Роль зоопланктона в питании рыб

Роль зоопланктона в питании рыб Кучурганского лимана
Рациональное использование кормовой для рыб биопродукции Кучурганского лимана — одного из наиболее крупных водоемов Молдавии, может обеспечить ежегодный выход ценной пищевой рыбопродукции, по меньшей мере, 3000 ц. Фактически же в последние годы, до наложения запрета на промысел в лимане, получали с него не более 200-500 ц рыбопродукции, что составляет всего 20-25 кг/га.
В настоящее время рыбохозяйственная ценность лимана восстанавливается, главным образом, за счет направленного формирования ценно-промыслового стада рыб. В этой связи была поставлена задача выяснить характер и интенсивность использования наличным составом ихтиофауны естественной гидрофауны, в данном случае зоопланктона.
Исследованиям были подвергнуты 570 экз. разноразмерных групп 11 видов рыб, в том числе тюльки, уклеи, тарани, серебряного карася, красноперки, окуня, густеры, горчака, бычков и щуки.
Многолетними наблюдениями за развитием зоопланктона в лимане установлено, что среднегодовая численность его колеблется от 180 до 339 тыс.экз/куб. м, а биомасса соответственно от 2,7 до 3,0 г/м³.
Наиболее разнообразный состав зоопланктона — 31-32 формы, обнаружен в спектре питания тюльки, леща и серебряного карася, наименее — 4-7 форм — у бычков и окуня. Не питаются зоопланктоном горчак и тарань, потребляя в основном богатые запасы в лимане растительных компонентов. В спектре питания щуки размерами 8,1-24,0 см и бычков размерами 5,1-11,0 см удельный вес компонентов зоопланктона также ничтожен, хотя частота встречаемости последних у отдельных размерных групп достигает соответственно 50 и 100%. Красноперка — типичный фитофаг, но в состав его пищи постоянно входят представители зоопланктона, составляющие по частоте встречаемости 88-100%.
Типичным планктофагом среди всех исследованных рыб оказалась только тюлька. В ее пищевом спектре частота встречаемости и удельный вес зоопланктона, как исключение, снижается ниже 100%.
У леща значимость зоопланктона заметно изменяется в течение ее вегетационного сезона, сообразно динамике его численности и биомассы непосредственно в лимане, особенность, характерная и для остальных видов рыб. Более интенсивно используется в пищу зоопланктон особями леща размерами до 13-15 см, составляя у них 22,7 (в апреле) — 70,1 (в июле) процента от общего веса содержимого. В питании уклеи и окуня удельный вес компонентов зоопланктона лишь к концу лета достигает 35,9-36,5% и не понижается в остальное время года у окуня ниже 3,7%, а уклеи 20% от общего веса пищевого корма. Серебряным карасем используется в пищу зоопланктон всеми возрастными группами, но наиболее интенсивно — его сеголетней молодью. Вес планктонной пищи у последние составлял в среднем 61%. У более старших возрастных групп удельный вес зоопланктона в содержимом кишечников не превышал 6-7%. Частота встречаемости животного планктона в спектре питания густеры в течение года не снижается ниже 90%. Однако вес зоопланктона в содержимом ее кишечников не превышает 9,1% общего веса комков.
Во всех случаях ведущую роль в питании всех исследованных рыб играли планктонные ракообразные.
Анализ использования в пищу зоопланктона 11 видами рыб Кучурганского лимана показывает, что основными потребителями кормовой биопродукции зоопланктона являются сорные и малоценные виды рыб, численность которых в лимане, по данным ихтиологов Института зоологии АН MCCР, неуклонно возрастает.
В целях рационального использования обильной кормовой биопродукции зоопланктона в лимане целесообразно, наравне с проводимыми работами по увеличению поголовья ценно-промыслового стада рыб, систематически подавлять численность малоценных и, особенно сорных рыб.

© 1970. Авторские права на статью принадлежат О.Т.Кривцовой, А.И.Набережному (Институт зоологии АН МССР).
Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY

Dreissena polymorpha Pallas

К биологии DREISSENA POLYMORPHА PALLAS в Кучурганском лимане-охладителе Молдавской ГРЭС
Dreissena polymorpha является одним из древних понто-каспийских гидробионтов. Во всяком случае, она известна из прикаспийских (Колесников, 1950) и причерноморских (Страхов, 1948) плиоценовых отложений. Н. М. Страхов (1948) указывает также на ее присутствие в песчаных отложениях Новоэвксинского бассейна, распространяющихся северо-западном углу Черного моря от устья Дуная до Севастопольской бухты.
В науке дрейcсена впервые стала известна из рек Урал и Волга с 1769 г. под названием Mytilis polymorphus благодаря исследованиям П. С. Палласа (1773), но заслуженное внимание ученых она привлекла лишь спустя сто лет, когда ее массовое развитие в водопроводных системах Будапешта (1878), Гамбурга (1886), Парижа (1893) и других городов Европы поставило под угрозу их водоснабжение. Явление это побудило ученых к всестороннему исследованию экологии и практического значения дрейcсены. В результате к настоящему времени накопились обширная библиография, в той или иной мере освещающая географическое распространение, экологию и хозяйственную роль дрейссены. Н. А. Лиманова (1964) приводит 1180 работ, посвященных дрейссене. Однако эта литература охватывает не все работы по исследоваванию дрейссены, и нельзя считать, что изучение ее закончено, последнее подтверждается затруднениями предотвращения обрастания дрейссеной водоводов бытового и технического водоснабжения, включая охладительные системы ГРЭС, что связано с недостаточным знанием биологии.
Применяемые для этой цели методы подогрева и хлорирования воды, использования медного купороса, электролитической диссоциации ионов некоторых металлов, герметизация водоводов, применение ядовитых красок, даже разработанный в последнее время электрохимический метод (Нороха, 1967) в производственных условиях по тем или причинам не всегда себя оправдывают. Объясняется это, как отмечает Н. А. Дзюбан (1965), не слабостью их эффекта, а способом применения.
Основным недостатком этого мы считаем, что все названные средства и способы используются обычно без учета биологических особенностей дрейссены в конкретных условиях. Широкая экологическая валентность дрейссены в общих чертах известна, что же касается закономерностей ее проявления, то они до сих пор недостаточно изучены. Кстати, это и побудило нас провести некоторые биоэкологические исследования дрейссены в Кучурганском лимане-охладителе Молдавской ГРЭС, результаты которых могут послужить дополнением к имеющимся сведениям по экологии дрейссены.
Кучурганский лиман является своеобразным реликтовым водоемом (Ярошенко, 1957). Несмотря на его давнюю изоляцию от Черного моря и превращение в обычный пресноводный водоем с минерализацией воды около 500 мг/л, в нем до последних лет сохранилось около 30 видов понто-каспийских реликтов (Ярошенко, 1950, 1957; Марковский, 1953).
С конца 1964 г. лиман превращен в водоем-охладитель Молдавской ГРЭС, что повлекло за собой ряд изменений в нем, главным образом гидрологического и гидрохимического порядка. Морфометрические и гидрохимические особенности лимана в первые годы (1965-1967) неиспользования его для охлаждения системы ГРЭС более или менее полно уже освещены (Ярошенко, Бызгу, 1968). Поэтому в данном случае мы кратко отметим только те из них, которые имеют непосредственное отношение к экологии Dreissena polymorpha.
Акватория Кучурганского лимана-охладителя напоминает равнобедренный треугольник (рис. 1), протяженностью по длинной оси до 20 км и шириной у основания до 3 км. Проектная площадь акватории (около 3000 гектаров) естественно делится на три участка, или плеса — верхний, самый меньший, средний, промежуточный и нижний приплотинный, самый большой. Максимальная глубина — до 5 м наблюдается в нижнем плесе, в среднем не превышает 3 м, а в верхнем — и того меньше.

Рис. 1. Схема Кучурганского лимана («°» — место взятия проб)
Весь верхний плес и значительные пространства прибрежья среднего и нижнего участков лимана поросли жесткими надводными макрофитами, покрывающими в общей сложности около 700-800 гектаров. Остальная, открытая часть акватории, поросла частыми куртинами мягкой подводной растительности, преимущественно рдестами и валиснерией.
Амплитуда колебания уровня воды в лимане не выходит за пределы 1,2-1,5 м, однако и в этом случае при ее нижнем пороге значительная часть верхнего плеса полностью обезвоживается.
Существенное влияние оказала работа ГРЭС и на температурный режим воды в лимане. Как видно из табл. 1, в нижнем плесе, питающем охладительную систему ГРЭС, среднегодовая температура воды оказалась на 3-4 градуса выше, чем в среднем и верхнем псах. У правого же берега нижнего плеса, в пределах водообменной циркуляции воды и, тем более, у выводного канала охладительной системы ГРЭС разница в среднегодовой температуре достигает 7-10 градусов. В зимнее же время она поднимается до 10-14 градусов, и вода в этой зоне циркуляции не замерзает.

Таблица 1

Изменения средней температуры воды в основных точках лимана в 1965-1968 гг.

Год	Верхний плес	Средний плес	Нижний плес
			сере- дина	левый берег	правый берег	вход в канал	выход из канала
1965- 1966	12,4	11,9	13,3	—	—	13,1	21,4
1967	12,3	12,2	15,3	12,4	18,8	13,2	22,7
1968	12,4	12,1	16,0	13,5	20,4	14,4	22,3

Заслуживает внимания и прогрессирующее повышение минерализации воды в лимане-охладителе с одновременной метаморфизацией ее. Если в 1965 г. она в среднем не превышала 590 мг ионов/л и вода по соотношению основных ингредиентов относилась к смешанному гидрокарбонатно-сульфатно-хлоридному классу кальций-натриевой группы, то в 1968 г. ее среднегодовая минерализация повысилась до 893 мг ионов/л, а по соотношению основных ингредиентов вода из гидрокарбонатно-сульфатно-хлоридной превратилась в сульфатно-хлоридную-натрий-магниевой группы. Активная реакция воды всегда слабощелочная, а ее жесткость держится обычно в пределах 6-8 мг-экв/л.
Что касается газового режима, то он благоприятен для дрейссены на большей части акватории лимана. Содержание свободного кислорода, например, во всей водной толще открытой части акватории обычно близко или выше нормы насыщения. Двуокись углерода, вредно действующая на раковину дрейссены (Жадин, 1952), довольно часто насыщает воду в верхнем плесе лимана (иногда до 4,5 и даже 12 мг/л). В среднем же и нижнем плесах, по крайней мере в их открытых участках, двуокись углерода обычно отсутствует, чему способствует круглогодично вегетирующая здесь валиснерия.
Наконец, трофические потребности дрейссены в лимане можно считать достаточно обеспеченными. Наличие коловратного планктона в течение года колеблется в пределах 120-215 тыс. экз/м³, в фитопланктоне, исчисляющемся миллионами кл/л, преобладают зеленые и диатомовые; плотность бактериофлоры составляла 1,5-22 млн. кл/мл. Минеральная взвесь в лимане большую часть времени отсутствует, о чем свидетельствует прозрачность воды, достигающая обычно свыше 150 см.
Таким образом, физико-химические и биологические условия в Кучурганском лимане-охладителе можно считать удовлетворительными для развитая дрейссены. Нужно полагать, что и до превращения лимана в водоем-охладитель биотопические и биоценотические условия в нем полностью удовлетворяли жизненные потребности дрейссены. Подтверждением этого может служить массовость ее дефинитивных особей в лимане в то время, средние показатели которой в 1948 г. достигли 3628 экз/м² (Ярошенко, 1950) и в 1950 г. — свыше 2600 экз/м² (Марковский, 1953).
В данной статье мы попытаемся осветить фенологию и динамику численности дрейссены в ее личиночном состоянии, а также некоторые моменты роста в первые годы дефинитивной стадии.
Основой для настоящего сообщения послужили результаты изучения 146 проб личинок дрейссены и анализа обрастания дрейссеной стенок камеры чистой воды Молдавской ГРЭС. Пробы личинок дрейссены отбирали на пяти постоянных станциях (см. рис. 1): середины верхнего, среднего и нижнего приплотинного плесов лимана, при входе в заборный канал и при выходе из сбросного канала охладительной системы ГРЭС.
На этих станциях в 1965 г. пробы отбирали с 22.IV по 30.VI ежемесячно; в 1967 г. — с 21.IV по 23.XI, в апреле, октябре и ноябре ежемесячно, в сентябре дважды, в мае ежедекадно, а в июне — августе через каждые 5-6 дней. Пробы отбирали на глубине 30-40 cм путем процеживания 200 л воды через планктонную сеть № 75. Подсчет личинок в пробах проводили под микроскопом МБС-1, а их измерение под микроскопом МБИ-1.
В процессе обработки собранных материалов оказалось, что первое появление плавающих личинок в Кучурганском лимане-охладителе приходится на третью декаду апреля. Это явление отмечено во всех трех плесах и за все три года исследования. Исходя из сказанного, можно считать, что в Кучурганском лимане-охладителе личинки дрейссены появляются примерно на сорок дней раньше, чем в Куйбышевском водохранилище (Кирпиченко, 1964). Однако ряд косвенных обстоятельств дает основание полагать, что размножение дрейссены в Кучурганском лимане наступает значительно раньше, а в отдельные годы в зоне циркуляции воды нижнего плеса оно возможно, no-видимому, в течение всего года.
М. Я. Кирпиченко указывает (1964), что первые личинки велигер размером 150 мк были обнаружены им 9.VI при температуре воды 17,8 градуса. В наших условиях плавающие личинки дрейссены в 1965 г. впервые отмечены в лимане 22.IV при температуре воды 9°С, в 1967 г. —
21.IV в верхнем плесе лимана при температуре 12 градусов и у входного канала в охладительную систему ГРЭС — при 13 градусах. В 1968 г. 23.IV при 14-15 градусах личинки дрейссены были обнаружены на всех плесах лимана.
Если исходить из того, что наличие первых личинок дрейссены в 1965 г. констатировано в лимане при температуре воды 9°С, то первое обнаружение их 9.VI в Куйбышевском водохранилище и 21-23.IV в 1967 и 1968 гг. в Кучурганском лимане можно считать запоздалым. Судя по температурным условиям, рождение личинок дрейссены в первом и втором случаях началось значительно раньше. Более того, оно, по-видимому, началось в лимане раньше, чем констатировано и в 1965 г.
Такой вывод напрашивается по следующим соображениям. Во-первых, по данным О. Л. Качаловой и Н. А. Слока (1964), значительно севернее, в Кегумском водохранилище бассейна р. Даугавы, первые личинки-велигер дрейссены обнаружены также в третьей декаде апреля, но, судя по рис. 2, при температуре воды не выше 6-7°С. Во-первых, размеры планктонных личинок дрейссены, обнаруженных в Кучурганском лимане 22.IV 1965 г. при температуре воды 9 градусов, колебались в пределах 130-250 мк, тогда как размеры первой трохофорной стадии ее не превышают 70 мк, а парящего велигера равны 100- 175 мк (Кирпиченко, 1962). Судя по этому, в составе личинок дрейссены первые обнаруженных в лимане при температуре воды 9°С, были дающие велигеры, максимальные размеры которых, по тем же данным не превышают, 250-255 мк.

Рис.2. Динамика среднемесячной численности личинок дрейссены в Кучурганском лимане по годам (- — 1968 г., __ 1967 г., … 1965 г.; горизонт. ось — месяц года; вертик. ось — тыс.экз/куб.м)

К сожалению, мы не располагаем необходимыми сведениями длительности жизни дрейссены на стадиях трохофоры, парящего и оседающего велигеров, но, во всяком случае, она измеряется не часами, а днями, тем более при пониженных температурах воды. Исходя из этого, можно считать, что размножение дрейссены в Кучурганском лимане начинается с апреля. Правда, следуя суждениям М. Я. Кирпиченко (1964), предполагается, что все эти стадии личинок вошли в зиму с предыдущей осени, но такое утверждение нуждается в экспериментальной проверке не меньше, чем предположение о более раннем появлении личинок дрейссены в Кучурганском лимане.
Что же касается зоны активной циркуляции воды в нижнем плесе лимана, которая по правому берегу захватывает акваторию длиною около трех и шириною около полутора километров и где и в зимний период температура воды не опускается ниже 10-15 градусов, то в ней возможно круглогодичное размножение дрейссены. Такое предположение вероятно потому, что в горном озере Охрида, на южной границе Югославии, в районе которого среднеянварская температура воздуха близка к 9 градусам, личинки дрейссены, как указывает Косминский (Kozminski, 1935), встречаются круглый год. Правда, В. И. Жадин (1952) считает это явление несколько странным, но нам оно кажется вполне вероятным.
Появившись ранней весной, личинки дрейссены во всех плесах Кучурганского лимана не исчезают до глубокой осени. Во всяком случае, они в течение всех трех лет исследований обнаруживались и в третьей декаде ноября при температуре воды, опускающейся в необогреваемых участках до 6 градусов. Причем, на протяжении вегетационного периода одновременно встречаются все три ее плавающие стадии — трохофорная, парящий и оседающий велигер. Это свидетельствует о том, что в совокупности половозрелых генераций дрейссена Кучурганского лимана в течение вегетационного периода размножается постоянно. Однако общая численность ее личинок в это время подвергается значительным колебаниям. Одновременно она изменяется не менее значительно и по годам.
В 1965 г., например, общая численность личинок дрейссены в Кучурганском лимане в среднем за вегетационный период не превысила 540 экземпляров в 1 м³ воды. Даже максимум их в августе составил всего лишь 2060 экз/м³. Это был для Кучурганского лимана поистине «неурожайный» на дрейссену год. По литературным данным, в Куйбышевском и Учинском водохранилищах «неурожайным» для дрейссены является каждый четвертый год, когда средняя численность личинок бывает в 37-38 раз меньше, чем в обычные годы. Кстати, подобная периодичность в интенсивности размножения присуща и другим животным, но причины этого явления не всегда ясны. Данный случай казалось бы, можно объяснить сравнительно небольшим (в среднем 153 экз/м²) числом маточного стада дрейссены, вошедшим в зиму с 1964 г. Но известно, например, что при становлении Днепровского и Дубоссарского водохранилищ при значительно меньшем количестве производителей происходила впечатляющая вспышка развития дрейссены.
По сравнению с 1965 г., 1967 г. можно считать «урожайным» для дрейссены Кучурганского лимана. В этом году среднегодовая численность личинок в лимане составила 8000 экз/м³, а в отдельных случаях, например в августе, — почти 16000 экз/м³, хотя средняя численность дефинитивных дрейссен, среди которых по меньшей мере половина было сеголеток, осенью 1966 г. едва превышала 380 экз/м³.
За вегетационный период 1968 г. средняя численность личинок дрейссены составила 3023 экз/м³, что в 2,6 раза меньше, чем в 1967 г. Даже максимум их в мае этого года (7095 экз/м³) оказался значительно меньше средней численности за вегетационный период предыдущего года.
Что касается динамики среднемесячной численности плавающих личинок дрейссены в течение вегетационных периодов, то и в данном случае общую закономерность для всех лет трудно уловить.
В этом отношении, как видно из рис. 2, общим является только то, что каждый год среднемесячная численность личинок с относительного апрельского минимума начинается и в ноябре им же кончается. В пределах же вегетационного периода среднемесячная динамика численного развития их каждый год протекает по-своему.
В 1965 г., например, на протяжении вегетационного периода наблюдалось три максимума (май, август, октябрь) и два минимума (июль, сентябрь) в численности личинок. В 1967 г. увеличение среднемесячной численности личинок продолжалось неуклонно с апреля по август, после чего наступил такой же неуклонный резкий спад. В 1968 г. в связи с ранней весной необычно большой для лимана была среднемесячная численность личинок в апреле, после чего она увеличилась в мае и почти так же резко упала в июне. Затем, несколько поднявшись в августе, она неуклонно шла на убыль до конца вегетационного периода. В чем причины неравномерности в динамике среднемесячной численности личинок по годам, а также и интенсивности размножения дрейссены, пока неизвестно. Другими словами, биология размножения дрейссены для нас пока скрыта, тогда как знание ее крайне необходимо в практическом и теоретическом отношениях.
Конечно, нельзя отрицать, что среднемесячные показатели динамики численности личинок дрейссены в лимане не в полной мере сооответствуют действительности. Имея это в виду, мы в 1967 г. провели: одновременные наблюдения в каждом плесе лимана по пятидневкам за период с 15 мая по 10 сентября. И, как видно из рис. 3, результаты наблюдений более точно отражают динамику численности личинок дрейссены, но в каждом плесе она протекает по-своему.

Рис.3. Динамика численности личинок дрейссены в открытых плесах Кучурганского лимана в 1967 г. (1 — верхний; 2 — средний; 3 — нижний; горизонт. ось — месяц года; вертик.  ось — тыс.экз./куб.м)

В верхнем плесе лимана за время наблюдения отмечено пять относительных пиков численности личинок дрейссены, из которых самый высокий, с максимумом 48140 лич/м³, приходится на 10.VIII. В среднем плесе установлено за это время четыре пика численности личинок, три из которых превышают августовский максимум в верхнем плесе, а абсолютный максимум численности личинок в среднем плесе (117480 экз/м³) приходится на июль. Наконец, в нижнем плесе более или менее заметно выделяется пять пиков относительного увеличения численности личинок, но из них заслуживает внимания только один (20.VIII) с его абсолютным для нижнего плеса максимумом личинок — 34210 экз/м³.
В этом же году мы попытались хотя бы в общих чертах выяснить, какой процент личинок, поступающих в охладительную систему ГРЭС, не возвращается обратно в лиман. Для этого были проведены соответствующие наблюдения у входа в водозаборный канал охладительной системы. Видно некоторое сходство кривых динамики численности личинок при входе в заборный канал и выходе из c6pocного канала, а также значительное преобладание численности личинок дрейcсены при входе в заборный канал.
В последнем случае, например, за время наблюдения установлено шесть пиков увеличения численности личинок, из которых в июньском она достигала 29680 экз/м³, в августовском — 38150 и первого сентября 72330 экз/м³. При выходе же из сбросного канала отмечено за это время пять пиков с абсолютным максимумом 20.VIII, не превысившим 27960 экз/м³. Сравнение этих данных свидетельствует о том, что из личинок, увлекаемых водой в охладительную систему ГРЭС, значительное количество не возвращается обратно. Если же сопоставление провести в средних цифровых показателях, то эффект получится более ощутимый.
За время наблюдений с 23.IV по 20.IX каждый кубометр воды, поступающей в охладительную систему ГРЭС, увлекал за собой в среднем 12000 личинок дрейссены, а возвращалось их только 4600 экземпляров. Таким образом, из общего количества личинок дрейссены, попадающих в охладительную систему, свыше 60% в лиман не возвращалось.
Конечно, значительная часть личинок под влиянием тех или иных причин погибла. Гибель эта в первую очередь вероятна на стадиях трохофоры и парящего велигера, которые еще не готовы к прикреплению. Численность таких личинок, как показали промеры, около 2000 экземпляров и в течение апреля — сентября составляет в среднем 88% общего их количества. Следовательно, среди не вернувшихся из водоводов охладительной системы ГРЭС личинок в стадии оседающего велигера, то есть приспособленных к закреплению на стенках водоводов, было в среднем 12% их общего количества. Нужно полагать, что и из них определенная часть погибла. Но и в таком случае потенциальная возможность обрастания дрейссеной стен охладительной системы ГРЭС в 1967 г. была велика, что подтверждено и анализом возрастного состава их в обрастании.
Знаменательным является то, что закрепившиеся дрейссены нa стенках водоводов охладительной системы ГРЭС, по крайней мере на стенках камеры чистой воды, растут намного интенсивнее, чем в естественных условиях Куйбышевского водохранилища. По данным С.М.Ляхова и В.П. Михеева (1964), в Куйбышевском водохранилище линейные размеры годовиков дрейссены достигают 5,9-11,0 мм, двухлеток — 10,7-14,8 мм, трехлеток — 13,5-17,9 мм. В. П. Михеев (1964) указывает, что в спиральной камере одного из агрегатов Волжской ГЭС им. В. И. Ленина при скорости в ней течения ниже 0,5 м/сек двухлетние дрейссены достигали максимальной длины — 18 мм.
Молдавская ГРЭС на Кучурганском лимане вступила в строй в начале ноября 1964 г., а обрастания дрейссеной стенок ее камеры чистой воды были взяты нами для анализа 30.V.1968г., то есть через 3 года и 7 месяцев с начала работы станции. К этому времени плотность обрастания стенок камеры чистой воды дрейссеной достигли свыше 92 тысяч экземпляров на 1м². Если исключить вероятную возможность оседания на стенках камеры личинок дрейссены в ноябре 1964 г., на что есть все основания, то возрастной состав дрейссены в обрастании ограничивается генерациями 1965, 1966, 1967 и, в какой-то мере, 1968 годов. Другими словами, в этом обрастании возможны трехлетние, двухлетние, годовалые и, в малом количестве, двухмесячные особи дрейссены ранней генерации 1968 г. При этом, судя по «урожайности» дрейссены в 1967 г., в обрастании должны преобладать годовалые особи. Этот вывод следует из анализа размерного состава дрейссены из обрастания (табл. 2).

Таблица 2

Размерный состав возрастных групп дрейссены из обрастания стенок камеры чистой воды на 30.V 1968 г.

Возрастная группа	Размеры, мм	Количество, экз.	%
Весенняя генерация 1968 г.	до 3	7	0,7
Годовики	4 — 15	704	76,0
Двухлетки	16 — 20	110	12,0
Трехлетки	21 — 26	105	11,3

Сравнение позволяет заметить, что размеры несомненно трехлетних особей дрейссены из обрастания стенок камеры чистой воды Молдавской ГРЭС соответствуют размерам пяти — шестилетних из Куйбышевского водохранилища (Ляхов и Михеев, 1964), а двухлетние соответствовали трех-четырехлетним.
Еще более интенсивно протекает рост дрейссены, по крайней мере, на первом году их жизни, в зоне активной циркуляции воды, подогреваемой в нижнем плесе лимана, что видно из рис. 5. Например, в пробе сеголетних дрейссен, взятой 27.VII на прибрежных макрофитах у выхода из сбросного канала охладительной системы ГРЭС, основная их масса (свыше 70%) достигала линейных размеров 7-9 мм, а около 10% особей выросли до 11-12 мм длины. К половине октября до 11-13 мм доросли свыше 45% сеголетних дрейссен, а около 7% — до 14 мм. Наконец, к 30.III следующего года, то есть в годовалом возрасте, линейные размеры свыше 45% особей дрейссен составляли 16-19 мм, а около 10% — 22-24 мм. Такое явление в данном случае мы считаем вполне
естественным.
В. П. Михеев (1964), занимаясь изучением интенсивности линейного роста дрейссены в различных водохранилищах, установил, что ее линейный рост в южной зоне европейской части СССР протекает намного интенсивнее, чем в водохранилищах центральной зоны. В частности, в Цимлянском и Дубоссарском водохранилищах В. П. Михеев обнаружил сеголетних дрейссен длиною до 19 мм, а в местах, укрытых от волнобоя, в Каховском — до 22 мм, то есть крупнее трех-, четырехлетних особей из Куйбышевского водохранилища.
Наши и литературные данные свидетельствуют о том, что наряду с другими экологическими факторами в лимитировании интенсивности роста дрейссены температурный режим играет не последнюю роль. М. Я. Кирпиченко (1964) указывает, что оптимальной температурой для роста дрейссены является 21,4-24,4°С. Следовательно, отклонение от оптимума вверх или вниз приводит к соответствующему пессимуму, затормаживающему рост дрейссены вплоть до полного его прекращения. Некоторая корреляция этих двух явлений обнаружена нами Кучурганском лимане.
В первой половине вегетационного периода, когда температура воды у выхода из сбросного канала охладительной, системы ГРЭС даже при максимуме не превышала пределов 26,0°C рост сеголеток дрейссены протекал очень интенсивно, и размеров 7-9 мм они достигли, очевидно, намного раньше 27.VIII. В июле-августе температура воды здесь неоднократно поднималась до 30 и больше градусов, то есть была на 5-8°С выше оптимальной, что отрицательно повлияло на рост сеголеток дрейссены в течение всей второй половины вегетационного периода. В результате средний прирост основной массы их с 27.VIII по 16. X составил 2-4 мм, или 0,4-0,8 мм за каждые 10 дней. С другой стороны, в осенне-зимние месяцы, с 16. X по 30.III, когда температура воды здесь колеблется в пределах 11 -15 градусов, средний прирост основной массы дрейссен равен 5-6 мм, или 0,3-0,4 мм за 10 дней.
Значение температуры для роста дрейссены видно и из такого сравнения. Средние размеры годовалых дрейссен из нижнего плеса лимана, со среднегодовой температурой воды 13,3°С, достигали 15,5 мм, тогда как такого же возраста дрейссены из среднего плеса, где среднегодовая температура была 11,9 градуса, не превысили 14,6 мм. Однако в верхнем плесе водохранилища (среднегодовая температура 12,4°С) размеры годовалых дрейссен составляли к тому же времени только 10,8 мм. Последнее мы объясняем влиянием на рост дрейсен других экологически отрицательных факторов, среди которых ведущую роль играл газовый режим, включая периодический избыток двуокиси углерода, о чем упоминалось в начале статьи.

Выводы
1.Дрейссена полиморфная отличается исключительной экологической эвривагильностью, что и обуславливает ее широкое географическое и биотопическое распространение.
2.Размножение ее и появление первых весенних личинок вероятно при наступлении температуры воды 6-7°С, что установлено О. Л. Качаловой и Н. А. Слока для прибалтийских водоемов бассейна р. Даугавы.
3.Обнаружение в Кучурганском лимане-охладителе личинок дрейссены на стадии оседающего велигера 21-23.IV при температуре воды 9°С свидетельствует о том, что ее размножение в водоемах южной зоны европейской части СССР возможно с конца марта-начала апреля при температуре воды порядка 6-7°С.
4.Круглогодичное размножение дрейссены в Охридском озере, дает основание допускать возможность этого и в активной зоне циркуляции термальных водоемов-охладителей южной зоны европейской части СССР.
5.При других экологических условиях температурный режим водоема играет решающую роль в лимитировании интенсивности роста дрейссены, по крайней мере в первый год ее жизни.

ЛИТЕРАТУРА
Дзюбан Н. А. Итоги работы Куйбышевской станции по проблеме защиты гидротехнических сооружений от биологических помех. Совещ. по биол. дрейс. и защите гидротех. сооруж. от ее обрастаний. Тольятти, 1965.
Жадин В. И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. Л., 1952.
Качалова О. Л., Слока Н. A. Dreissena polymorpha Pallas в бассейне р. Даугавы. В сб.: Биология дрейссены и борьба с ней. М.-Л., 1964.
Кирпиченко М. А. Изучение биологии моллюска Dreissena polymorpha Pall. в Куйбышевском водохранилище. Тр. зональн. совет, по типолог. и биолог. обосн. рыбохоз. использов. внутрен. (пресновод.) водоемов юж. зоны СССР, Кишинев, 1962.
Кирпиченко М. А. Фенология, динамика численности и рост личинок дрейссены в Куйбышевском водохранилище. В сб.: Биология дрейссены и борьба с ней. 1964.
Колесников В. П. Акчагыльские и апшеронские моллюски. Палеонтология
СССР, т. 10, ч. 3, вып. 12. Л., 1950.
Коzminski К. Uber die Eigentümlichkeiten des Zooplanktons des Ohridsees. Verh. Intern. Ver. Limnol., t. 7, SS. 1935.
Лbманова H. А. Дрейссена. (Библиография). В сб.: Биология дрейссены и борьба с ней. М. — Л., 1964.
Ляхов С. М., Михеев В. П. Распределение и количество дрейссены в Куйбышевском водохранилище на седьмом году его существования. В сб.: Биология дрейссены и борьба с ней. М.- Л., 1964.
Марковский Ю. М. Фауна беспозвоночных низовьев рек Украины, ее существование и пути использования. 1. Водоемы дельты Днестра и Днестровский лиман. Киев, 1953.
Михеев В. П. О линейном росте Dreissena polymorpha Pallas в некоторых водохранилищах европейской части СССР. В сб.: Биология дрейссены и борьба с ней. М.-Л., 1964
Нороха Ю. М. Влияние электрохимической защиты на биологию дрейссены и коррозию в системах технического водоснабжения на Днепровском водохранилище. Авт. канд. диссертации. Днепропетровск, 1967.
Паллас П. С. Краткое описание животным и растениям, изысканным в 1768 и 1769 годах. 1773.
Страхов Н. М. Основы исторической геологии, ч. II, М. — Л., 1948.
Ярошенко М. Ф. Рыбохозяйственное значение пойменных водоемов Днестра и мероприятия по их улучшению. Науч. зап. Молд. фил. АН СССР, т. 3, 1950.
Ярошенко М. Ф. Гидрофауна Днестра. М., 1957.
Ярошенко М. Ф., Бызгу С. Е. Физико-химические особенности Кучурганского лимана и перспективы их изменения. Биолог. ресурсы водоемов Молдавии, вып. 6, 1970.

© 1971. Авторские права на статью принадлежат М.Ф.Ярошенко, А.И.Набережному, (Ин-т зоологии АН Молд.ССР). Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY

Harpacticoida (Crustacea, Copepoda) в Кучурганском лимане

Состав, численность и некоторые стороны биологии Harpacticoida (Crustacea, Copepoda) в Кучурганском лимане-охладителе Молдавской ГРЭС
Пресноводные веслоногие рачки Harpacticoida, как известно, относятся к одной из широко распространенных, но недостаточно изученных групп низших ракообразных. Являясь преимущественно обитателями придонных слоев мелководья и различных зарослей водной растительности прибрежья, они принимают непосредственное участие в трансформации органического вещества водоемов. Питаются гарпактициды главным образом фитобентосом, растительным детритом и в свою очередь служат кормом для других гидробионтов, включая разновозрастные группы промысловых рыб.
Большие перспективы открываются в использовании гарпактицид как индикаторов степени загрязнения водоемов. Они представляют интерес также как промежуточные хозяева некоторых паразитарных заболеваний и в гидрогеологии как руководящие формы отдельных водоносных горизонтов (Боруцкий, 1952).
Однако до последнего времени в основной массе водоемов как у нас, так и за рубежом большее внимание, было уделено изучению фаунистических комплексов гарпактицид и в меньшей мере вопросам количественного учета в различных условиях обитания, биологии и экологии.
В Молдавии фауна гарпактицид вообще не исследовалась, если не считать отрывочных указаний о нахождении отдельных ее представителей в Днестре, Пруте, Реуте и Дубоссарском водохранилище (Ярошенко, 1957; Набережный, 1958, 1964, 1968; Набережный и др. 1966; Гримальский, 1957, 1968, 1970). Значительно полнее изучены гарпактициды бассейна Днепра (Монченко, 1967; Радзимовский и Полищук, 1970), Днепро-Бугского лимана (Марковский, 1954; Полищук, 1963; Монченко, 1967а), а также устьевой части Дуная (Монченко и Полищук, 1969; Damian-Georgescu, 1966), но и эти исследования носят в основном фаунистический характер.
Целью наших исследований на Кучурганском лимане-охладителе Молдавской ГРЭС было выяснение систематического состава гарпактицид и его распределение по акватории лимана в зависимости от конкретных, сложившихся здесь под воздействием ГРЭС, экологически условий, сезонной динамики численности и некоторых сторон их биологии. Особый интерес представляло уточнение цикличности размножения и изменение индивидуальной плодовитости массовых видов гарпактицид в течение года.
Материал собран во время комплексных сезонных гидробиологических исследований лимана в 1964-1970 гг. Всего было собрано и обработало 174 бентосных и свыше 300 планктонных качественных и количественных проб. Для определения индивидуальной плодовитости проведен учет 1962 самок, в том числе Ectinosoma abrau-754, Limnoсletodes behningi — 476, Nitocrella hibernica — 457 и Onychocampus mohammed — 275.
Количественные бентосные пробы на станциях с глубиной воды более 0,5 м отбирали дночерпателем Экмана-Берджа площадью 1/40, а в прибрежных участках — стеклянной трубкой диаметром 5 см. Отобранный вместе с придонным слоем воды поверхностный слой монолита грунта в обоих случаях промывался через сачок, изготовленный из мельничного газа № 70. Количественные пробы просчитывались тотально.
Подробное описание гидрографии, морфометрии и гидрохимического режима Кучурганского лимана — охладителя Молдавской ГРЭС приводится М. Ф. Ярошенко и С. Е. Бызгу (1970), а состояние, распределение и запасы растительных и животных гидробионтов — в статьях М.Ф. Ярошенко, В. М. Шаларя и др. (1970), В. М. Шаларя и др.(1970), Jaroshenko и др. (1970).
В зарегулированный водоем-охладитель Молдавской ГРЭС Кучурганский лиман превращен с конца 1964 г. Проектная площадь его акватории около 3000 га, при длине до 20 км и максимальной ширине у основания 3 км. Лиман естественно делится на 3 участка — нижний (1400 га), средний (850 га) и верхний (650 га), но охлаждающим ГРЭС при современной его мощности (1400 тыс. квт/час) является пока нижний участок. Сюда через отводной канал после прохождения охладительной системы ГРЭС поступает ежечасно примерно 350 тыс. м³ подогретой воды, поэтому среднегодовая температура воды в этом участке в среднем на 4,2, а зимой на 13-14° выше температуры воды в других участках лимана. В отдельные летние дни температура воды на участке, непосредственно прилегающем к устью сбросного канала, повышается до 38-40°.
В лимане хорошо развита подводная мягкая и надводная жесткая растительность. Особенно обильны макрофиты в прибрежной части лимана, создающие здесь благоприятные условия для нормальной жизнедеятельности гарпактицид. Разнообразен и богат в лимане фитопланктон. Среднемноголетняя его численность составляет 1,3 млн. кл/л с биомассой 1,5 г/м³. Донные отложения в открытой части лимана представлены серыми илами с примесью растительного детрита, а на отдельных участках — с песком и ракушняком. В прибрежной зоне, лишенной растительности, под действием волнобоя дно отмыто от ила до плотного аллювиально — суглинистого слоя с тонким песчано-илистым, а иногда песчаным покрытием.
Таким образом, биотопические условия для гарпактицид в лимане можно считать вполне удовлетворительными.
В составе гарпактицид лимана было установлено 15 видов, относящихся к 7 семействам (табл. 1). Следует полагать, что выявленный нами состав гарпактицид не является исчерпывающим и в процессе дальнейших исследований лимана будет пополняться.

Таблица 1.

Распределение систематического состава гарпактицид в Кучурганском лимане по участкам и сезонам

Вид	Участок			Сезон
	1	2	3	весна	лето	осень
Ectinosomidae
Ectinosoma major (Olofsson)	—	—	+	+	—	—
Ectinosoma abrau (Kritschagin)	+	+	+	+	+	+
Laophontidae
Onychocampus mohammed (Blanchard et Richard)	+	+	+	+	+	+
Cletodidae
Limnocletoides behningi (Boruzky)	+	+	+	+	+	+
Diosaccidae
Schizopera paradoxa (Daday)	—	—	+	+	+	—
Ameridae
Nitocrella hibernica (Brady)	+	+	+	+	+	+
Nitocrella lacustris (Schmankewitsch)	—	—	+	+	—	—
Nitocra incerta (Richard)	—	+	—	—	+	—
Canthocamptidae
Canthocamptus staphylinus (Jurine)	+	+	—	+	—	+
Canthocamptus sp.	—	—	+	+	—	—
Mesochra lilljeborgi Boeck	—	—	+	—	+	—
Attheyella trispinosa (Brady)	—	+	—	+	—	—
Bryocamptus vejdowskyi (Mrazek)	—	—	+	+	—	—
Br. minutus minutus (Claus)	—	+	—	+	—	—
Tachididae
Tachidius littoralis (Poppe)	+	+	+	+	+	+

Среди обнаруженных видов Mesochra lilljeborgi, Atteyella trispinosa, Bryocamptus vejdowskyi, Br. minutus и Nitocra incerta и др. встречаются в лимане эпизодически и в большинстве случаев в единичных экземплярах. В то же время нахождение их в этом очень своеобразном водоеме и в специфических, а порой необычных для них условиях несомненно представляет определенный научный интерес.
В доминирующую же группу можно отнести всего 4 вида: Ectinosoma abrau, Onychocampus mohammed, Nitocrella hibernica и Limnocletodes behningi. Они являются обитателями наиболее типичных биотопов в лимане как прибрежья, так и его открытых плесов, встречаются на протяжении круглого года, периодически достигая значительной численности.
В экологическом отношении все 4 вида гарпактицид применительно к условиям Кучурганского лимана, а также с учетом имеющихся в литературе данных относятся к эвритермному комплексу с широким распространением в самых различных водоемах. Onychocampus mohammed, например, встречается всесветно, Limnocletodes behningi — понто-каспийский реликт, специфичен для эстуариев рек Понто-Арало-Каспийского бассейна, высоко поднимаясь по этим рекам и их притокам вверх по течению. В Днестре, например, он был обнаружен нами в 475 км от устья в районе пос. Каменка.
В последние годы L. behningi был найден в двух озерах Китая (Шэнь Цзя-жуй, Дай-Ай-юнь, 1962), в оз. Иссык-Куль (Мануйлова, 1966), что меняет представление о данном рачке как понто-каспийского реликта (Боруцкий, 1952).
Остальные два рачка — Ectinosoma abrau и Nitocrella hibernica — широко распространены в различных водоемах не только СССР, но Западной Европы.
К комплексу типично холодолюбивых видов, встреченных нами в лимане, принадлежит довольно распространенный Canthocamptus stаphylinus st. В Кучурганском лимане он был встречен нами только paнней весной, поздней осенью и зимой. Наряду с ним здесь обитают представители теплолюбивого комплекса — Bryocamptus vejdowskyi и Br. minutus. Однако нахождение последнего в фауне колодцев (Боруцкий, 1969) дает основание отнести этот эвритопный вид к эвритермному комплексу. Сюда следует отнести также Nitocrella hibernica, Еctinosoma abrau, Tachidius littoralis, Limnocletodes behningi, Onychoсаmpus mohammed и др.
Неодинаково отношение обнаруженных в лимане гарпактицид и к степени солености воды. Если Nitocrella hibernica встречается только в пресных водоемах, то Mesochra lilljeborgi, Nitocra lacustris и Schizoреra paradoxa могут переносить соленость до 14%. В этом отношении показательными являются экспериментальные исследования с Sch. раradoха (Мануйлова, 1969) и с Mesochra lilljborgi (Raibaut, 1966). Для других двух видов — Ectinosoma abrau и Onych. mohammed — степень солености среды обитания не является лимитирующим фактором. Limnocletodes behningi же вообще избегает водоемы с сильно повышенной соленостью.
Таким образом, в Кучурганском лимане наряду с обычным для него составом гарпактицид встречаются виды, признанные экологически различными, но одинаково относящиеся к тем или иным факторам среды. Такое явление можно объяснить недостаточной изученностью их экологических особенностей.
Распространение отдельных видов гарпактицид по акватории лимана-охладителя неравномерно. Наиболее постоянными по частоте встречаемости, следовательно, и по широте распространения в лимане оказались Ectinosoma abrau, Onychocampus mohammed, Nitocrella hibernica, Tachidius littoralis и Limnoclet. behningi. Только в нижнем участке, находящемся под влиянием теплового воздействия ГРЭС, обнаружены Nitocra incerta, Atteyela trispinosa, Bryocamptus vejdowskyi и Mesochra lilljeborgi. Schizopera paradoxa была найдена в нижнем и среднем участках, а Bryocamptus minutus и Canth. staphylinus — в верхнем участке лимана. Мы полагаем, что такое распределение состава гарпактицид по лиману обуславливается различием экологических условий в каждом из участков, существующих в них и до превращения лимана в водоем-охладитель.
Среднегодовая общая численность гарпактицид в поверхностных слоях воды за время исследований оказалась непостоянной как в целом лиману, так и по отдельным его участкам. В 1964 г., например, она едва достигла 16 тыс. экз/м³, в 1967 г. увеличилась до 142,7 тыс., а в 1968 г. немного превысила 372 тые. экз/м³. При этом в 1964 г. до зарегулирования лимана составила 87,5%, а в 1968 г., на четвертом году о его зарегулирования, — 92,8% общей численности гарпактицид приходилось на нижний участок. И только в 1967 г. максимум численности гарпактицид-112,4 тыс. экз/м³ был установлен в среднем участке. В сезонной динамике численности рачков наблюдался неуклонный ее рост от весны к лету, после чего наступал резкий спад к осени.
Непостоянной оказалась и среднегодовая численность донных гарпактицид. Только численность учтенных нами взрослых особей и их копеподитных стадий колебалась от 3123 (1969 г.) до 5847 (1970 г.) экз/м² при среднемноголетней 4358 экз/м². И в данном случае установлено неравномерное распределение численности гарпактицид по отдельным участкам в лимане — охладителе. В 1968 г., например, более среднегодовой численности было сконцентрировано в среднем участке лимана, а в нижнем — 33,9%. В 1969 г. наблюдался неуклонный рост численности от верховья (920 экз/м²) к нижнему участку (4773 экз/м²) и обуславливался более благоприятными условиями, создавшимися в результате длительного весенне-летнего паводка. Но в 1970 г. численность гарпактицид более или менее равномерно распределена по всей акватории лимана.
Таким образом, отрицательного влияния подогретых вод ГРЭС на распределение численности гарпактицид в лимане-охладителе при существующей тепловой нагрузке ГРЭС не наблюдается, что характерно и для других групп животных гидробионтов.
Такой же вывод можно сделать из результатов специальных наблюдений, проведенных на поперечнике нижнего участка в непосредственной близости от выхода отводного канала ГРЭС в лиман. Kaк видно из рис. 1, в апреле 1968 г. и июне 1970 г. наиболее высокие показатели численности гарпактицид соответственно 15200 и 10400 экз/м² установлены в левобережной части лимана.

Рис.1. Динамика численности гарпактицид в нижнем участке Кучурганского лимана (1 — июнь 1970 г.; 2 — апрель 1968 г.; 3 — апрель 1970 г.)
По направлению к правому берегу, то есть к участку лимана, наиболее выражено подвергающемуся влиянию тепловых вод ГРЭС, численность гарпактицид в первом случае резко, а во втором постепенно падает до 800-2000 экз/м², но у правого берега на 100-120 м ниже устья канала снова возрастает до 5400 экз/м² в 1968 г. и 6400 экз/м² в июне 1970 г. Даже в апреле 1970 г. при ином численном распределении гарпактицид на поперечнике максимум их приходится на наиболее подогретый под влиянием ГРЭС правобережный участок лимана. Не установлено отчетливых изменений и в сезонной динамике бентосных гарпактицид в лимане-охладителе (рис. 2), в большей мере подчиняющихся гидрологическим факторам. Также, как и для других групп гидробионтов, численность гарпактицид неуклонно повышается с зимы к лету и понижается к осени.

Рис.2. Динамика численности гарпактицид в Кучурганском лимане по сезонам (1 — 1968 г.; 2 — 1970 г.)
Гарпактициды распространены по всей акватории лимана, но более благоприятные условия они находят в прибрежных участках. Здесь разнообразнее биотопические условия и более удовлетворительно состояние трофической их обеспеченности. Этим, очевидно, объясняется, что более 2/3 численности гарпактицид сосредоточено в прибрежных участках с глубинами до 2 м. В данном случае степень их расселения по ложу лимана зависит от времени года.
Так, весной (табл. 2) численность гарпактицид в обеих зонах минимальна и составляет в прибрежной зоне 11,6% от суммарной их численности за вегетационный период и 4,8% — в глубинной части.
К лету численность рачков резко возрастает соответственно до 10166 и 6224 экз/м². В отдельных же пробах, взятых у правого берега на втором поперечном разрезе нижнего участка, средняя численность гарпактицид достигает 34560 экз/м² и из них 24160 экз/м² приходится на Limnocletodes behningi. К осени численность гарпактицид только в прибрежной зоне снижается до 6004 экз/м² и остается на уровне летней в глубинной части лимана. Полученные нами данные в этой части исследований несомненно заслуживают определенного внимания, так как до последнего времени среди исследователей гарпактицид сложилось ошибочное мнение, что они якобы являются обитателями только мелководья и избегают открытых, более глубоких участков водоемов.

Таблица 2

Соотношение численности гарпактицид в прибрежной и глубинных зонах Кучурганского лимана (1970 г.), экз/м²

Прибрежная зона	весна	числ.	2117
		%	11,6
	лето	числ.	10166
		%	55,6
	осень	числ.	6004
		%	32,8
Глубинная зона	весна	числ.	580
		%	4,8
	лето	числ.	6224
		%	50,9
	осень	числ.	5410
		%	44,3

Как известно, гарпактициды раздельнополы, и тип их размножения аналогичен размножению веслоногих рачков. В этой связи определенный интерес представляло выяснение цикличности и индивидуальной плодовитости по крайней мере массовых видов гарпактицид применительно к условиям Кучурганского лимана. Этим вопросам будет посвящена отдельная статья, поэтому здесь мы ограничимся лишь общими сведениями.
Во-первых, следует обратить внимание на постоянное присутствие самцов названных видов на протяжении всего вегетационного периода. Мы к сожалению, не располагаем материалами за зимний период, но с апреля при температуре воды 8-9° удельный вес самцов составил в лимане 3,3-3,7% от общей численности половозрелых особей у Оnychocampus mohammed и Ectinosoma abrau и 9,2-17,5% у Nitocrella hibernica и L. behningi. К этому времени только численность самок с яйцевыми мешками у Е. abrau, L. behningi и О. mohammed составляла 45,8-52,7%, а у N. hibernica — 70,7% от общей численности гарпактицид. Это дает основание полагать, что процесс размножения 4 видов гарпактицид начинается по меньшей мере на месяц раньше, то есть в первой декаде марта, когда температура воды в лимане превышает 5-6°. Но наиболее интенсивно процесс размножения у них протекает в летний период. Косвенным подтверждением этого является увеличение абсолютной численности самцов к этому времени в сотни, а самок с яйцевыми мешками — в десятки раз.
К осени удельный вес самцов сохраняется достаточно высоким — 12,6-14,9% от общей численности каждого вида, но с резким выпадением численности самок с яйцевыми мешками.
Существенные различия установлены и в индивидуальной плодовитости. Наиболее высокой она оказалась у Onychocampus mohammmed — общее количество яиц в яйцевых мешках колебалось от 14 до 33 (а в среднем 21), причем существенных изменений плодовитости в течение вегетационного периода не наблюдалось. У Nitocrella hibernica плодовитость ниже — 16-17, с колебаниями в течение вегетационного периода — от 4 до 21. У Е. abrau индивидуальная плодовитость невысокая — 8-16 и снижается с весны к лету в среднем от 13 до 10. Наиболее низкая плодовитость у Limnocletodes behningi — в среднем 8-9 с колебаниями в течение вегетационного периода от 4 до 10 шт.

ЛИТЕРАТУРА
Боруцкий Е. В. Harpacticoida пресных вод. М.-Л., Изд-во АН СССР, 1952.
Боруцкий Е. В. Фауна Copepoda Harpacticoida подземных вод Средней Азии в зоологическом аспекте. — Научные доклады высшей школы, биолог, науки, № 1,1969.
Гримальский В. II. Планктон р. Днестр. — Труды Кишиневского с.-х. института им. Фрунзе, т. XII, 1957.
Гримальский В. Л. Зоопланктон Дубоссарского водохранилища. — Ученые записки КГУ, т. 89, 1968.
Гримальский В. Л. Биология водоемов бассейна реки Прут. — Гидробиологические и рыбохозяйственные исследования водоемов Молдавии, вып. 1, 1970.
Мануйлова Е. Ф. К изучению фауны ракообразных (Harpacticoida) озера Иссык-Куль. — ДАН СССР, т. 170, № 6, 1966.
Мануйлова Е. Ф. Биология Schizopera paradoxa (Daday), обитающего в оз. Иссык-Куль. — Ихтиологические и гидробиологические исследования в Киргизии.«Илим», 1969.
Марковский Ю. М. Фауна беспозвоночных низовьев рек Украины, условия ее существования и пути использования. Киев, 1954.
Монченко В. И. Обзор фауны веслоногих ракообразных Днепро-Бугского лимана. — «Гидробиологический журнал», 1967, № 1.
Монченко В. И. Веслоногi ракоподiбнi (Crustacea, Copepoda) р. Прип’ятi та приток.-Докл. АН УССР, 3, 1967.
Монченко В. И., Полищук В. В. О гарпактицидах (Crustacea, Harpacticoida) советского участка низовьев Дуная и его дельты. — «Вестник зоологии», 1969, № 6.
Набережный А. И. Зоопланктон Дубоссарского водохранилища как составная часть кормовой базы промысловых рыб. Кандидатская диссертация, 1958.
Набережный А. И. Зоопланктон малых водохранилищ Молдавии. — Биологические ресурсы водоемов Молдавии, вып. III, 1964.
Набережный А. И., Кривцова О. Т., Ротарь А. И. К экологии зоопланктона Кучурганского лимана. — Биол. ресурсы водоемов Молдавии, вып. IV, 1966.
Набережный А. И. Состав, численность и биопродукция зоопланктона р. Прут.-Доклады десятой юбилейной конференции по вопросам лимнологии Дуная. София, 1968.
Полищук Л. Н. До характеристики зоопланктону Днiпровсько-Бузьского лиману пicля опоруджения Каховськоi ГЕС. — Наук. зап. Одеськоi бioл. ст., № 5, 1963.
Шаларь В: М., Кононов В. Н., Боля Л. Г. Водная растительность Кучурганского лимана. — Биол. ресурсы водоемов Молдавии, вып. 7, 1970.
Ярошенко М. Ф. Гидрофауна Днестра. «Наука», 1957.
Jaroshenko М. F., Naberejniy А.I., Gorbatenkiy G. G., Chorik F. P., Byzgy S. E., Krivenzova T. D. The biological productivity of Kuchurgan reservoir wamed by discharge from the Moldavian power station. — Productivity problems of freshwaters, vol. II. Warszawa, 1970.
Ярошенко M. Ф., Бызгу С. E. Физико-химические особенности Кучурганского лимана-охладителя Молдавской ГРЭС и перспективы их изменения. — Биол. ресурсы водоемов Молдавии, вып. 6, 1970.
Ярошенко М. Ф., Шаларь В. М., Набережный А. И., Кубрак И. Ф. Биологические причины ухудшения технических качеств воды в Кучурганском лимане-охладителе Молдавской ГРЭС и пути их устранения. — Биол. ресурсы водоемов Молдавии, вып. 6, 1970.
Damian-Georgescu A. Contribuţiuni la cunoaşterea faunei de copepode din Dunare şi zona inundabilă. Studii şi cercetări biol. — Ser. zool., 18, N3, 1966.
Raibaut A. Actions de la temperature et de la chlorinité sur le developement larvaire de deux Copepodes harpacticoides. C. r. Akad. sc., 2, D. 263, N 4, 1966.
Шень-Цзя-жуй, Дай Ай-юнь. Copepoda оз. Ву-ли, Ву-си, провинция Кмангсу, Harpacticoida. — Acta zool. sinica, 14, N 3, 1962.

© 1972. Авторские права на статью принадлежат А.И.Набережному, Е.Д.Витковской (Ин-т зоологии АН Молд.ССР). Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY