Влияние удобрения на биогенный режим и динамику развития фито- и зоопланктона

Влияние удобрения на биогенный режим и динамику развития фито- и зоопланктона выростных прудов Приднестровского рыбхоза.
Общеизвестно, что биологическая продуктивность в водоемах при благоприятных условиях определяется интенсивностью развития в них первичных продуцентов, в первую очередь фитопланктона. Интенсивность развития последнего зависит от степени обеспеченности его трофических потребностей необходимыми биогенными элементами, причем для развития фитопланктона чаще всего количественно недостающими являются азот и фосфор. По данным К. А. Гусевой (1952), для протококковых водорослей трофически оптимальным является содержание в воде 5 мг/л азота и 0,3 мг/л фосфора. Эти же нормы подтверждены и нами. Исследуя влияние минеральных удобрений на гидрохимический режим прудов, М. Б. Фельдман и А. В. Суховей (1961) пришли к выводу, что трофически эффективным для развития фитопланктона и выхода рыбопродукции является содержание в воде 3 мг/л азота и 0,75 мг/л фосфора. Однако, считая этот вопрос не совсем ясным в применении к условиям водоемов Молдавии, мы провели подобные исследования на выростных прудах Приднестровского рыбхоза. Они тесно расположены на одинаковой луговой почве с аллювиальным легкосуглинистым подпочвенным горизонтом. Площадь каждого доставляет 4-6 га, а дно заилено до 10 см. Пруды снабжаются водой из Дубоссарского водохранилища с расчетом поддержания в них постоянной однометровой глубины. После наполнения в них ежедневно подавалось около 500 м³ воды на гектар. Используются пруды для выращивания сеголеток карпа при одной примерно плотности посадки личинок и одинаковом режиме дополнительной подкормки. В 1964 г. были проведены поисковые исследования на 8 прудах с применением растительного и других различных доз минерального удобрения и биологические испытания оптимальных для развития фитопланктона доз азота и фосфора, результаты которых были положены в основу плановых исследований 1965 г. Под наблюдение были взяты 3 пруда. Один, 1-а, площадью 4,5 га удобряли смесью аммонийной селитры с суперфосфатом из расчета поддержания в воде азота в пределах 1,5 мг/л и 0,2 мг/л фосфора. Такая норма была принята потому, что при поисковых исследованиях в 1964 г. она обеспечила массовость фитопланктона в 6-м пруду до 12,4 млн. клет/л весом около 7 г/м³ (15/VII), до 78,1 млн. клет./л весом 9,5 г/м³ (16/VIII) и 71,2 млн. клет./л весом 17,4 г/м³ (15/IX), что достигает верхних пределов желательной массы фитопланктона, вызывающих «цветение» воды. Большую часть времени биомасса протококковых водорослей составляла 62-95% общей биомассы фитопланктона. Оптимальные же концентрации азота и фосфора в воде доводили в некоторых случаях развитие фитопланктона до 7,1 млрд. клет./л с биомассой 2,2 г. что проявляется сильным «цветением» воды и чревато как критическим перенасыщением, так и критическим дефицитом кислорода. В 4-й пруд с такой же площадью вносили растительное удобрение петушиное просо Echinochloa crus-galli (L.). Было оно провяленным, вносилось каждый раз из расчета 100 кг/га, содержащих 2,8 кг минеральных и 38,2 кг сухих органических веществ. В общей сложности за сезон было внесено 400 кг/га вяленого, или 160 кг/га сухого, проса. 3-й пруд площадью 4 га оставался контрольным. Сообразуясь с производственным процессом, удобрять пруды начали 1/VII и в последующем повторяли удобрение через каждые 15 дней до 16/VIII включительно (см. табл.). Перед каждым внесением удобрений определяли биогенный режим (см. табл.) воды не только во всех трех подопытных прудах, но и в распределительном колодце водоподающей системы. Результаты этих анализов служили руководством для дозировки при внесении минеральных удобрений, а также оценки их влияния на биогенный режим и развитие кормовой биопродукции.

Показатели влияния удобрений на окисляемость, газовый и биогенный режимы воды в 1965 году

показатели	ед. изме- рения	Дата и место взятия проб /14 июня/
		распреде- литель- ный колодец	контроль- ный пруд 3	пруд 4 удобряем раститель- ностью	пруд 1-а удобряем селитрой +супер- фосфат
Температура	°C	18,7	18,5	18,7	18,5
Прозрач- ность	см	—	90	90	80
Активная реакция	рН	8,25	8,85	8,80	8.80
Кислород	мг/л	7,39	8,06	9,94	8,38
	%	78	83	103	87
°	мг/л	0,22	0,26	0,15	0,13
‘	мг/л	0,038	0,040	0,038	0,044
‘	мг/л	0,62	0,32	0,41	0,33
N минеральн.	мг/л	0,878	0,620	0,598	0,504
Р органическ.	мг/л	1,897	0,555	0,916	0,829
N общий	мг/л	2,776	1,175	1,514	1,333
Р минеральн.	мг/л	0,076	0,028	0,023	0,023
Р органическ.	мг/л	0,060	0,070	0,102	0,059
Р общий	мг/л	0,136	0,098	0,125	0,082
Fe» + Fe»’	мг/л	0,070	0,200	0,100	0,070
Si	мг/л	2,4	1,5	2,0	2,1
Окисляемость П	мг°/л	4,4	5,2	5,2	4,6
Окисляемость Б	мг°/л	28,0	32,4	28,0	23,5
% ПО/БО	%	16	16	17	19
Цветность	град.	12	14	14	14
Цветность П. окисляем.		2,73	2,70	2,69	3,04
Органическое вещество	мг/л	22,05	25,51	22,05	18,51

Продолжение

показатели	ед. изме- рения	Дата и место взятия проб /11 июля/
		распреде- литель- ный колодец	контроль- ный пруд 3	пруд 4 удобряем раститель- ностью	пруд 1-а удобряем селитрой + супер- фосфат
Температура	°C	20,6	20,4	20,8	20,4
Прозрач- ность	см	—	100	90	80
Активная реакция	рН	7,90	8,40	8,20	7,95
Кислород	мг/л	9,00	8,12	11,49	9,51
	%	97	87	124	102
°	мг/л	0,05	0,09	0,04	0,09
‘	мг/л	0,010	0,0	0,0	0,0
‘	мг/л	0,0	0,0	0,54	0,0
N минеральн.	мг/л	0,060	0,090	0,580	0,090
Р органическ.	мг/л	1,588	0,988	0,982	1,016
N общий	мг/л	1,648	1,078	1,562	1,106
Р минеральн.	мг/л	0,037	0,032	0,004	0,013
Р органическ.	мг/л	0,088	0,115	0,086	0,097
Р общий	мг/л	0,125	0,147	0,090	0,110
Fe» + Fe»’	мг/л	0,010	0,160	0,060	0,100
Si	мг/л	2,6	2,2	1,5	1,4
Окисляемость П	мг°/л	4,6	7,7	6,7	6,6
Окисляемость Б	мг°/л	16,4	29,8	23,8	25,3
% ПО/БО	%	28	26	28	26
Цветность	град.	22	22	22	22
Цветность П.окисляем.		4,78	2,86	3,28	3,33
Органическое вещество	мг/л	12,91	23,47	18,74	13,98

Продолжение

показатели	ед. изме- рения	Дата и место взятия проб /25 июля/
		распреде- литель- ный колодец	контроль- ный пруд 3	пруд 4 удобряем раститель- ностью	пруд 1-а удобряем селитрой + супер- фосфат
Температура	°C	20,6	25,0	24,8	24,3
Прозрач- ность	см	—	50	45	35
Активная реакция	рН	8,20	8,45	8,40	8,15
Кислород	мг/л	8,62	11,68	10,02	7,35
	%	93	135	116	84
°	мг/л	0,05	0,12	0,10	0,43
‘	мг/л	0,015	0,003	0,004	0,021
‘	мг/л	0,21	0,04	0,07	0,08
N минеральн.	мг/л	0,275	0,163	0,174	0,531
Р органическ.	мг/л	2,459	1,463	1,305	1,091
N общий	мг/л	2,734	1,626	1,479	1,620
Р минеральн.	мг/л	0,043	0,025	0,015	0,022
Р органическ.	мг/л	0,054	0,113	0,085	0,120
Р общий	мг/л	0,097	0,138	0,100	0,142
Fe» + Fe»’	мг/л	0,150	0,270	0,270	0,130
Si	мг/л	5,4	4,1	1,9	2,4
Окисляемость П	мг°/л	5,1	6,2	5,9	5,9
Окисляемость Б	мг°/л	14,9	28,3	22,3	20,8
% ПО/БО	%	34	22	26	28
Цветность	град.	23	23	23	23
Цветность П.окисляем.		4,51	3,71	3,90	3,90
Органическое вещество	мг/л	11,73	22,29	17,56	16,38

Продолжение

показатели	ед. изме- рения	Дата и место взятия проб /10 августа/
		распреде- литель- ный колодец	контроль- ный пруд 3	пруд 4 удобряем раститель- ностью	пруд 1-а удобряем селитрой + супер- фосфат
Температура	°C	26,5	26,0	25,6	26,3
Прозрач- ность	см	—	30	30	25
Активная реакция	рН	8,15	8,30	8,00	8,00
Кислород	мг/л	8,12	7,87	8,73	14,30
	%	97	93	102	169
°	мг/л	0,07	0,52	0,32	0,14
‘	мг/л	0,015	0,054	0,054	0,030
	мг/л	0,31	0,11	0,11	0,11
N минеральн.	мг/л	0,395	0,684	0,484	0,280
Р органическ.	мг/л	0,331	1,734	1,907	1,698
N общий	мг/л	0,726	2,418	2,391	1,978
Р минеральн.	мг/л	0,066	0,035	0,040	0,018
Р органическ.	мг/л	0,098	0,213	0,133	0,220
Р общий	мг/л	0,164	0,248	0,173	0,238
Fe» + Fe»’	мг/л	0,030	0,130	0,190	0,130
Si	мг/л	2,8	2,4	2,0	0,3
Окисляемость П	мг°/л	4,9	5,9	5,9	5,8
Окисляемость Б	мг°/л	27,8	16,7	30,6	16,7
% ПО/БО	%	18	35	19	35
Цветность	град.	16	16	16	16
Цветность П.окисляем.		3,26	2,72	2,70	2,76
Органическое вещество	мг/л	21,89	13,15	24,10	13,15

Продолжение

показатели	ед. изме- рения	Дата и место взятия проб /26 августа/
		распреде- литель- ный колодец	контроль- ный пруд 3	пруд 4 удобряем раститель- ностью	пруд 1-а удобряем селитрой + супер- фосфат
Температура	°C	22,2	21,0	21,6	22,2
Прозрач- ность	см	—	20	25	20
Активная реакция	рН	8,15	8,05	8,20	8,15
Кислород	мг/л	9,33	6,65	9,65	9,33
	%	103	72	106	103
°	мг/л	0,16	1,10	0,64	1,20
‘	мг/л	0,0	0,105	0,062	0,038
‘	мг/л	0,22	0,22	0,17	0,23
N минеральн.	мг/л	0,380	1,425	0,872	1,468
Р органическ.	мг/л	1,936	1,420	1,858	1,936
N общий	мг/л	2,316	1,845	2,730	3,404
Р минеральн.	мг/л	0,037	0,072	0,040	0,038
Р органическ.	мг/л	0,242	0,163	0,140	0,242
Р общий	мг/л	0,280	0,235	0,180	0,280
Fe» + Fe»’	мг/л	0,0	0,060	0,060	0,100
Si	мг/л	1,8	3,9	0,7	1,4
Окисляемость П	мг°/л	5,0	8,1	7,8	7,8
Окисляемость Б	мг°/л	28,0	51,2	51,2	60,8
% ПО/БО	%	18	16	15	13
Цветность	град.	18	26	22	28
Цветность П.окисляем.		3,60	3,21	2,82	3,60
Органическое вещество	мг/л	22,05	40,32	40,32	47,88

В начале и конце опыта определяли солевой состав воды как в подопытных прудах, так и в распределительном колодце водопитающей системы. Отбор биологических проб всякий раз проводили перед удобрением, так что между ним и химическими пробами воды существует интервал в 5 дней, необходимый для проведения анализов и расчетов, определяющих очередную дозу минеральных удобрений. Вода, питающая пруды, среднеминерализованная и, как явствует из анализов, относится к гидрокарбонатному классу группы кальция второго типа. Солевой режим ее за время исследований мало изменился. Так, 14 июня при начальном обводнении прудов общая минерализация по сумме ионов составляла 437,7 мг/л, а к концу августа снизилась до 432,3 мг/л, что не выходит за пределы допустимых ошибок. Преобладание в воде гидрокарбонатных ионов сохранилось в течение всего периода исследований без изменения в пределах 222,1 мг/л. Содержание ионов сульфатов уменьшилось с 67,0 до 60,5 мг/л, кальция — с 58,3 до 52,5 мг/л, магния — с 15,3 до 13,0 мг/л, тогда как содержание ионов хлора увеличилось с 26,5 до 31,4 мг/л, натрия+калия — с 42,5 до 52,8 мг/л. Незначительно (с 4,17 до 3,69 мг-экв/ л) за счет изменения соотношения мг-экв ионов кальция+магния и натрия+калия снизилась и жесткость воды. Небольшие изменения солевого режима воды произошли за это время (с 15/VI по 26/VIII) и в подопытных прудах. Например; в пруду, удобряемом смесью аммонийной селитры с суперфосфатом, сумма ионов снизилась с 429,5 до 425,5 мг/л, что также не выходит за пределы допустимой ошибки в определениях, а ее жесткость сохранилась в тех же пределах — 3,69 мг-экв/л. В контрольном пруду эти изменения более заметны. Сумма ионов возросла с 436,7 до 473,7 мг/л за счет увеличения содержания гидрокарбонатных ионов — с 234,9 до 279,8 мг/л, ионов хлора — с 26,5 до 31,4 мг/л, кальция — с 54,5 до 60 мг/л и магния-с 11,8 до 22,5 мг/л при одновременном снижении содержания сульфатных ионов с 67,8 до 58,4 мг/л и натрия+калия — с 35 до 21,8 мг/л. Изменения в соотношений содержания ионов-антагонистов привели к концу исследований к повышению жесткости воды с 3,69 до 4,87 мг-экв/л. В меньших размерах и в ином аспекте произошли изменения солевого режима воды в пруду, удобряемом растительностью. Здесь сумма ионов повысилась с 418,5 до 442,1 мг/л, зато жесткость снизилась с 4,17 до 4,07 мг-экв/л. Объясняется это увеличением содержания ионов натрия + калия на 11 мг/л и сульфатов на 17 мг/л с одновременным уменьшением содержания ионов магния почти на 2,5 мг/л. Таким образом, создается впечатление, что минеральные удобрения в большей, а органические в меньшей степени способствовали стабилизации солевого режима воды за счет повышения устойчивости содержания главным образом гидрокарбонатных сульфатных и кальциевых ионов. Попутно заметим, что среднее содержание ионов кальция как в воде, питающей пруды, так и в воде пруда, удобряемого смесью суперфосфата с селитрой, не выходило за пределы 52-58 мг/л и, согласно суждениям Хейфера, поддержанным Г. Г. Винбергом и В. П. Ляхновичем (1965), являлось благоприятным для обеспечения оптимальной концентрации фосфатного фосфора в воде. В неменьшей степени этому способствовала и активная реакция воды (см. табл.), показатель рН которой за время исследований колебался в прудах в пределах 7,95 — 8,85. Биогенный режим воды в системе, питающей пруды, и в подопытных прудах к началу исследований был сходным и вполне удовлетворительным (см. табл.). Во всех случаях активная реакция воды была слабощелочная; содержание кислорода в подаваемой воде в пределах 78%, а в прудах значительно выше; прозрачность и окисляемость ее с рыбохозяйственной точки зрения во всех случаях были удовлетворительными. Содержание азота, главным образом органического, в воде подающей системы было близко к оптимальному, а из прудов лишь в 1-а оказалось несколько ниже намеченной (1,5 мг/л) к поддержанию нормы. Что касается содержания фосфора, то его во всех случаях, особенно же в пруду 1-а, было недостаточно. Как уже отмечалось, первая доза минеральных и растительных удобрений была внесена в пруды 1 июля, а через 10 дней проведены исследования изменений биогенного режима в водоподающей системе, контрольном пруду и подопытных прудах. Из таблицы видно, что показатель рН в воде, питающей пруды, заметно снизился, хотя ее активная реакция сохранила слабощелочные свойства. Содержание кислорода к этому времени значительно повысилось, а биогенов хотя несколько и снизилось, в целом же продолжало сохраняться на высоком уровне. Уменьшение их произошло главным образом за счет минерального азота и минерального фосфора. Вместе с тем заметно снизилось количество органических веществ в воде и, как следствие этого, уменьшилась ее окисляемость. В целом же и к этому времени вода, питающая подопытные пруды, в определенной мере обеспечивала трофические потребности развивающихся в них водорослей. Об этом свидетельствует и биогенный режим, сохранившийся в контрольном пруду (рис. 1), где содержание общего азота поддерживалось выше 1 мг/л, хотя нитриты и нитраты полностью были израсходованы (см. табл.). Содержание общего фосфора повысилось за счет его органической части. Активная реакция воды в контрольном пруду, несмотря на значительное количество в ней органических веществ, оказалась намного выше, чем в воде, поступающей в пруд, что объясняется фотосинтезирующей деятельностью увеличевшегося к этому времени количества водорослей (рис.1).

Рис.1. Динамика соединений азота (N) и фосфора (P). 1-контр. пруд №3; 2-пруд №4, удобряемый растительностью; 3-пруд №1-А, удобряемый селитрой и суперфосфатом.

В 4-м пруду, удобренном растительной массой, к 11 июля щелочная реакция воды повысилась, а содержание растворенного в воде кислорода намного превысило норму ее насыщения. Количество органических веществ возросло незначительно по сравнению с их содержанием до удобрения, но было все же больше, чем в воде, питающей в это время пруд, В удобренном пруду этих веществ было гораздо меньше. Последнее, очевидно, объясняется более интенсивным развитием бактериофлоры, в частности аммонифицирующих и нитрифицирующих бактерий, ускоривших процесс минерализации автохтонного и внесенного органического вещества. Эти предположения вполне согласуются с результатами исследований А. Г. Родиной (1959). Об этом свидетельствуют также лабораторные исследования Г. Г. Горбатенького и других (1964), показавших, что при температуре 17 — 20° уже на 3 — 6-й день после внесения в воду растительности численность бактерий увеличивается до 369 млн. клет./мл, и на 18-й день все нестойкие соединения органического вещества выщелачиваются из растительности и минерализуются. В составе 100 кг вяленого петушиного проса, вносимого на каждый гектар пруда, было по 296 г азота и 23 г фосфора, что должно было повысить их концентрацию в воде пруда соответственно на 0,03 мг/л и 0,002 мг/л. Фактически же содержание общего азота оказалось примерно на 0,048 мг/л больше, чем его было в пруду до удобрения, и намного больше, нежели в контрольном пруду.но меньше, чем его содержалось в воде, питающей пруд. Между тем содержание минерального азота лишь немного увеличилось по сравнению с его наличием до удобрения, но оказалось в 6-9 раз больше, чем было в воде питающей системы и контрольного пруда. Что касается фосфора, то благодаря его меньшей подвижности и большому использованию водорослями его концентрация значительно снизилась не только по сравнению с концентрацией до удобрения, но с наличием его в воде питающей системы и контрольного пруда. Последнее в данном случае объясняется тем, что потребителями фосфора в удобренном пруду, кроме водорослей, оказались также и бактерии, в массе размножившиеся на внесенной растительности. Подобное явление подтверждается исследованиями Д. З. Гак (1959) бактериальных процессов в водоемах Латвийской ССР. Несколько иная картина была обнаружена в пруду, удобренном смесью суперфосфата с аммонийной селитрой. Кислородный режим улучшился, а количество органических веществ заметно уменьшилось по сравнению с тем, сколько их было в пруду до удобрения, но показатель рН снизился с 8,80 до 7,95, приблизившись, таким образом, к ще лочной реакции воды, питающей пруд. Содержание общего азота в воде, несмотря на то, что оно было доведено удобрением до 1,5 мг/л, уменьшилось до 1,106 мг/л, причем снижение произошло за счет почти полного исчезновения его минеральной части. Объясняется это бурным развитием фитопланктона (рис. 2), потребляющего в первую очередь минеральный азот. Однако содержание фосфора, увеличенного удобрением до 0,2 мг/л, оказалось более чем достаточным для обеспечения жизнедеятельности такого количества фитопланктона, о чем свидетельствует сохранившийся его резерв. 15 июля в 4-й пруд была внесена новая порция растительного удобрения, а в пруду 1-а селитрой и суперфосфатом содержание азота было повышено до 1,5 мг/л и фосфора до 0,2 мг/л. Эффективность воздействия удобрений на биогенный режим в прудах проверена через 10 дней (25/VII). К этому времени (см. табл.) содержание кислорода в воде, питающей пруды, сохранилось почти на одном уровне, а ее активная реакция по рН увеличилась до 8,20. Наличие в ней органических веществ уменьшилось за счет легко усвояемой части, в связи с чем и бихроматная окисляемость заметно упала. Значительно снизилось и содержание фосфора, тогда как количество минерального и особенно органического азота увеличилось почти до оптимальных пределов. Такой состав воды положительно сказался и на биогенном режиме в контрольном пруду. Здесь содержание общего азота поднялось против прежнего в полтора раза, а его минеральной части — почти в 2 раза. Количество же фосфора сохранилось примерно в прежних пределах. Наличие органических веществ в пруду и окисляемость его воды практически не изменились, хотя кислородный режим в ней улучшился и щелочная реакция усилилась. Значительная экономия основных биогенных элементов в пруду, главным образом азота и фосфора, объясняется, очевидно, значительным уменьшением водорослей. Она является, по-видимому, результатом резкого увеличения численности зоопланктеров, потребляющих водоросли. Аналогичное положение сложилось в пруду, удобряемом растительностью. Содержание кислорода сохранилось выше нормы — в пределах, близких к прежнему, активная реакция воды также сдвинулась в щелочную сторону (см. табл.), а наличие органических веществ и окисляемость практически оставались на том же уровне. Содержание общего и особенно минерального азота заметно снизилось по сравнению с прежним, но все же сохранилось на высоком уровне, а общего фосфора даже повысилось. Иные изменения биогенного и биологического режимов произошли к 25 июля в пруду, удобряемом суперфосфатом и аммиачной селитрой. Содержание кислорода уменьшилось по сравнению с прежним и оказалось даже ниже его содержания в воде, питающей пруд (не говоря уже о воде пруда, удобряемого растительностью, и тем более контрольного). Активная реакция воды в нем сдвинулась в щелочную сторону, но оказалась ниже, чем в последних. Биогенный режим в пруду к 25/VII улучшился. Содержание общего азота поднялось выше установленной удобрением нормы, а в его минеральной части превысило 0,5 мг/л. К тому времени сохранилось и значительное количество общего фосфора (см. табл. и рис. 1). Вся эта экономия, а в отношении азота даже дополнительное накопление, основных биогенов произошла при обильном наличии фитопланктона. В частности, через 5 дней общая численность фитопланктона достигала почти 57 млн. клет./л с биомассой 23 мг, или 23 г/мг. Очевидно, воспроизводимая первичная продукция не использовалась зоопланктоном и в массе отмирала. При высокой температуре воды (24—25° C), как это подтверждено Б.А. Скопинцевым (1938. 1947), продукты распада ее под воздействием бактериальных процессов подвергались быстрой минерализации, что приводило к соответствующей регенерации как азота, так и фосфора. 31 июля в подопытные пруды было внесено очередное количество удобрений по прежним расчетным нормам. При этом содержание азота в пруду 1-а ошибочно довели до 1,8 мг/л. Состояние биогенного режима в подопытных и контрольном прудах было проверено 10 августа, а биологического — 16 августа при температуре воды 26 — 26,5°(см. табл.). К этому времени кислородный режим воды, поступающей в пруды, улучшился, но ее щелочная реакция ослабла. Наличие в ней органических веществ почти удвоилось по сравнению с прежним и, судя по показателям ее окисляемости, это увеличение произошло за счет легкоусвояемых органических веществ. Однако содержание в воде органического азота уменьшилось по сравнению с предыдущим почти в 8 раз при одновременном заметном увеличении содержания его минеральной части. Несколько повысилось и содержание общего фосфора. В целом же, как видно из таблицы, вода, питающая пруды, не так уж была обеднена биогенными веществами. В контрольном пруду кислорода оказалось меньше, чем в поступающие воде. Резко снизилось и содержание органических, легкоусвояемых веществ при одновременном снижении щелочной реакции воды. Что касается наличия биогенных веществ, то концентрация общего особенно минерального) азота сильно возросла и превысила установленную норму. Одновременно увеличилось по сравнению с прежним содержание общего и минерального фосфора. Тем не менее все это не особенно повлияло на обилие фитопланктона, максимум биомассы, которого к 16/VIII лишь немногим превысил 16 мг/л, хотя в данном случае не исключено его выедание зоопланктоном численностью около 4,5 млн. экземпляров в 1 м³ с биомассой свыше 35 г. В пруду, удобряемом растительностью, содержание органического вещества увеличилось за счет легкоусвояемой его части. Очевидно с этим связано и понижение показателя рН воды с 8,40 до 8,00 при одновременной перенасыщенности ее кислородом. Содержание биогенных веществ продолжало повышаться (см.рис. 1). Концентрация в воде общего азота по сравнению с прежней возросла в полтора раза, а минеральной его части — в 3 раза. До 0,173 мг/л увеличилось и содержание общего фосфора. Отметим, что накопление биогенов протекало при интенсивном развитии фитопланктона. Его численность к 16/VIII достигала 61,5 млн. клет./л, из которых 70% были представлены крупными протококковыми. В результате общая биомасса фитопланктона превысила 24,6 г/м³. А биомасса зоопланктона снизилась по сравнению с ее максимумом 31/VII, когда наблюдался минимум биомассы фитопланктона. Иначе обстояло дело 10/VIII в пруду, удобряемом суперфосфатом и селитрой. Как и в контрольном, наличие органических веществ здесь уменьшилось за счет легкоусвояемых частей. Снизилась щелочная реакция воды при значительном перенасыщении ее кислородом, но наличие биогенных веществ явно увеличилось. 31/VII содержание общего азота благодаря удобрениям было доведено до 1,8 мг/л, а впоследствии оно увеличилось почти до 2 мг/л, хотя его минеральная часть снизилась почти в 2 раза (см. табл.). Количество общего фосфора также повысилось за счет его органической части. Такая экономия основных биогенных элементов в данном случае может быть объяснима резким сокращением численности главным образом биомассы фитопланктона, достигающей к 16/VIII всего лишь 9,2 мг/л. Как следствие, сократилась и биомасса зоопланктона до 14 г/м³. В очередной срок, 16/VIII, в 4-й пруд было внесено только растительное удобрение. В пруд 1-а в связи с содержанием в его воде азота и фосфора, превышающим установленную для опыта норму, минеральных удобрений не вносили. Проверку изменений в биогенном режиме подопытных прудов, как и в предыдущих случаях, провели через 10 дней. К этому времени в воде, питающей пруды, содержание органических веществ почти не изменилось, щелочная реакция ее осталась прежней, только кислородный режим несколько улучшился. В лучшую сторону изменился и биогенный режим. Содержание общего азота возросло в 4 с лишним раза и превысило оптимальную для наших условий норму (см. рис. 1). Однако содержание его минеральной части снизилось за счет нитритов и нитратов. Больше стало и общего фосфора. Другими словами, в это время подопытные пруды питались водой, полностью обеспечивающей жизненные потребности развивающихся в них первичных продуцентов. В контрольном пруду количество органического вещества достигло 40,3 мг/л. Очевидно, в связи с этим содержание кислорода в воде снизилось до 73% относительно нормы насыщения, а показатель рН до 8,05. В этой, связи наблюдалось незначительное увеличение фитопланктона, биомасса которого к 1/IX не превысила 16,5 г/м³. Одновременно его основной потребитель — зоопланктон-оскудевал, и к 1/IX его биомасса упала до 11 г/м³. В пруду, удобренном растительностью, к 26/VIII содержание органического вещества почти удвоилось по сравнению с прежним, несмотря на то, что кислородный режим улучшился и щелочная реакция воды повысилась. В биогенном режиме изменения довольно незначительные. Что касается общего азота, то его содержание повысилось, и минеральная часть даже более чем удвоилась. У фосфора, включая минеральную и органическую части, почти никаких изменений не произошло. Такая относительная стабильность содержания общего азота и фосфора в пруду объясняется, видимо, резким уменьшением биомассы фитопланктона, повлекшим за собой снижение и биомассы зоопланктона. В пруд 1-а 16/VIII минеральных удобрений не вносили, тем не менее содержание общего азота в нем через 10 дней превысило оптимальную норму, а минеральная его часть увеличилась в 5 раз, достигнув максимума — 1,468 мг/л. Вместе с тем происходило дальнейшее накопление общего фосфора за счет его органической части. Все это, нужно полагать, связано со значительным ростом (см. табл.) органического, преимущественно легко разлагающегося вещества, интенсивная минерализация которого при избытке кислорода, высокой температуре и слабощелочной реакции воды способствовала быстрой регенерации азота и фосфора. Основным же источником такого скоплений органических веществ послужили продукты распада отмирающего фито- и зоопланктона в первой половине августа. Так сложилась в период исследований динамика биогенного режима в удобряемых и контрольном прудах рыбхоза, находящаяся в тесном взаимодействии с динамикой развития первичных продуцентов органического вещества. Не всегда развитие фитопланктона зависит от наличия биогенов и развитие зоопланктона — от наличие фитопланктона. Однако из этого не следует, что мы отрицаем трофический фактор как важнейший в обеспечении развития органической жиэни вообще и в водоемах в частности. Мы только обращаем внимание на то, что для эффективного использования организмами, в том числе и первичными продуцентами, наличного питательного материала необходимы и другие, не всегда известные нам благоприятные условия. Приведенные здесь случаи оскудения фитопланктона при вполне достаточном количестве биогенных веществ и наличии других благоприятных условий мы склонны объяснить или «старением» развивающихся культур водорослей, или их самоотравлением выделяемыми продуктами жизнедеятельности. Очевидно, с этим связано отмечаемое (Ярошенко и др., 1965) относительное снижение фотосинтеза водорослями на определенной стадии массового их развития. То же можно предполагать и в отношении зоопланктона. Однако достоверность таких предположений может быть подтверждена или отвергнута только экспериментальными исследованиями. Без выяснения этого вопроса ожидаемая эффективность удобрения прудов, следовательно, и естественная рыбопродуктивность по-прежнему будут трудно управляемы без разумной дополнительной подкормки выращиваемой рыбы. Что касается степени необходимости удобрения рыбоводных прудов Молдавии, то приведенные результаты исследований лишний раз подтверждают правильность ранее высказанных соображений (Ярошенко,1956) о необходимой при этом осторожности. Оказалось, что в среднеминерализованные пруды Приднестровского рыбхоза постоянно содержат биогены, в том числе азот и фосфор в активном состоянии и в значительных количествах. Учитывая это, можно сделать следующие практические выводы:
1.Пруды Молдавии типа прудов Приднестровского рыбхоза экономично удобрять смесью равных долей аммонийной селитры и суперфосфата с июня по август через каждые 15 дней из расчета 100 кг/га смеси за сезон. Визуальная дозировка может быть в такой последовательности — 25, 25, 20, 15 и 15 кг/га. Для определения более точных доз внесения удобрений необходимо каждый раз предварительно установить наличие азота и фосфора в воде и удобрять из расчета повышения содержания азота до 1,5 мг/л и фосфора — до 0,2 мг/л.
2.Растительные удобрения достаточны в количество 500 кг/га вяленой растительности за сезон и вносить их целесообразно равными дозами в те же сроки, что и минеральные.

ЛИТЕРАТУРА.
Винберг Г. Г. и Ляхнович В. П. Удобрение прудов. 1965, М. Г к Д. З. Содержание мобилизующих фосфаты бактерий в некоторых водоемах Латвийской ССР. — В сб.: «Тр. VI совещания по проблемам внутренних вод», 1959, М. — Л.

Горбатенький Г. Г., Степанова Г. М., Борщ 3. Т. и Бытко С. Ф. О выделении соединений азота и фосфора и регенерации биогенных элементов при разложении растения Echinochloa crus-galli (L.) в воде. — Известия АН МССР, № 1, 1967, Кишинев.

Гусева К. А. «Цветение» воды, его причины, прогноз и меры борьбы с ним. -«Тр. Всесоюз. гидробиол. о-ва», т. IV, 1952.

Родина А. Г. Микробиология удобряемых прудов. — В сб.: «Тр. VI совещания по проблемам внутренних вод». 1959, М.-Л.

Скопинцев Б. А. О скоростях регенерации биогенных элементов при бактериальном разложении планктонных организмов. — «Микробиология», 1938, № 6.

Скопинцев Б. А. О скорости разложения органического вещества отмершего планктона. — ДАН СССР, т. 58, 1947, № 8.

Фельдман М. Б. и Суховей А. В. Влияние минеральных удобрений на гидрохимический режим прудов.- В сб «Первичная продукция морей и внутренних вод», 1961, Минск.

Ярошенко М. Ф., Шаларь В. М., Дымчишина-Кривенцова Т. Д. О зависимости первичной продукции от состава и биомассы фитопланктона в малых водохранилищах Молдавии. — В сб.: «Биологич. ресурсы водоемов Молдавии», вып. 3,1965.

Ярошенко М. Ф. Гидрохимические особенности прудов Молдавии. — «Изв. МФ АН СССР», 1956, №5(32).

© 1970. Авторские права на статью принадлежат М.Ф.Ярошенко, Г.Г.Горбатенькому, А.И.Набережному, Шаларю В.М. (Ин-т зоологии АН Молд.ССР). Использование и копирование статьи разрешается с указанием автора и ссылкой на первоисточник HERALD HYDROBIOLOGY