестр поступало в среднем 12,3 т (средняя биомасса 670,0 мг/м³., в 1972 г. — 15.2 т.(средняя биомасса 666,1 мг/м³.) и в 1973 г. 10,5 т (средняя биомасса 367,0 мг/м³.).
Интерес представлял вопрос о численном соотношении коловраток и ракообразных, сбрасываемых в Нижний Днестр. По данным исследований за 1971 г., средние показатели численности коловраток и ракообразных были примерно одного порядка — 110,3 и 103,3 тыс. зкз/м³.. В многоводном 1972 г. численность коловраток достигла 1478,7 тыс. экз/м³., в то время как ракообразных понизилась до 11,6 тыс. экз/м³.. Из коловраток особенно массово в этот период были представлены Keratella quadratа, достигавшая в отдельных пробах (21 апреля) до 6,0 млн.экз./м³. и Brachionus calyсiflorus amphiceros — до 4,7 млн. экз./м³.. В 1973.г. преобладающую роль в зоопланктоне играли ракообразные, однако уровень их количественного развития был сравнительно низким, всего 30,3 тыс. Численность коловраток была равной 18,2 тыс.
В первые же годы становления водохранилища при сравнительно высоком уровне численного развития зоопланктона сток на ст. Дубоссары составлял в 1956 г. в среднем 18,0 т в сутки, а в 1957 г. — 17,1 т. До сооружения плотины Дубоссарской ГЭС сток зоопланктона на этом участке Днестра был равным всего 1,0 — 1,2 т. в сутки. Примерно сходная картина сохранилась и в настоящее время на участке. Днестра выше водохранилища на ст. Каменка.
С притоком Реут в Днестр поступали 44 вида зоопланктона, из них 38 принадлежали к коловраткам (табл.2).

Таблица 2

Таксономический состав зоопланктона нижнего Днестра

Вид	Нижний Днестр	Турун- чук	Днестр ниже плотины	Реут
Rotatoria
Bdeloidea sр.	+	+	+	—
Philodina roseola Ehrenberg	—	—	+	—
Rotaria neptunia Ehrenberg	+	+	+	+
Notommatidae sp.	+	+	+	+
Cephalodella c. catellina (Müller)	+	—	—	—
C.  delicata Wulfert	+	—	—	—
C. gibba gibba (Ehrenberg)	+	+	+	—
Cephalodella sp.	+	—	+	—
Trichocerca pusilla (Lauterborn)	—	—	+	—
T. rattus (Müller)	+	—	—	—
T. dixon-nuttalli Myers	—	+	—	—
Synchaeta sр.	+	+	—	—
S. pectinata Ehrenberg	—	+	—	—
S. tremulla (Müller)	—	—	+	—
S. sty lata Wierzejski	—	+	+	—
S. oblonga Ehrenberg	—	—	+	—
Polyarthra d. dolichoptera Jdelson	+	+	+	+
P. major Burckhard	—	—	+	+
P. vulgaris Carlin	+	—	—	—
Asplanchna priodonta helvetica Imhof	—	+	+	—
A. henrietta Langhans	—	—	+	—
A. sieboldi (Leydig)	+	—	+	+
A. girodi Guerne	—	+	+	+
Lecane luna luna Müller	+	+	+	+
L. (M.) steenrosi (Meissner)	+	—	+	—
L. (М.) goniata (Harring et Myers)	+	—	—	—
L. (M.) closterocerca Schmarda	—	—	+	—
L. (M.) lunaris Ehrenberg	—	—	+	—
L. (M.) bulla bulla (Gosse)	+	+	+	+
Trichotria p. pocillum ( Müller)	+	+	+	—
T. curta (Skorikov)	—	+	—	—
Т. р. bergi (Meissner)	—	—	+	—
Mytilina mutica (Party)	+	+	—	—
M. m. mucronata (Müller)	—	+	+	+
Colurella colurus (Ehrenberg)	+	—	—	—
Lepadella ovalis (Müller)	—	—	+	—
Euchlanis d. dilatata Ehrenberg	+	+	—	+
Brachionus quadridentatus Hermann	+	+	—	—
Br. q. brevispinus Ehrenberg	+	+	—	+
Br. q. ancylognatus Schnarda	+	—	+	+
Br. q. cluniorbicularis Skorikov	+	+	+	+
Br. leydigii quadratus Rousselet	+	—	+	+
Br. l. tridentatus Zernov	+	—	—	+
Br. l. rotundus Rousselet	+	—	—	+
Br. urceus urceus (Linnaeus)	+	—	+	+
Br. bidentata inermis Rousselet	+	—	—	—
Br. b. budapestinensis Daday	—	+	+	—
Br. b. lineatus Skorikov	+	+	—	+
Br. rubens Ehrenberg	—	—	+	+
Br. nilsoni Ahlstrom	—	—	+	+
Br. d. diversicornis (Daday)	+	—	+	—
Br. forficula semireducta (Rodewald)	+	—	—	—
Br. c. calyciflorus Pallas	+	—	+	+
Br. c. dorcas Gosse	+	+	+	+
Br. c. spinosus Wierzejski	+	—	+	+
Br. c. amphiceros Ehrenberg	+	+	+	+
Br. c. anuraeiformis Brehm	—	+	+	—
Br. angularis angularis Gosse	+	+	+	+
Br. angularis bidens Plate	+	+	+	+
Keratella c. cochlearis (Gosse)	+	+	+	+
К. с. robusta	+	—	—	—
К. c. tecta (Gosse)	+	+	+	+
K. valga valga (Ehrenberg)	+	—	+	—
K. v. monospina (Klausener)	+	—	—	—
K. tropica tropica (Apstein)	+	—	+	—
K. t. reducta Fadeev	+	—	+	+
K. quadrata quadrata (Müller)	+	+	+	+
K. q. frenzeli (Eckstein)	+	+	—	—
К. q. reticulata Carlin	+	—	—	—
К. q. dispersa Carlin	+	—	+	—
K. q. platei Jagerskiold	—	—	+	—
Notholca acuminata acuminata (Ehrenberg)	+	+	+	+
N. squamula squamula (Müller)	+	+	+	+
N. s. frigida  (Jaschnov)	+	—	—	+
Anuraeopsis fissa fissa Gosse	+	—	+	+
Testudinella p. patina (Hermann)	+	—	—	+
T. ephagnicola Rudescu	—	—	+	—
Fompholyx complanata Gosse	+	+	—	—
Filinia terminalis (Plate)	+	—	+	—
F. longiseta longiseta (Ehrenberg)	+	+	+	+
F. l. limnetica (Zacharias)	+	—	+	+
F. passa (Müller)	—	—	+	+
F. brachiata (Rousselet)	—	—	+	—
Hexarthra mira (Hudson)	—	—	+	—
Atrochus tentaculatus (Wierzejscki)	+	—	—	—
Copepoda
Macrocyclops albidus (Jurine)	+	—	—	—
Eucyclops serrulatus proximus (Lilljeborg)	+	—	—	+
Paracyclops fimbriatus (Fischer)	+	—	—	—
Cyclops vicinus Uljan	+	+	+	+
Acanthocyclops vernalis (Fischer)	+	+	+	+
A. viridis (Jurine)	+	—	+	—
A. americanus (Marchall)	+	—	—	—
Mesocyclops crassus (Fischer)	+	—	+	—
Nitocrella hibernica (Brady)	+	—	—	—
Diaptomus gracilis Sars	+	+	+	—
Eurytemora velox (Lilljeborg)	—	+	—	—
Cladocera
Diapaanosoma brachyurum (Lievin)	+	+	+	—
Daphnia longispina Müller	+	+	—	—
D. longispina tenuitesta	—	—	+	—
D. l. hyalina (Leydig)	—	—	+	—
D. cucullata apicata Kurz.	+	+	+	+
D. с. berolinensis Schodler	—	+	+	—
D. c. kahbergensis Schodler	—	—	+	—
Simocephalus vetulus (Müller)	+	—	—	—
Moina micrura (Hellich)	+	—	+	—
M. rectirostris (Leydig)	—	—	+	—
Ceriodaphnia reticulata (Jurine)	—	+	—	—
Grabtoleberis testudinaria (Fischer)	+	—	—	—
Chydorus sphaericus (Müller)	+	+	—	—
Rhyncothalona rostrata (Koch)	—	—	+	—
Pleuroxus aduncus (Jurine)	—	—	+	—
Bosmina longirostris (Müller)	+	+	+	+
B. l. similis (Sars)	—	+	—	—
В. l. brevicornse Hellich	—	+	—	—
В. l. cornuta Jurine	—	—	—	+
Leptodora kindtii   Focke	+	—	—	—

Среди них наиболее массовыми были Brachionus calyciflorus amphiceros, численность которого достигала более одного млн.экз./м³., и Polyarthra dolichopterа до 6-7 тыс.экз./м³. Роль ракообразных в образовании общей численности зоопланктона большую часть времени года незначительна. В 1971 г. численность веслоногих составила в среднем всего 0,3 тыс. экз/м³.. В 1972 г., так же как и в предыдущем, ветвистоусых рачков эпизодически встречали только в качественных пробах, а численность ракообразных определяли веслоногие, составившие в среднем 9,8 тыс.экз./м³. с колебаниями от 1,0 в июле до 28,5 в апреле. Наиболее высокое численное развитие ветвистоусых (18,5 тыс.экз./м³.) 01 мечено осенью 1973г. при общей численности ракообразных 47,5. Однако и в данном случае они уступают коловраткам, на долю которых приходилось 56,3% суммарной численности зоопланктона.
Из зоопланктеров, поступающих из Реута и не встреченных в Нижнем Днестре, следует отметить Polyarthra major, Asplanchna girodi, Brachionus rubens, Brachionus nilsoni и Filinia passa.
Подсчитано, что при средней биомассе зоопланктона в р.Реут 239,0 мг/м³. 1971 г. сбрасывалось в течение вегетационного периода в р. Днестр 146,5 кг/сутки. В 1972 г. при биомассе зоопланктона 188 мг/м сбрасывалось в Нижний Днестр 112,3 кг/сутки.
Характерно, что Реут и в прошлом не отличался высокими показателями количественного развития зоопланктона. Например, в 1947-1950 гг., по данным ежемесячных наблюдений, на гидростворе Оргеев биомасса зоопланктона составила в среднем 205 мг/м³. (Гримальский, 1962). Остальные три притока (Бык, Ботна и Икель) в связи с их маловодностью, интенсивным загрязнением и малочисленностью зоопланктона, не оказывают реального влияния на зоопланктон Днестра. Приток Бык, например, является коллектором стоков г. Кишинева. После осушения водоемов его поймы и обвалования русловой части качественное и количественное развитие зоопланктона сведено до минимума. Эпизодически здесь обнаруживается ряд коловраток из родов Habrotrochа, Philodinа, Brachionus, Lecane, а также молодь циклопов, Chydorus и другие. Приток Ботна почти полностью потерял связь с Днестром.
Примерно таким было состояние зоопланктона в нижнем участке Днестра до начала наших исследований. Проведение их позволило установить в таксономическом составе русловой части Нижнего Днестра 92 вида и разновидности, в том числе 79 непосредственно в р. Днестр и 48 в р. Турунчук.
Рукав Турунчук (протяженность 70 км) отделяется от Днестра ниже с. Чобруч, соединяет побочными притоками в период паводков ряд пойменных водоемов и вновь соединяется с главным руслом Днестра в районе с. Беляевка через озеро Белое. В последние годы воды Турунчука используются для поддержания необходимого для Молдавской ГРЭС уровня воды в Кучурганском лимане-охладителе. Периодически для пропуска в лиман менее минерализованной днестровской воды в р. Турунчук из лимана сбрасываются порядка 10-15 млн. м³. воды.
Несмотря на все эти особенности, качественный состав зоопланктона в р. Турунчук мало чем отличается от днестровского. Из зоопланктеров, не встреченных нами в русловой части Днестра, можно назвать Asplanchna priodonta helvetica, Asplanchna girodi, Trichotria сurta, Mytilina muсronata, Braohionus budapestinensis, Еurytemora velox и другие (см. табл.2). Общих для Днестра и Турунчука оказалось 34 вида. Среди них 26 видов относились к коловраткам, 3 — веслоногим и 5 — ветвистоусым. Из приведенного И. М. Марковским (1953) списка низших ракообразных нами не обнаружен лишь Heterocope caspia.
В р. Турунчук наибольшего разнообразия зоопланктон достигает в июне месяце — 28 видов, из которых 16 относятся к коловраткам. Среди ракообразных были встречены Diaphanosoma brachyurum, Daphnia longispina, Daphnia cucullata, Moinа micrura, Ceriodaphnia reticulata и другие. Среднесезонная численность зоопланктона в р. Турунчук, по данным наших сборов в 1967 г., составила 19,5 тыс.экз./м³. биомассой 321 мг. Из них 7,3 тыс. приходилось на долю ракообразных.
Интересно было сравнить состояние зоопланктона р. Турунчук в 1950 г. (Марковский, 1953) с данными наших наблюдений. Например, июне 1950 г. средняя численность веслоногих и ветвистоусых рачков в р. Турунчук была равной 26,6 тыс.экз./м³.весом 0,6 г. Ведущее положение в этот период занимали Diaphanosoma brachyurum с численностью 17,4 тыс.экз./м³. и Moina micrura — 4,0 тыс.экз./м³..
Спустя 17 лет (23.VI.1967 г.) средняя численность зоопланктона составила 45,0 тыс.экз./м³. весом 0,586 г. Однако ведущее положение среди зоопланктеров занимали Bosmina longirostris (4,0 тыс.), Aсanthoсyclops vernalis (4,6 тыс.) и его науплиальные и копеподитные стадии (17,2 тыс.). Другими словами, под воздействием отмеченного выше комплекса антропогенных факторов в р. Турунчук наблюдается коренная перестройка доминирующего состава зоопланктона.
В самом Днестре изменения коснулись и количественной стороны развития, что вызывает особую тревогу. Выше мы отмечали, что Дубоссарcкое водохранилище оказывает существенное влияние на состояние зоопланктона в Нижнем Днестре. Из табл.2 видно, что из сбрасываемых им 74 видов зоопланктона 51 был обнаружен в р. Днестр и его рукаве Турунчук. Однако следует отметить, что не весь комплекс зоопланктеров находит в реке благоприятные условия, обеспечивающие их жизненные потребности. Об этом свидетельствует тот факт, что только на 25-километровом участке реки, примыкающем к плотине (до гидроствора Вадул-луй-Водэ), выпадают 25 видов зоопланктона, характерных для приплотинной части водохранилища. По своим экологическим особенностям это в основном представители озерно-прудового комплекса: Daphnia cuсullata kahlbergensis, Daphnia longispina tenuitesta, D. longispina hyalina, Pleuroxus aduncus, Filinia brachiata, Hexarthra mira, Brachionus rubens, Asplanchna henrietta, Lecane closterocerca и другие.
Свою селективную роль Днестр осуществляет и далее по продольному профилю. На отрезке от Вадул-луй-Водэ до Григориополя (примерно 20 км) выпали Synchaeta pectinatа, Brachionus quadridentatus brevispinus, Brachionus bidentata inermis, Ceriodaphnia reticulata и др. Ниже по Днестру не встречали Filinia limnetica, Brachionus calyciflorus ancylognathus и других. Следует обратить внимание, что все отмеченные изменения в составе зоопланктона Нижнего Днестра происходят главным образом за счет коловраток, устойчивых к течению воды и органическому загрязнению.
Состав веслоногих и ветвистоусых ракообразных в Нижнем Днестре немногочислен и представлен достаточно широко распространенными видами. В числе веслоногих, например, насчитывалось 10 видов, в р. Typунчук дополнительно был обнаружен Eurytemora velox.
Ветвистоусых было выявлено 9 видов, а с учетом выпавших в условиях реки — 14. В целом разнообразие обеих групп ракообразных также падает до 8-12 видов в районе Гура-Быкулуй — Бендеры и возрастает до 16 к низовью Днестра. Все отмеченные изменения и обусловили пространственное распределение таксономического состава зоопланктона в Нижнем Днестре. Однако Днестру (Ярошенко, 1957) присущ очень неустойчивый гидрологический режим, который оказывает существенное влияние на динамичность таксономического состава зоопланктона. С учетом сказанного проведенные исследования позволяют выделить три характерных участка. Первый из них, от г. Дубоссары до пгт. Григориополь, постоянно находится под воздействием Дубоссарского водохранилища. Разнообразие зоопланктона здесь достигает 46-57 видов. Второй участок, усиленно загрязняющийся промышленными и хозяйственно-бытовыми стоками, протяженностью 97 км, от пгт. Григориополь до г. Бендеры, отличается наибольшей скудностью состава эоопланктеров — до 35-37 видов. На последнем отрезке peки разнообразие зоопланктона возрастает до 46 видов на гидростворе Суклея до 51 вида на гидростворе Оланешты.
Достаточно динамичен состав зоопланктона в Нижнем Днестре и в течение года. Зимой, например в феврале, общий состав зоопланктона в реке насчитывал 32 вида, из них 26 были коловратки. Примечательно, что особых различий в распределении зоопланктеров по продольному профилю реки в этот период не наблюдается. Общее их разнообразив колебалось от 16 видов в районе Григориополь — Гура-Быкулуй до 20 видов — Вадул-луй-Водэ и Оланешты. Аналогичная картина установлена в период весеннего подъема воды. Под воздействием паводковых вод, сбрасываемых из водохранилища, состав зоопланктона в Нижнем Днестре увеличивается до 51 вида. Несмотря на это, разнообразие зоопланктеров на всех исследуемых гидростворах варьировало в небольших пределах — от 21 до 23 видов. Неравномерным было распределение только веслоногих. Общее их разнообразие от 5 видов в районе пгт, Вадул-луй-Водэ падает до одного вида в пределах Гура-Быкулуй — Бендеры и несколько повышается до 2-3 видов в низовье р. Днестр. В летнюю межень наблюдается неуклонное уменьшение общего разнообразия зоопланктона от 27 видов в верхней части (пгт. Вадул-луй-Водэ) до 10 видов (с. Оланешты) в низовье Днестра. Осенью наибольшее разнообразие зоопланктона (23 формы) приходилось на участок р. Днестр, расположенный ниже г. Тирасполя.
Среди комплекса зоопланктеров, занимающих ведущее положение в Нижнем Днестре, можно отметить немногих, в том числе Braсhionus аngularis и его вариетет bidens, Braсhionus сalyciflorus и его вариететы amphiсeros и dorcas, Keratella сoсhlearis, Кeratella tropica reducta, Keratella quadratа, Рolyarthra dolichoptera, Aсanthocyclops vernalis, Diaptomus gracilis, Daphnia сuсullata и Bosmina longirostris. Bce они играли доминирующую роль в планктоне Днестра и в прошлом. Этот комплекс является ведущим и в большинстве водоемов республики (Набережный, 1964, 1973, 1977). Из зоопланктеров, входящих ранее в доминирующий состав (Ярошенко, 1957) и выпавших из него в настоящее время, следует назвать Brachionus
bennini, Anuraeopsis fissa, Pompholyx сomplanata и Trichoсerca rattus. Скуден зоопланктон Нижнего Днестра и в количественном отношении. Среднегодовая численность его на этом участке составила в 1976 г. всего 2229 экз./м³. весом 15 мг. Среди них 89,3% по численности и 64,9% по биомассе приходилось на долю коловраток. Характерно, что примерно такое же соотношение коловраток и ракообразных сохраняется во все сезоны на протяжении всей русловой части Днестра. Исключение отмечено только на гидростворе Гура-Быкулуй, где средняя численность зоопланктона за вегетационный сезон оказалась наиболее низкой 1570 экз./м³., из них 583 экз., или 37,0% общей численности, составляли коловратки.
Наиболее высокие показатели численности и биомассы зоопланктона в Нижнем Днестре были установлены на гидростворе Вадул-луй-Водэ — 3376 экз/м3 и 37 мг. Далее, на отрезке реки от Григориополя до Бендер включительно, численность зоопланктона снижается примерно в 2 раза, составляя соответственно 1495 и 1650 экз. весом 33 и 22 мг/м³.. И наконец, на участке Суклея — Оланешты численность зоопланктона повышается в среднем до 4271 экз. биомассой 16,5 мг/м³..
Для выяснения сезонной динамики численности и биомассы зоопланктона в Нижнем Днестре были приведены данные наблюдений по трем станциям пгт. Вадул-луй-Водэ, постоянно находящийся под воздействием Дубоссарского водохранилища; с. Суклея, расположенное ниже г. Тирасполя на участке, интенсивно подвергающемся загрязнению, и Оланешты, где днестровская вода находится в относительно лучшей санитарно-биологическом состоянии. Данные, приведенные в табл.3 подтверждают закономерное снижение в течение всех сезонов величин численности и биомассы зоопланктона от Вадул-луй-Водэ до с. Суклея и дальнейшее повышение в районе с. Оланешты.

Таблица 3

Сезонная динамика числености (N), тыс.экз./м³; биомассы (В), мг/м³ и продукции (Р), мг/м³ зоопланктона в нижнем Днестре

Время года	Группа	станция Вадул-луй-Водэ
		N	B	P	P/B
зима (1°C)	коловрaтки	0,74	0,24	1,28	5,3
	ветвистоусые	—	—	—	—
	веслоногие	0,042	0,67	2,49	3,7
	Всего	0,782	0,91	3,77	4,1
весна (11°C)	коловрaтки	1,795	0,7	4,8	6,8
	ветвистоусые	—	—	—	—
	веслоногие	1,627	13,9	70,8	5,1
	Всего	3,422	14,6	75,6	5,1
лето (23°C)	коловрaтки	2,72	1,06	53,4	50,3
	ветвистоусые	0,9	15,6	168,0	10,7
	веслоногие	0,96	36,7	189,0	5,1
	Всего	4,589	53,5	362,4	6,8
осень (7°C)	коловрaтки	1,58	0,36	2,19	6,1
	ветвистоусые	—	—	—	—
	веслоногие	0,11	0,37	2,4	6,5
	Всего	1,69	0,73	4,59	6,3

продолжение

Время года	Группа	станция Суклея
		N	B	P	P/B
зима (1°C)	коловрaтки	0,988	0,27	1,5	5,5
	ветвистоусые	0,025	0,3	0,51	1,70
	веслоногие	0,072	1,0	4,62	4,6
	Всего	1,08	1,57	6,63	4,2
весна (11°C)	коловрaтки	1,105	0,4	2,1	5,2
	ветвистоусые	—	—	—	—
	веслоногие	0,450	5,0	25,1	5,0
	Всего	1,555	5,4	28,2	5,2
лето (23°C)	коловрaтки	0,04	0,08	0,5	6,2
	ветвистоусые	0,10	1,6	15,0	9,3
	веслоногие	0,55	4,78	57,0	11,9
	Всего	0,695	6,46	72,6	11,2
осень (7°C)	коловрaтки	3,45	0,84	6,15	7,3
	ветвистоусые	—	—	—	—
	веслоногие	0,48	3,00	23,7	7,9
	Всего	3,93	3,84	29,8	7,7

продолжение

Время года	Группа	станция Оланешты
		N	B	P	P/B
зима (1°C)	коловрaтки	0,952	0,3	1,8	6,0
	ветвистоусые	0,015	0,23	0,42	1,83
	веслоногие	0,108	1,4	5,5	3,9
	Всего	1,077	1,72	5,5	3,1
весна (11°C)	коловрaтки	2,881	1,0	5,1	5,1
	ветвистоусые	—	—	—	—
	веслоногие	0,950	7,0	46,8	6,7
	Всего	3,831	8,0	51,9	6,5
лето (23°C)	коловрaтки	4,75	1,8	7,5	4,2
	ветвистоусые	3,0	45,0	642,0	14,3
	веслоногие	3,5	22,0	750,0	34,1
	Всего	11,2	68,8	1399,5	20,3
осень (7°C)	коловрaтки	2,66	1,1	6,3	5,7
	ветвистоусые	—	—	—	—
	веслоногие	0,358	4,48	12,7	2,6
	Всего	3,0	5,5	19,2	3,5

Что касается продукционных возможностей зоопланктона на исследованном участке реки, то они предельно низкие. На гидростворе Вадул-луй-Водэ суммарная за год продукция составила 446 мг/м³. с учетом средней глубины 3,5 м — 1,56 г/м².. Ниже г. Тирасполя продукция зоопланктона за такой же промежуток времени была заметно ниже — 137 мг/м³., или 479 м².. Как и следовало ожидать, наиболее продуктивным оказался участок низовья. Днестра. Здесь продукция зоопланктона достигла 1,5 г/м³., или 5,2 г/м².
Несомненно, что при таком уровне развития зоопланктона в Нижнем Днестре вряд ли можно ожидать ощутимого его участия в процессах формирования качества воды.
Общие запасы зоопланктона на этом участке Днестра (Вадул-луй-Водэ — Оланешты) с учетом его средней продукции (24,2 кг/га) и площади (2606 га) составляют 63,1 т в год. Если принять кормовой коэффициент зоопланктона равным десяти и допустить, что из общих запасов зоопланктона рыбами будет использовано только 60%, то на этом участке Днестра можно будет получать в среднем примерно 3,5 — 4,0 кг/га рыбопродукции. Рассчитанные нами величины возможного выхода рыбопродукции за счет зоопланктона примерно в 200 раз ниже по сравнению с данными за 1956-1958 гг. (Бурнашев, Ракитина, 1970).
Известно, что Нижний Днестр интенсивно подвергается загрязнению недостаточно очищенными, промышленными и хозяйственно-бытовыми стоками, преимущественно органического происхождения. По данным М. Ф. Ярошенко и Г. Г. Горбатенького (1970), только на участке Нижнего Днестра от устья Реута до г. Тирасполя ежегодно поступают npимерно 220 млн.м³. загрязненных стоков. При этом не учтены стоки Кошницкого и Григориопольского консервных заводов, а также животноводческих комплексов. Все эти стоки, с учетом данных сброса воды из водохранилища в Нижний Днестр (Горбатенький, Гуранда, 1977] разбавляются в среднем примерно в 35 раз в маловодные и в 52 раза в многоводные годы. Нельзя не принять во внимание и тот факт, что сбрасываемые в нижний участок Днестра воды из приплотинного участка водохранилища находятся в сравнительно удовлетворительном санитарно-биологическом состоянии. Во всяком случае индексы санпробности фитопланктона (Яловицкая, 1977), свободноживуших инфузорий (Чорик, 1977), зоопланктона (Набережный, 1977) и донной фауны (Владимиров, 1977), редко выходили здесь за пределы бетамезосапробного класса. Кроме того, поступающая из водохранилища вода дополнительно аэрируется во время прохождения шлюзов и перепада в реку, что, несомненно, способствует улучшению санитарно-биологичесного состояния воды (см.рисунок).

Рис. 1. Изменение индексов сапробности (S) зоопланктона по продольному профилю Днестра: 1 — зима; 2 — весна; 3 — лето; 4 — осень.

Это подтверждается хотя бы тем, что уровень загрязнения днестровской воды на входе в водохранилище находится в гораздо худшем состоянии. По санитарно-химическим показателям за 1971 — 1975 гг. вода Днестра на этом участке (ст. Каменка) отнесена Г. Г. Горбатеньким и С. Е. Бызгу (1977) к классам загрязненных и грязных, а по отдельным показателям очень грязных вод.
Оценку санитарно-биологического состояния Нижнего Днестра проводили на всех пяти гидростворах по индексам сапробности, индивидуальному весу и количественному развитию зоопланктеров (Pantle и Buсk, 1965). Расчеты показали (см.рисунок), что по уровню загрязнения промышленными и хозяйственно-бытовыми стоками Нижний Днестр не выходит за пределы верхней границы бетамезосапробного класса Вместе с тем показатели сапробиологического состояния по продольному профилю Днестра заметно изменяются в зависимости от степени его загрязнения. Например, в районе пгт, Вадул-луй-Водэ, расположенном в двадцати километрах ниже сброса загрязненных вод Реута, индексы сапробности зоопланктеров были наиболее высокими, в среднем 1,88. Примерно такой уровень загрязнения поддерживается здесь на протяжении всех сезонов года, что свидетельствует о постоянном воздействии Реута на санитарно-биологический режим этой части Днестра. Ниже от пгт. Вадул-луй-Водэ до с. Гура-Быкулуй на протяжении почти ста километров Днестр принимает стоки Григориопольского консервного завода, ряда животноводческих комплексов и с прилегающей водосборной площади. По-видимому, нагрузка загрязнения на этом отрезке Днестра несколько ниже и сама река справляется с их очисткой. Во всяком случае индексы сапробности зоопланктеров в районе с. Гура-Быкулуй составили в среднем всего 1,76 с колебаниями от 1,7 летом до 1,85 весной. Ниже с. Гура-Быкулуй Днестр принимает стоки р. Бык, гг. Бендеры и Тирасполь, что сразу же нашло свое отражение в показателях его сапробиологического состояяия. Уже в районе с. Суклея, расположенном в 5-6 км ниже г. Тирасполь, средний индекс сапробности зоопланктона повысился в среднем до 1,87, главным образом за счет ухудшения санитарно-биологического состояния Днестра летом (индекс сапробности — 2,0) и зимой (индекс сапробности — 1,82). В низовье Днестра, на гидростворе с. Оланешты сапробиологическое состояние реки заметно улучшается, показателем чего являются низкие индексы сапробности зоопланктеров.
Проведенные исследования свидетельствуют о существенной перестройке таксономического состава, заметном снижении численности и биомассы зоопланктона в нижнем участке Днестра в условиях антропогенного воздействия. Дальнейшее загрязнение Нижнего Днестра может привести к непоправимому нарушению в нем естественного состояния, что отразится на его экологической системе в целом.
С вводом в действие водохозяйственного комплекса Дунай-Днепр следует ожидать улучшения экологических условий в Нижнем Днестре, которые будут благоприятствовать развитию зоопланктона только том случае, если сбрасываемые в него стоки будут очищаться ло нормируемых пределов.

Литература
Бурнашев М. С. Рыбохозяйственная характеристика нижнего бьефа р.Днестр. — Тр. Зонального совещания по типологии и биологическому обоснованию рыбохозяйственного использования внутренних (пресноводных) водоемов Южной зоны СССР. Кишинев, 1962.
Бурнашев М. С, Ракитина Н. П. Состояние кормовой базы рыб и возможная рыбопродуктивность низовьев Днестра после зарегулирования. — Уч.зап. Тираспольского госпединститута, Кишинев, 1970, т.ХУII.
Владимиров М. 3. Влияние загрязнений на структуру, количественное соотношение и продукцию основных групп гидрофауны водохранилища (зообентос). — В кн.: Загрязнение и самоочищение
Дубоссарского водохранилища. Кишинев, 1977.
Горбатенький Г. Г., Бызгу С. Е. Гидрохимический режим Днестра на входе в водохранилище. — В кн.: Загрязнение и самоочищение Дубоссарского водохранилища. Кишинев, 1977.
Горбатенький Г. Г., Гуранда Л. X. Гидрологические особенности водохранилища. — В кн.: Загрязнение и самоочищение Дубоссарского водохранилища. Кишинев, 1977.
Гримальский В. Л. Зоопланктон р. Днестр. — Тр. Кишиневского сельхозинститута, Кишинев, 1957, т.ХII.
Гримальский В. Л. Водоемы бассейна реки Реут, их гидробиологический режим и перспективы рыбохозяйственного использования. — Тр. Кишиневского сельхозинститута. Кишинев,1962, т.XXIX.
Гримальский В. Л. Зоопланктон Дубоссарского водохранилища. — Уч. зап. КГУ, Кишинев, 1968, т.89.
Зимбалевская Л. Н. Материалы к весовой характеристике зоопланктона водоемов Днепра. — Гидробиол. журнал., 1966, т.2, №3.
Марковский Ю. М. Фауна беспозвоночных низовьев рек Украины. Часть I. Водоемы дельты Днестра и Днестровский лиман.Киев. Изд. АН УССР, 1953.
Мордухай-Болтовской Ф. Д. — Материалы по среднему весу водных беспозвоночных Дона. — Тр. проблемных и тематических совещаний, 1954, вып.2.
Набережный А. И. Зоопланктон малых водохранилищ Молдавии. — Биологические ресурсы водоемов Молдавии.Кишинев,1964, вып. 2.
Набережный А. И. Зоопланктон лимана-охладителя. — В кн.: Кучурганский лиман-охладитель Молдавской ГРЭС.Кишинев,1973.
Набережный А. И. Влияние загрязнений на структуру, количественное соотношение и продукцию зоопланктона водохранилища. — В кн.: Загрязнение и самоочищение Дубоссарского водохранилища. Кишинев, 1977.
Чорик Ф. П. Влияние загрязнений на структуру, количественное соотношение и продукцию свободноживуших инфузорий водохранилища. — В кн.: Загрязнение и самоочищение Дубоссарского водохранилища. Кишинев, 1977.
Яловицкая Н. И. Фитопланктон. — В кн.: Загрязнение и самоочищение Дубоссарского водохранилища. Кишинев, 1977.
Ярошенко М. Ф. Гидрофауна Днестра. М., 1957.
Ярошенко М. Ф., Горбатенький Г. Г. Берегите Днестр от загрязнения.- Сельское хозяйство Молдавии,1970, №I.
Pantle R. u Buck Н. Die biologieohe Uber Wachung der Gewasser und die Darstellung der Ergebnisse. — Gaes und Waslerfach, 1965, Bd. 96, 18.

© 1980. Авторские права на статью принадлежат А.И.Набережному, (Ин-т зоологии и физиологии АН МССР).
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY

Коловратки в выростных прудах

Продукция коловраток в выростных прудах Приднестровского рыбхоза
Общеизвестно, что коловратки благодаря сравнительно короткой продолжительности жизни и интенсивному партеногенетическому размножению достигают массового развития в водоемах и играют существенную роль в биотическом круговороте вещества и энергии, а также в продуцировании сырого органического вещества. Эти вопросы применительно к прудам изучены слабее, чем в других типах водоемов, хотя пруды представляют собой удобную модель для их выяснения.
В настоящей работе предпринята попытка рассчитать продукции коловраток в выростных прудах Приднестровского рыбхоза. Наблюдения проводили на пяти выростных прудах площадью 4,5-6 га каждый. Они тесно расположены на луговой почве с аллювиальным легкосуглинистым надпочвенным горизонтом. Пруды снабжаются водой из Дубоссарского водохранилища и в них поддерживается постоянная однометровая глубина. Пруды использовались для выращивания сеголеток карпа при одной примерно плотности посадки личинок и одинаковом режиме подкормки (Ярошенко и др., 1970). Минерализация воды, питающей пруды, была на уровне 432 — 437 мг/л и почти не изменялась в прудах, показатель рН воды колебался от 7,95 до 8,85. Содержание в воде общего азота и фосфора было близким к норме (N = 1,1-2,7 мг/л,  Р = 0,11-0,28 мг/л). Биомасса фитопланктона, представленного главным образом комплексом протококковых водорослей, составляла в июне 6г/м³, в июле — 21-23 г/м³ и в сентябре — 17 г/м³.
Пробы зоопланктона отбирали в начале и середине каждого месяца (в сентябре разовые) по 2-3 в каждом пруду. Всего было собрано и обработано 73 количественные пробы.
Для расчета биомассы коловраток использовали данные по сырому весу, приведенные в работах А. А. Косовой (1961) и Ф. Д. Мордухай-Болтовского (1954). Продукцию массовых видов коловраток рассчитывали с учетом их численности и данных относительного суточного прироста , с поправками на соответствующие температуры. Для видов рода Braсhionus суточный прирост при температуре 20°C был принят нами 0,47, Keratella — 0,21, Polyarthra — 0,36, Asplanchna — 0,31, Euсhlanis — 0,27, Synсhaeta — 0,27, Pompholyx — 0,27, Anuraeopsis fiesa — 0,31, Epiphanes senta — 0,25, а для прочих коловраток — 0,1. Величины удельной суточной продукции видов Braсhionus и Euсhianis получены нами в лабораторных условиях, для остальных видов — взяты из работы Г. А. Галковской (1968). Калорийность коловраток была принята в среднем за 0,55 ккал. Общую продукцию их за вегетационный период рассчитывали суммированием месячных величин. При расчете продукции особей рода Asplanсhna 50% ее биомассы отнесли к группе «хищников», остальные 50% — к группе «мирных». Чистую продукцию коловраток рассчитывали согласно уравнению Р = Р фильтраторов — 1,5 Р хищников.
В составе коловраток выростных прудов было установлено 74 вида и разновидности, относящиеся к 23 родам (табл.1). Среди них наиболее многочисленными оказались роды: Brachionus, насчитывающий 20 видов, Keratella — 8 видов И Lecane — 7 видов.

Таблица 1

Состав коловраток в выростных прудах Приднестровского рыбхоза и частота их встречаемости (%)

Вид	Номер пруда
	1а	2	3	5	6
Bdeloidea вр.
Rotaria neptunia Ehrenberg	10,0	—	—	—	—
R. macroceros Gosse	+	—	—	—	—
R. rotatoria Pallas	+	—	—	—	—
Philodina roseola Ehrenberg	50,0	18,1	9,0	9,0	27,2
Philodina sp.	—	—	27,2	18,1	—
Cephalodella gibba gibba (Ehrenberg)	40,0	—	—	+	—
Cephalodella catellina (Müller)	+	_	+	—	—
Trichocerca iernis (Gosse)	10,0	9,1	9,1	—	—
T. рusillа (Lauterborn)	10,0	—	9,1	—	—
T. rattus (Müller)	10,0	—	9,1	+	9,1
Synchaeta sp.	—	36,3	—	9,1	—
S. stylata Wierzejski	30,1	9,1	18,1	9,1	9,1
S. oblonga Ehrenberg	—	18,1	18,1	9,1	+
S.  pectinata Ehrenberg	20,0	27,2	—	+	18,1
Polyarthra major Burckhard	80,0	90,0	90,0	81,8	71,7
P. vulgaris Carlin	50,0	—	33,3	—	—
P. euryptera Wierzejski	20,0	9,1	—	18,1	18,1
P. dolichoptera dolichoptera Idelson	70,0	70,0	81,8	36,3	63,6
Asplanchna priodonta priodonta Gosse	20,0	—	—	—	18,1
A. pr. helvetica Imhof	20,0	9,1	18,1	—	—
A. henrietta Langhans	20,0	18,1	—	—	—
A. seieboldi (Leydig)	50,0	90,0	70,0	60,0	60,0
Lecane luna luna Müller	50,0	45,4	45,4	54,5	54,5
L. luna balatonica Varga	20,0	27,2	27,2	—	—
L. hastata (Murray)	20,0	—	—	—	—
L. (M.) lunaris Ehrenberg	—	+	—	—	—
L. (M.) closterocerca Schmarda	—	9,0	—	+	—
L. (M.) bulla bulla (Gosse)	50,0	27,2	—	+	+
L. (M. ) stenroosi (Meissner)	20,0	9,0	+	—	—
Epiphanes senta (Müller)	50,0	18,1	27,1	—	36,3
Wolga spinifera (Western)	—	—	10,0	—	—
Lophocharis salpina (Ehrenberg)	20,0	9,0	—	—	—
Colurella adriatica (Ehrenberg)	10,0	—	—	—	—
C. colurus colurus  (Ehrenberg)	—	+	+	—	—
Lepadella patella patella (Müller)	—	—	+	—	—
Euchlanis dilatata dilatata Ehrenberg	—	9,0	—	18,1	—
Brachionus quadridentatus quadridentatus Hermann	+	+	+	+	+
Br .q .cluniorbicularis Skorikov	10,3	36,3	18,1	18,1	9,1
Br. q. brevispinus Ehrenberg	18,1	27,2	—	—	—
Br. q. entzi France	9,0	—	—	—	—
Br. leydigii tridentatus Zernov	+	—	—	—	—
Br. urceus urceus (Linnaeus)	+	—	+	—	—
Br. plicatilis plicatilis Müller	10,0	—	—	—	—
Br. falcatus Zacharias	36,3	36,0	18,1	18,1	18,0
Br. budapestinensis budapestinensis Daday	—	+	9,0	18,1	—
Br. b. llneatus Skorikov	30,0	—	18,1	—	—
Br. diversicornis diversicornis (Daday)	45,4	36,3	72,7	—	—
Br. d. homoceros (Wierzejski)	—	—	36,3	—	—
Br. calyciflorus calyciflorus Pallas	20,0	—	—	—	—
Br. c. amphiceros Ehrenberg	30,0	27,2	—	+	54,5
Br. c. spinosus Wierzejski	20,0	45,4	36,3	36,3	18,1
Br. c. anuraeiformis Brehm	20,0	18,1	27,2	+	18,1
Br. c. dorcas Gosse	20,0	90,0	27,2	36,3	36,3
Br.forficula forficula Wierzejski	20,0	—	—	—	—
Br. angularis angularis Gosse	+	27,2	—	18,1	36,3
Br. angularis bidens Plate	90,0	60,0	60,0	90,9	80,0
Keratella cochlearis cochlearis (Gosse)	100,0	90,0	81,8	100,0	100,0
К. c. tecta (Gosse)	70,0	81,8	90,9	90,9	72,7
K.   irregularis irregularis (Lauterbom)	—	—	+	—	—
K.   tropica tropica (Apstein)	100,0	90,0	72,7	90,9	90,9
K.  tr. reducta Fadeev	30,0	27,2	36,3	36,3	36,3
K. quadrata quadrata (Müller)	—	36,3	45,4	54,5	+
K.  q. frenzeli (Eckstein)	—	—	+	—	—
K.  q. dispersa Carlin	—	9,1	—	—	—
Anuraeopsis fissa fissa (Gosse)	—	18,1	9,1	—	—
Testudinella patina patina (Hermann)	—	—	18,1	—	9,1
Pompholyx complanata Gosse	80,0	100,0	63,6	91,0	91,0
Filinia terminalis (Plate)	30,0	18,1	9,1	—	27,2
F. longiseta longiseta (Ehrenberg)	80,0	45,4	63,6	45,4	81,8
Hexarthra oxyuris (Zernov)	50,0	54,5	18,1	27,2	36,3
H. mira (Hudson)	—	—	—	18,1	—
H. fennica (Levander)	30,0	—	—	+	—
Tetramastix opoliensis opoliensis (Zacharias)	—	—	—	—	+

Несмотря на однотипность прудов, наблюдались некоторые различия в таксономическом составе коловраток. В пруду 1а, например, насчитывалось 53 вида коловраток, в прудах 2 и 3 — 45-46 видов, а в прудах 5 и 6 — всего 33-36 видов. Эти различия связаны в основном с преобладанием в тех или иных прудах редко встречающихся видов. В пруду 1а таких коловраток насчитывалось 10, в том числе Lecane hastata, Colurella adriatica, Brachionus calyciflorus calyciflorus, Brachionus leydigii tridentatus, Br. forficula forficula и др., в пруду 2 среди них можно отметить только Lecane lunaris и Keratella quadrate dispersa, в пруду 3 — Wolga spinifera, Lepadella patella, Brachionus diversicornis homoсeros и др., в пруду 5 — только Hexarthra mira, а в пруду 6 — Tetramastix opoliensis. Общих для всех прудов видов насчитывалось 21, или 30,1% общего разнообразия коловраток. По частоте встречаемости выделялись 15 видов, которые определяли в основном показатели численного развития коловраток во всех исследуемых прудах. Чаще других встречались Keratella cochlearis (частота встречаемости 81,8-100%), Keratella tropica tropica (72,7-90,9%), Polyarthra major (72,7-90,9%). Pompholyx сomplanata (63,6 — 100%), Brachionus angularis bidеns (60,0-90,9%) и др.
В экологическом отношении большая часть коловраток представлена пресноводным эвритермным озерно-прудовым комплексом, широко распространенным и в других водоемах республики (Набережный, 1964, 1968, 1970). Наряду с этим, в состав коловраток входили такие типично теплолюбивые виды, как Keratella tropiсa tropica,Tetramastix opoliensis opoliensis, Brachionus budapestinensis budapestinensis, Br.falcatus, Br. diversicornis + homoceros, Brachionus forficula forficula и др. Среди солоноватоводных коловраток в прудах были обнаружены Brachionus plicatilis, Hexarthra oxyuris, Lophocharis salpina, Colurella adriatica, Lecane hastata (Rudescu, I960, Кутикова, 1970). Доминирующий состав коловраток и показатели их численного развития в выростных прудах приведены в табл. 2.

Таблица 2

Средняя численность доминирующих видов коловраток в выростных прудах Приднестровского рыбхоза

Вид	Номер пруда
	1а	2	3	5	6
Synchaeta oblonga	2,6	4,1	0,7	2,0	—
Polyarthra major	42,7	63,0	25,7	31,7	76,5
Polyarthra dolichoptera dolichoptera	29,5	39,8	21,1	14,2	16,0
Asplanchna sieboldi	41,4	36,4	16,0	8,1	5,8
Lecane luna luna	27,7	16,2	17,3	3,5	0,4
Brachionus angularis bidens	90,2	74,8	28,8	53,6	37,6
Brachionus calyciflorus (amphiceros + dorcas + spinosus + anuraeiformis)	36,4	70,4	7,6	10,0	50,8
Keratella cochlearis cochlearis	70,8	110,8	35,7	98,8	92,2
Keratella cochlearis tecta	34,4	44,6	26,6	31,9	61,6
Keratella tropica tropica	96,8	130,1	102,2	30,2	145,6
Keratella tropica reducta	13,1	10,0	24,8	4,4	7,2
Keratella quadrata (dispersa+ frenzeli)	—	30,4	7,5	13,7	—
Pompholyx complanata	147,3	170,8	41,3	168,4	19,0
Filinia longiseta longiseta	10,5	31,0	46,0	11,4	37,0
Hexarthra fennica	18,4	44,2	45,3	14,6	7,2

Несмотря на ведущее положение коловраток во всех прудах, определяющую роль в их численном отношении играют разные виды. Например, в прудах 1а И 2 доминирующими были Pompholyx complanata (147,3 и 170,8 тыс/м³), Keratella tropica tropica (96,8 И 130,1 тыс/м³), Br. angularis bidens (90,2 тыс) В пруду la И Keratella cochlearis (110,8 тыс) в пруду 2. Среди этих видов в пруду 3 можно назвать лишь Keratella tropica (102,2 тыс), в пруду 5 — Pompholyx complanata (184,8) и Keratella cochlearis (98,8), а в пруду 6 — Keratella tropica (145,6), Keratella cochlearis (92,2) и Polyarthra major (76,5 тыс). В целом доля доминирующих видов коловраток в определении их суммарной численности достаточно высока. В пруду 1а они составили 87,9% от общей численности коловраток, в пруду 2 — 76,6, в пруду 3 — 71,1 и в прудах 5 и 6 — соответственно 89,3 и 83,7%.
Средняя же численность «мирных» коловраток достигает наиболее высоких показателей (1138,5 тыс.экз./м³, биомасса 1,7 г/м³ — 0,93 ккал) в пруду 2 (табл.3). В остальных прудах уровень их количественного развития примерно одного и того же порядка — от 550,6 в пруду 3 до 725,7 тыс. в пруду 1а, биомасса составила соответственно 0,8 г/м³ (0,44 ккал) и 1,1 г/м³ (0,59 ккал). Обычно наибольшего количества коловратки достигали в июле и августе. Так, в прудах 5 и 6 максимальные величины средней численности приходились на июль, (соответственно 1171,0 и 1253,0 тыс.экз/м³), в пруду 5 на конец июля и август (в среднем 1426,0 тыс.), а в пруду 2 — на протяжении всего июля и августа (в среднем 1739,0 тыс.). В отдельные периоды средняя численность коловраток достигала 1886,0 тыс. (15. УII, пруд 6) — 2164,0 тыс. (15. УII, пруд 2).

Таблица 3

Средняя численность (N — в тыс.экз./м³), биомасса (В — в ккал/м³) и продукция (Р -в ккал/м³) коловраток в выростных прудах Приднестровского рыбхоза

номер пруда	N, B, P, P/B	Группа
		мирные	хищные	чистая продукция	продукция ракообразных
1а	N	725,7	31,5
	B	0,59	0,28
	P	20,27	9,41	6,16	201,3
	P/B	34	33
2	N	1138,5	26,5
	B	0,93	0,21
	P	30,34	7,25	19,47	146,4
	P/B	32	33
3	N	591,8	18,3
	B	0,44	0,15
	P	17,29	6,09	8,16	224,3
	P/B	39	41
5	N	550,6	4,4
	B	0,26	0,03
	P	11,01	1,26	9,12	86,0
	P/B	42	42
6	N	660,7	4,1
	B	0,58	0,03
	P	29,49	0,87	28,19	91,9
	P/B	50	29

Численность «хищных» коловраток, представленных четырьмя видами рода Asplanchna, сравнительно немногочисленна. Ее максимальные показатели установлены в прудах 1а и 2 (соответственно 31,5 и 26,5 тыс.), но и в этих случаях по отношению к суммарной численности коловраток они составляют всего 4,1% и 2,3%. В остальных прудах численность «хищных» коловраток несравненно ниже (см. табл.3). Примерно аналогично изменялась и их продукция. Однако ее удельный вес по отношению к общей продукции коловраток был более высок. В пруду 1а он составил 31,6%, в пруду 3 — 35,2 и лишь в пруду 6 — 2,8%. Продукция «мирных» коловраток оказалась более высокой в пруду 2 — 30,34 ккал/м³ и в пруду 6 — 29,49 ккал/м³, несмотря на то, что в последнем их численность была в 1,8 раза ниже. Это объясняется тем, что основу численности коловраток в пруду 6 составляли относительно крупные виды рода Braсhionus с присущей им высокой удельной суточной продукцией. Иное положение сложилось в пруду 5, где большинство коловраток составляли мелкие виды рода Keratella и Pompholyx complanata с более низкими возможностями прироста. Поэтому продукция «мирных» коловраток оказалась в нем самой низкой (11,01 ккал/м³). В пруду 3, примерно с такой же численностью, но с иным соотношением массовых видов, продукция «мирных» коловраток достигла 17,29 ккал/м³.
Определенный интерес представляли данные, характеризующие частую продукцию коловраток в прудах, которая может быть использована другими последующими трофическими уровнями, включая молодь рыб. Проведенные расчеты показали, что в прудах 1а, 3, 5 чистая продукция коловраток (Рф — 1,5Рх) примерно одного и того же порядка (6,16 — 9,12 ккал/м³), в прудах 2 и 6 она повышается до 19,47 и 28,19 ккал/м³(см.табл.3).
В целом продукцию коловраток и уровень их продуцирования в исследуемых прудах следует признать удовлетворительными. Это подтверждается также при сопоставлении продукции коловраток с общей продукцией зоопланктона в прудах. В прудах 1а и 5 удельный вес коловраток был примерно одинаковым — 12,8-12,5%, несмотря на существенные различия в показателях численности ракообразных. В прудах 2 и 6 при более низком уровне продукции ракообразных доля коловраток повысилась до 20,4% и 25,1% от суммарной продукции зоопланктона. Лишь в пруду 3, где продукция ракообразных достигла 224,3 ккал/м³, удельный вес коловраток был минимальным — 9,4 ккал/м³.
Но и в таких случаях чистая продукция коловраток в период с июня по сентябрь (120 дней) в пруду 1а составила 111,0 кг/га и в пруду 3 — 148 кг/га. В более продуктивных прудах (2 и 6) продукция коловраток в расчете на I га достигала 354-509 кг. Если допустить, что сеголетней молодью рыб, выращиваемой в прудах, будет использовано только 50% общих запасов коловраток при кормовом коэффициенте 15, то за их счет можно выкормить не менее 15-20 кг/га рыбной продукции.

Литература
Галковская Г. А. Продукция планктонных коловраток. — В кн.: Методы определения продукции водных животных. Минск, 1968.
Косова А. А. Вычисленные сырые веса некоторых форм зоопланктона низовьев дельты Волги. — Тр. Астраханского заповедника, 1961, вып.5.
Кутикова Л. А. Коловратки фауны СССР. Л., 1970.
Мордухай-Болтовской Ф. Д. Материалы по среднему весу водных беспозвоночных Дона. — Тр. проблемных и тематических совещаний. Л., 1954, вып.2.
Набережный А. И. Зоопланктон малых водохранилищ Молдавии. — В кн.: Биологические ресурсы водоемов Молдавии, Кишинев, 1964, вып.2.
Набережный А. И., Кривцова 0. Т., Ротарь А. И. К экологии зоопланктона Кучурганского лимана. — В кн.: Биологические ресурсы водоемов Молдавии, Кишинев, 1966, вып.4.
Набережный А. И. Зоопланктон Дубоссарского водохранилища. — В кн.: Загрязнение и самоочищение Дубоссарского водохранилища. Кишинев, 1977.
Ярошенко М. Ф. и др. Влияние удобрения на биогенный режим и динамику развития фито- и зоопланктона выростных прудов Приднестровского рыбхоза. — В кн.: Биологические ресурсы водоемов Молдавии, Кишинев, 1970, вып.5.
Rudescu L. Fauna republicii populare Romîne. Еd. Academiei Republicii Romîne, 1960.

© 1980. Авторские права на статью принадлежат С.Г.Ирмашевой, А.И.Набережному, (Ин-т зоологии и физиологии АН МССР)
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY

Культивирование коловраток

Технологическая схема культивирования коловраток
Проблема поиска и совершенствования технологической схемы культивирования коловраток как «стартового» корма для подращивания личинок рыб, несмотря на определенные успехи, не теряет своей актуальности в связи с дальнейшим развитием рыбоводства и переходом на индустриальные методы выращивания рыбы. Подтверждением может служить тот факт, что попытка использовать имеющиеся разработки по культивированию коловраток в производственных масштабах оказались малоэффективными. Не дали положительных результатов работа по замене живых кормов кормоcмесями (Баранова и др., 1979; Дементьев, 1979; Кражан и др., 1979). Рискован предложенный метод отлова зоопланктона для кормления личинок рыб непосредственно из водоемов, так как он не может обеспечить необходимого и стабильного количества коловраток. Поэтому искусственное культивирование беспозвоночных, в частности коловраток, остается наиболее надежным и перспективным, особенно в условиях раннего получения личинок.
Проведенные нами исследования были направлены на совершенствование технологической схемы культивирования коловратки Brachionus rubens — одного из наиболее перспективных для этих целей видов. Предусматривался поиск новых субстратов и кормовых смесей с целью повышения трофической обеспеченности и оптимизации технологической схемы культивирования брахионуса. Этот вид характеризуется высокой устойчивостью к дефициту содержания кислорода в воде и органическому ее загрязнению; вынослив к большим колебаниям температуры (оптимум ее лежит в пределах 25-28°С); обладает высокой скоростью воспроизводства; активный фильтратор, питается бактериями и мелким фитопланктоном.
Поиск новых субстратов и кормовых смесей. Одним из ведущихх факторов, определяющих успех культивирования коловраток, является родная обеспеченность их трофических потребностей бактериофлорой и микроводорослями в сочетании с другими благоприятными условиям среды обитания.
До последнего времени для стимуляции развития бактериофлоры в культуральной среде широко используются кормовые (гидролизные) дрожжи. Однако, как показывает опыт, применение только их малоэффективно и нерентабельно. Нами была проверена эффективность использования кормовых дрожжей, обогащенных 6% лизином, глютена кукурузного сухого, сухих каратиновых дрожжей, кукурузного экстракта и хлорреллы. Все они, за исключением хлореллы, являются хорошими стимуляторами развития бактериофлоры в культуральной среде (Набережный, Ирмашева, 1983).
Вопрос добавок хлореллы и других видов протококковых водорослей в рацион культивируемых видов коловраток и низших ракообразных не новый. Известно, что еще Н. С. Гаевская (1941) на примере дафний убедительно показала эффективность протококковых водорослей в качестве добавок к бактериально-дрожжевой смеси. Это подтвердилось и исследованиями последних лет на других видах беспозвоночных. Тем не менее нормативы оптимальной концентрации хлореллы в культуральной среде на различных этапах культивирования того или иного вида беспозвоночного отсутствуют. Произвольное же применение повышенных концентраций хлореллы может привести к перенасыщению культуральной среды кислородом и гибели культуры беспозвоночного под влиянием токсичности продуктов ее жизнедеятельности.
Интерес представляло выяснение действия каждого из предложенных нами стимуляторов на рост микрофлоры в культуральной среде. Количественный ее учет вели в водных эмульсиях до внесения их в культиваторы, а такие непосредственно в культуральной среде в период культивирования брахионуса.
Было установлено, что в водных эмульсиях, приготовленных из гидролизных дрожжей (10-12 мг/л), общее число бактерий через 24-26 часов составляло в среднем 0,6 млн.кл./мл. Не менее эффективными стимуляторами оказались кукурузный экстракт и каратиноидные дрожжи, несмотря на то, что их дозировки были в два раза ниже. Например, в водных эмульсиях кукурузного экстракта (5 мг/л) численность бактерий достигала 0,5, а каратиноидных дрожжей (5 мг/л) —
0,4 млн.кл./мл. Внесение их в культуральную среду позволяло поддерживать трофическую обеспеченность культивируемого брахионуса на достаточно высоком уровне.
В течение проведения опыта (11 дней) численность бактерий в культиваторах колебалась от 116,8 до 223,7 млн.кл./мл. Исходя из полученных результатов мы пришли к выводу о том, что для стимуляции роста бактерии при культивировании брахионуса и других видов коловраток наиболее рационально использовать кормовые смеси из кормовых (гидролизных) дрожжей, обогащенных 6% лизином (10 мг/л), кукурузного экстракта (5 мг/л), каратиноидных дрожжей (5 мг/л) и хлореллы (1,5 — 2,0 млн.кл./мл). Каждый компонент необходимо замачивать за 20-24 часа до внесения в культиваторы. Хлореллу следует вносить ежедневно в свежем виде.
Получение маточных культур. Для получения культуры брахионуса использовали высушенные покоящиеся яйца, заготовленные заблаговременно. Как показал опыт, после высушивания при темперамтype 35-40°С они сохраняют свою жизнеспособность по крайней мере 4 года. Исходную культуру брахионуса можно получать внесением небольшого количества покоящихся яиц (3-5 мг) в стаканы с водой объемом 50 мл, которые содержат при температуре 24-26°С. Период развития яиц примерно 3-4 дня. За день до выклева молоди, для обеспечения ее пищевых потребностей, в стаканы вносили культуру хлореллы из расчета 2,0-2,5 млн.кл./мл. После появления молодь рассаживали первоначально в небольшие сосуды (100-150 мл) и по мере роста численности культуры в зависимости от потребностей цеха переносили в более крупные емкости. Исходный материал для приготовления маточной культуры можно отловить также в естественных водоемах.
Для получения маточных культур наиболее рационально использовать воду из естественного водоема. Для освобождения воды oт простейших, мелких видов коловраток и их яиц, которые проходят через самую густую ткань, целесообразно предварительно ее подогреть до 55-60°С и охладить до необходимого уровня. Это дает возможность сохранить маточные культуры в относительно чистой среде не менее 5-7 суток, т.е. периода, когда она должна достичь предельной концентрации. Естественно, чем выше начальная плотность коловраток при подготовке маточной культуры, тем короче период ее созревания, что позволяет готовить маточные культуры в предельно сжатые сроки. Концентрация брахионуса к концу созревания маточной культуры должна составить не менее 120-130 экз./мл. Растянутый период получения маточных культур приводит к неизбежному засорению мелкими простейшими (циклидиум, еуплотес и стилонихия) и коловратками (хабротроха, лепаделла, лекане), обостряющими пищевую концентрацию и загрязняющими культуральную среду продуктами метаболизма. Все это результируется в угнетении маточной культуры основного объекта, снижении интенсивности его воспроизводства, появлении самцов, амиктических самок, а в итоге — в потере культуры.
В процессе подготовки маточных культур, в целях равномерной обеспеченности пищевых потребностей культивируемого брахионуса, их суточную норму корма мы вносили в культиваторы в четыре приема с 6 до 23 часов.
Культуральную среду в культиваторах в течение суток следует аэрировать каждые 2,5-3,0 часа по 12-15 минут, что устраняет возможное понижение содержания кислорода, а также способствует частичной минерализации продуктов метаболизма.
Режим температуры и кормления. Одним из первостепенных требований, предъявляемых к успешному культивированию брахионуса, является температура. В имеющихся руководствах по культивированию коловраток оптимальной температурой для их выращивания принята 24-26°С. Учитывая высокую толерантность Brachionus rubens к этому показателю, в своей работе мы использовали температуру не нике 26,0-26,5°С, но не выше 28,0°С. Эти пределы, как подтвердили многочисленные работы, результаты которых были проверены на опытно — производственных установках, оказались оптимальными. Естественно, что более интенсивный рост биомассы брахионуса с повышением температуры в культиваторах на 1,5-2,0°С потребовал некоторых корректив в режиме кормления. К сожалению, этому важному элементу биотехники культивирования до последнего времени не уделено должного внимания. Показательным в этом отношении являются приведенные в литературе примеры (внесение питательных сред в культиваторы с разводимыми гидробионтами от одного раза в 4-5 дней до 12 раз в сутки).
В своих исследованиях мы практиковали кормление брахионуса в четыре приема: в 6.30-7.00, II.30-12.00, 17.30-18.00 и в 22.00-22.30. Этим достигали равномерного обеспечения трофических потребностей культивируемого объекта в течение суток, что в целом положительно отразилось на результатах культивирования. Нам представляется, что при автоматизации процесса культивирования кормление следует доводить до шести раз в сутки в интервале от 6 до
24, т.е. проводить каждые четыре часа.
Продолжительность процесса культивирования при разовой зарядке культиваторов брахионусом не должна превышать 14-16 дней, из них 5-6 дней — накопительный период, 9-10 — на ежедневные съемы продукции. Более продолжительный период содержания культуры не рационален. Она подобно маточным культурам засоряется, иногда массово, мелкими простейшими и коловратками, несмотря на самое тщательное фильтрование воды. Для частичного удаления простейших и коловраток, а также продуктов метаболизма, которые накапливаются в избытке в культуральной среде, целесообразно практиковать смену одной трети объема культиваторов свежей средой во время каждого очередного третьего съема биомассы. Зарядку культиваторов маточными культурами следует осуществлять с таким расчетом, чтобы на накопительный период затрачивался минимум времени, мы достигали этого зарядкой культиватора брахионусом из расчета нё менее 20-25 г/м³.
За двое суток до внесения маточной культуры в культиваторы заливали отстоявшуюся и процеженную через густой материал воду, что предотвращало попадание в культиваторы крупных гидробионтов. В это же время вносили кормовую смесь, которая ко дню внесения маточной культуры создавала благоприятные трофические условия. Хлореллу вводили за день до маточной культуры. Поддерживая перечисленные параметры схемы культивирование, период достижения максимального уровня развития брахионуса можно сократить до 5-6 дней. Биомассу брахионуса в культиваторах определяли расчетным путем, умножая вес одной особи, принятый за 0,002 мг, на количество особей в одном-миллилитре воды.
Описанные кормовые смеси и технологические приемы культивирования брахионуса прошли испытания в полупроизводственннх условиях. Как видно из табл.24, более высокая биомасса брахионуса (в среднем 192 г/м³) была получена при использовании всех четырех компонентов кормосмеои. При этом следует учесть, что исходная биомасса маточной культуры была ниже, чем во втором варианте. По-видимому, повышенная трофическая обеспеченность брахионуса и обусловила более интенсивный темп продуцирования, составивший в среднем 44,6% от общей биомассы. При более высокой биомассе (20 г/м³), но в отсутствии каротиноидных дрожжей, темп продуцирования брахионуса снизился в среднем за сутки до 36,6% от общей биомассы.

Таблица 24

Динамика биомассы брахионуса в различных условиях культивирования

Параметры культивирования	Вариант
	I	II
Температура проведения опыта °C	26-28	26-28
Биомасса маточной культуры при зарядке культиваторов, г/м³	18,0	20,0
Время накопительного периода культуры, дни	5	5
Величины биомассы брахионуса в культиваторах в дни ее съема, г/м³	220,0	204,0
	222,0	236,0
	202,0	186,0
	192,0	116,0
	180,0	102,0
	186,0	100,0
	168,0	—
	168,0	—
Среднесуточная биомасса, г/м³	192,0	157,0
Среднесуточный прирост биомассы, % от общей биомассы	44,6	36,6

Примечание: Вариант 1: гидролизные дрожжи — 10, кукурузный экстрат — 5, каротиноидные дрожжи 5 мг/л, хлорелла — 1,5 млн. кл./мл. Вариант II: гидролизные дрожжи — 10, кукурузный экстрат — 20, хлорелла — 1,5-2,0 млн. кл./мл.

Неуклонное снижение биомассы в культиваторах, по мере ее изъятия, по-видимому, связано не со «старением» самой культуры, а с накоплением в культуральной среде продуктов метаболизма и сопутствующих мелких гидробионтов. По нашим подсчетам, биомасса их в культиваторах на восьмой-девятый день стационарной фазы несмотря на принятые меры предосторожности достигала 85-97 г/м³. К сожалению, способ изъятия этих мелких кормовых организмов с целью их применения для кормления личинок рыб на первых этапах их постэмбрионального развития не разработан.
По-видимому, для более рационального использования культиваторов необходимо изменить схему культивирования. Вместо ежедневных съемов части биомассы из всех культиваторов в период стационарной фазы предлагается доводить культуру до предельно возможной насыщенности и полностью ее отлавливать. Количество необходимых для эксплуатации культиваторов будет определяться ежедневными потребностями в живом корме.
© 1984. Авторские права на статью принадлежат А.И.Набережному, монография «Коловратки водоемов Молдавии» (Ин-т зоологии и физиологии АН МССР)
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY